玉米倒伏研究進展及應對倒伏的措施

晏小鳳，湯雯雯，周玉姝，朱英華，王成雨

(安徽農業大學農學院，安徽 合肥 230036)

玉米是全球第一大糧食作物、廣泛種植，其在保證糧食安全特別是降低全世界營養不良人口方面發揮了重要作用，因而玉米的穩產高產對于保障全球糧食供給具有重要意義[1]。隨著極端天氣的頻繁發生和生產上追求高產導致的種植密度和施肥量增加、連作和免耕等耕作制度所引起的病蟲害加重，倒伏已經成為制約全球玉米安全生產的關鍵因子[2－5]。

倒伏是指作物因風和雨的作用導致莖稈斷裂或連根拔起的現象，然而倒伏還受其它多種因素的影響，比如作物的品種特性、栽培與耕作措施、病蟲害發生等均與作物倒伏密切相關，倒伏每年給禾谷類作物帶來重大產量損失[6]。根據倒伏發生的部位，玉米倒伏可分為根倒伏和莖折兩種類型[7]。根倒伏指玉米植株從地面連接處與地平面的夾角小于45度且不發生莖折斷的狀態；莖折指玉米地上節間的斷裂，可發生在多個節間上[8，9]。盡管莖折和根倒伏都會導致群體冠層結構被破壞、光合作用受阻而引起玉米產量顯著下降，然而二者對玉米產量的影響程度存在著顯著差異。玉米植株通常能夠從根倒伏中恢復，而發生莖折則會阻斷植株輸導組織，導致折斷上方部位的養分和水分供給不足，如果發生在灌漿初期，往往引起玉米嚴重減產甚至絕產，可見莖折對玉米產量的危害大于根倒伏[10]。倒伏除了影響玉米產量外，還對玉米品質產生一定影響。曹慶軍等[11]研究認為，生育后期倒伏盡管對玉米淀粉含量的變化影響不大，但顯著降低籽粒蛋白質和脂肪含量，可見灌漿期發生倒伏會降低籽粒營養成分積累，玉米商品品質下降。特別是近年來隨著我國勞動力人口的不斷下降，實現玉米機械化收獲已經成為我國完成現代農業的必然目標之一，然而，倒伏給玉米機械化收獲造成嚴重障礙，繼而增加玉米收獲成本，降低種植效益，制約我國玉米機械化收獲水平的提高[12]。

因此，分析玉米倒伏原因、明確玉米抗倒的形態特征和生理學機制、加強玉米倒伏的預測和監測，可為抗倒伏玉米品種選育、建立健全玉米抗倒栽培技術體系、加強玉米倒伏風險管理具有重要意義。

1 影響玉米倒伏的因素

1.1 品種特性

1.1.1 形態學特征 有研究認為，玉米品種的抗倒能力和株高、穗位高、莖稈和根系等形態學特征密切相關。玉米氣生根分為地下節根和地上節根，兩者數量的多少與抗倒能力、產量呈顯著正相關[13]。節根的位置決定其對產量和抗倒性的貢獻，地下節根對產量和抗倒伏的貢獻遠大于地上節根。除了根的數量外，玉米的倒伏率還和根系分布面積、根系入土角度及單位土體內的根體積等呈正相關[14－16]。相關研究認為，玉米株高、穗位高與莖稈的倒伏率呈顯著正相關[17－19]。亦有研究認為，用穗/株高比同單純采用株高和穗位高的絕對值來衡量玉米的抗倒能力更科學，并且穗/株高比還能在一定程度上反映玉米的生產能力，其最佳范圍在36.60%～39.43%之間[20，21]。多數研究表明，莖的粗細和倒伏率密切相關，莖稈越粗的品種抗倒性能越好[3，22]，但也有少數研究認為，抗倒性的差異與品種基部節間的粗細無關[7]，可見，關于莖稈直徑大小與其抗倒能力的關系仍有分歧。從莖稈的解剖學特征來看，抗倒伏能力強的玉米品種莖稈單位面積維管束數目比倒伏敏感性品種更多，皮層和維管束鞘更厚，機械組織發育更完善[2]。可見，育種實踐中可以將較多的地下節根數量、較粗的莖稈、較低的穗位高和株高作為作物抗倒的表型性狀。可是，通過選擇較矮的基因型繼續降低倒伏風險的前景可能有限，因為似乎存在著與高產兼容的最低作物高度，因而如何更加合理地應用表型特征進行產量和抗倒性協同提高的玉米品種選育需要進一步研究[7，23]。

1.1.2 生理特性 目前關于玉米抗倒生理特性的研究主要集中于莖稈理化特性方面。研究認為，玉米的抗倒特性與玉米莖表皮的致密程度和莖稈的抗彎折力(SBS)、硬皮穿刺強度(RPS)、單位長度干重(DWUL)密切相關，莖表皮越致密和SBS、RPS、DWUL值越大的玉米品種，其莖抗倒能力就越強[7，22]。通常抗倒能力越強的玉米品種其莖稈的纖維素、半纖維素和木質素等結構性化合物含量更高，這些結構性化合物的含量與作物的抗倒能力呈正相關，該結論已在多種作物上被證實，其形成可能與莖稈基部截獲的有效輻射呈顯著正相關有關[12，24－26]。根倒伏則和根的垂直根系抗拔力呈正相關，垂直根系抗拔力越大，發生根倒伏的概率就越小[27]。

1.1.3 抗倒遺傳機制 目前，玉米抗倒遺傳機制研究主要集中在莖稈強度方面。莖稈強度包括莖稈的硬度和柔韌度，前者與木質素含量密切相關，而后者與纖維素含量的關聯性更強[28]。莖稈強度與細胞壁的成分密切相關。Barrière等[29]在Chr.1、Chr.3、Chr.8和Chr.10染色體上檢測到7個與木質素含量及其成分相關的QTL；房海悅等[30]在玉米Chr.1、Chr.2、Chr.3、Chr.4、Chr.6、Chr.7、Chr.8、Chr.9染色體上共鑒定出13個與RPS相關的QTL。bm1～bm5等5個棕色葉脈突變體及其相關基因通過編碼肉桂醇脫氫酶、亞甲基四氫葉酸還原酶、咖啡酸－O－甲基轉移酶、葉酰聚谷氨酸合酶和4－香豆酸－輔酶A連接酶等相關酶類來調控多種木質素前體的合成從而引起木質素水平的變化[31－35]。Wang等[36]定位到1個控制莖稈柔韌度的QTL位點，玉米脆稈突變體bk2的莖葉易折的原因是bk2的啟動子及第二個外顯子區域的轉座子插入導致其活性發生改變，從而降低莖稈的纖維素合成能力，導致地上部纖維素含量下降，倒伏率上升[37]。總體來說，莖稈強度受多位點微效基因控制，且各位點基因間存在顯著的加性效應，因而可通過多個抗倒基因的聚合增強莖稈抗倒伏能力[38]。

近年來，圍繞植物內源激素與玉米抗倒性能關系的分子機制研究不斷展開。目前發現參與赤霉素合成影響節間長度的基因有an1、dwarf3、dwarf8[39－41]；參與油菜素甾醇突變體合成影響節間長度的基因有na1、brd1、dwf1和dwf4[42，43]；通過參與生長素合成和轉運相關路徑影響節間長度的基因有br2和bv1，這些基因通過控制莖稈節間長度和株高的變化調控玉米抗倒能力的強弱[44，45]。

對玉米抗倒遺傳機制的解析將有助于利用分子設計的途徑培育出符合豐產穩產性和抗倒性要求的玉米新品種，因此需要加強玉米抗倒性相關性狀量化研究，確定種質資源抗倒性狀的不同等位基因的效應并進行準確評價，對合適的等位基因進行聚合，最終設計出符合育種目標的玉米基因型。

1.2 環境因素

1.2.1 生物脅迫 生物脅迫(主要為病蟲危害)對玉米倒伏的影響多發生在玉米生育后期。莖腐病是導致玉米倒伏和倒折的重要生物脅迫，其發病率與玉米生育后期植株的倒伏率呈顯著正相關[46]。玉米莖腐病主要由輪狀鐮刀菌、亞膠鐮刀菌、串珠鐮刀菌、禾谷鐮刀菌引起[47]，玉米開花后其病狀逐步顯現，表現為莖髓腐爛，莖稈的SBS和RPS降低，抗倒伏能力下降。除導致莖稈倒伏率大幅增加外，鐮刀菌感染還可引起葉片失綠、穗軸下垂、整個植株過早死亡而引起產量下降[48，49]。玉米螟蛀食莖稈也會導致莖稈質量下降，引起玉米倒伏率增加[50]。中國黃淮海大部分地區多年來實行小麥－玉米兩種禾本科作物復種連作，玉米莖腐病發病率和玉米螟發生率有不斷升高的趨勢，值得引起重視。

1.2.2 非生物因素 玉米倒伏和非生物因素密切相關，如溫度的變化、光照不足和大風等氣象因子均會導致倒伏。溫度上升會加快玉米莖稈的生長，其株高、穗位高、各節間長度顯著增加的同時莖稈維管束數目和面積顯著減少，莖稈SBS下降，抗倒能力降低，且溫度越高抗倒能力降低的程度越大[51]。雖然光照不足可使夏玉米株高、穗位高降低，但同時也導致莖稈特別是基部第三節間變細，莖稈硬皮組織厚度和維管束數目、木質部和韌皮部面積顯著降低，最終倒伏率增加[52，53]。寡照會導致玉米莖稈發育質量變差。風力則是玉米倒伏的直接誘因，倒伏發生的類型以及造成的產量損失與大風生成的類型密切相關，發生在抽雄期以前的倒伏以根斜和根倒類型居多，抽雄后則以莖折類型為主，莖折造成的產量損失率要遠大于根倒[54]。有效積溫對SBS和纖維素含量的影響最大，節間粗度則受日照時數的影響最大，RPS和橫截面積分別受日均溫和降水量的影響最大，可見，莖稈力學特性和化學成分受溫度和降水量影響較大，形態特性則受光照影響較多[55]。水分冗余脅迫可使玉米莖稈的硬皮穿刺強度、基部第三節間橫向彎曲強度、皮層厚度、維管束數等降低，這些變化導致莖稈抗倒伏能力下降[3]。因此，生產上應該根據玉米種植區的氣象條件，合理安排玉米品種、播期和密度，達到玉米莖稈發育與當地氣候條件相適應、最大限度減少非生物因素所致倒伏。

1.3 栽培因素

1.3.1 種植密度 目前，關于栽培措施對玉米倒伏的影響研究較多的是合理密植，因為當前玉米高產的實現主要來自密度的增加[56]。種植密度增加可以改變玉米冠層結構，基部節間長增加，同時基部節間的莖粗和DWUL、RPS、SBS顯著下降，莖稈皮層和維管束內部厚壁細胞厚度及維管束數目亦隨之變薄或減少；增加種植密度還會增加穗位高和穗高系數，造成玉米抗倒能力下降，增加倒伏風險[56－58]。基部第三節間是玉米抗倒能力的最重要表征部位。研究表明，密植均降低下部冠層的光照強度，降低基部第三節的DWUL和RPS，增加倒伏率；去除第10～12片葉會降低第三節間的DWUL和RPS，并增加倒伏率，這表明，第10～12葉在基部第三節間RPS的形成和抗倒中起著關鍵作用；去除16葉以上的全部或部分葉片不僅增加第10～12葉的光合有效輻射，而且還增加基部第三節間的DWUL和RPS，降低倒伏率；因此，在高密度條件下，光照強度是影響玉米莖倒伏的重要因素，增加第10～12葉處的光照強度可以增強莖稈強度并減少倒伏[59]。隨著密度增加，根拔拉力下降，玉米抗根倒的能力也大幅度降低[60]。

1.3.2 營養元素 研究表明，肥料運籌不僅直接影響玉米產量，而且還通過影響玉米的抗倒性能進一步影響產量形成。增施鉀肥可以顯著提高莖稈組織的粗纖維含量，促進硬皮組織發育的同時增加維管束數目和面積，從而提高莖稈強度，減輕玉米倒伏及其對產量的影響；同時，結合灌溉施用鉀肥改善玉米莖稈抗倒性能的效果更佳[61]。施氮和磷肥則不利于莖稈抗倒能力的提升，增加玉米田間倒伏率[62，63]。多數研究表明，施氮導致玉米莖稈抗倒能力降低，原因在于，木質素相關酶的活性和木質素、纖維素、半纖維素含量隨氮肥用量的增加而降低[64]。過量施氮可以誘導單子葉植物特異性microRNAZmmiR528的過量表達。編碼漆酶的ZmLAC3和ZmLAC5是ZmmiR528的靶點，過度表達ZmLAC3顯著增加玉米莖稈的木質素含量和硬皮穿刺強度[4]。相反，過度表達ZmmiR528降低木質素含量和RPS，從而降低玉米的抗倒性能。然而，也有研究認為，可以通過增施氮肥增加節間干重和莖稈壓碎強度，補償增加密度帶來的副作用，降低倒伏率[17，65]。可見，關于氮肥對玉米抗倒能力的影響需進一步加強研究。因而，完善營養元素對莖稈倒伏影響的理論和技術將給高莖稈倒伏風險地塊施肥技術的應用提供重要依據。

1.3.3 其它栽培措施 苗期適度干旱脅迫同時結合拔節期復水可以有效降低玉米穗位系數，增加莖粗和基部節間的RPS及SBS，增加玉米總根條數、根干重和根冠比，莖稈抗倒能力明顯增強[66]。起壟覆膜、膜側播種、翻耕或深松、合理的中耕次數、間混作、秸稈還田均改善了玉米根系發育，增加抗倒能力，同時具有集雨保墑和增產穩產的作用[67－71]。另外，一些看似能夠增強玉米抗倒能力的耕作措施如拔節期培土不僅不能提高玉米的抗倒能力，反而會增加玉米的倒伏率，應在生產上避免使用[13]。

1.3.4 植物生長調節劑 植物生長調節劑是人工合成的具有微量高效性的化合物，已成為調控玉米倒伏的重要技術保障[72]。盡管目前農藥市場上用于調控玉米倒伏的植物生長調節劑商品名花樣繁多，但其主要成分多為烯效唑、多效唑和乙烯利等植物生長延緩劑和生長抑制劑[73－75]。從形態特征來看，化控防倒劑有利于塑造玉米的抗倒株型，可以有效降低株高和穗位高，使莖稈變粗，節間特別是基部節間縮短，葉片夾角縮小，根系變大變粗且支撐根的數量增多，植株呈塔型[21，75－77]。從理化特性來看，噴施化控防倒劑能增加節間的DWUL，且同時顯著增加木質素含量，從而增強RPS和SBS[78]。從莖稈結構性碳水化合物形成的酶學機制來看，噴施化控防倒劑后，莖稈木質素相關酶(如苯丙氨酸解氨酶、肉桂醇脫氫酶、酪氨酸解氨酶和過氧化物酶)活性的升高是莖稈木質素含量增加和抗倒能力增強的酶學基礎；噴施化控防倒劑產量提高的原因可能在于其促進葉綠素含量提高，同時改善群體的透光條件和光合能力，顯著提高ADP－葡萄糖焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶以及淀粉分支酶的活性，促進光合產物向籽粒中的積累，顯著增加粒重和穗粒數，從而提高最終產量[64，79]。雖然研究人員對于噴施化控防倒劑在提高玉米抗倒能力方面的看法一致，但對其增產作用存在分歧:Zhao等[21]認為，外源植物生長延緩劑通過減少倒伏的發生來提高產量，但如果玉米不發生倒伏，則產量會降低。有研究[64，80]也認為，大喇叭口期噴施植物生長調節劑雖然在倒伏發生年份或地塊上減小倒伏發生率，具有增產和穩產效果，但在植株不發生倒伏時會導致玉米減產。其減產的原因是噴施植物生長調節劑推遲玉米的吐絲期，可能會拉長玉米雌雄間隔期，減少穗粒數，同時還降低粒重，從而降低產量；另外，產生分歧的原因可能與噴施植物生長調節劑的時期、濃度有關。因而，對于化控防倒劑在玉米上使用的安全時期和安全劑量應該進一步明確和優化，確保化學調控劑使用的安全性。

2 玉米倒伏的預測和監測

倒伏特別是生育后期倒伏往往給玉米生產造成重大產量損失，因而選擇合理的生理或形態指標及科學的評價方法、過程，對其在倒伏發生前進行倒伏風險預測或倒伏后進行有效監測便可以采取干預措施防止倒伏發生或降低倒伏的風險。

2.1 玉米抗倒指標

株高、穗位、植株重心高度、莖稈直徑和基部莖稈的節間長度、壓碎強度、SBS、RPS等指標可以在一定程度上反映不同基因型和栽培措施下玉米抗倒能力的差異，但也存在一定的局限性和片面性。例如，在生產中，玉米健株通常具有較高的株高和穗位，這不利于抗倒，然而健株具有更高的莖稈機械強度等抗倒特點，因此研究者開展了合理評價玉米抗倒性能相關形態和生理指標的研究。Xue等[19]認為，莖稈折斷臨界風速與莖稈自然倒伏率呈顯著負相關，說明莖稈斷裂臨界風速是確定莖稈承載阻力的一種優越方法。玉米莖稈表皮纖維束的剛度沿閥桿徑向和軸向呈梯度分布，這種梯度分布增加了基部節間的剛度，因此Huang等[81]認為表皮纖維束的剛度是玉米抗倒伏的關鍵因素。Sekhon等[82]認為，在RPS、SBS、纖維素和木質素這4個因素中，SBS是玉米莖稈倒伏率的最關鍵因素，其次是RPS和纖維素含量。Wang等[36]認為，不同的生育時期影響玉米倒伏的指標是動態變化的，其中吐絲期、乳熟期、生理成熟期與莖稈SBS最密切相關的性狀分別為株高、穗位高系數和基部節間DWUL、重心高度系數和植株鮮重。生理成熟期之后的關鍵抗倒性狀為重心高度系數[18]。Zhang等[7]認為，使用地上或地下的單一指標不能準確評價玉米的抗倒性，應同時從根和莖兩方面的性狀評估玉米的倒伏性。可見，建立合理的玉米抗倒指標體系，科學評價每個指標在抗倒體系中的作用是完善玉米倒伏預測預報的關鍵因素。

2.2 預測預報方法

Berry等[83]建立了倒伏預測模型表，認為第4、6或8葉的葉面積指數可以作為玉米倒伏風險的早期預測指標。Tirado等[10]則認為，不同地點、年份和基因型之間倒伏的發生率存在很大差異，營養生長期的生長速率以及植物在遭受風暴時的時間長度與倒伏率密切相關，因而可以利用株高的動態變化預測倒伏發生概率。Mi等[84]根據近59年(1951—2009)的每日天氣數據和土壤數據，選擇黃淮海平原上山東和河南省的5個縣市作為研究地點，選擇最大風速、降雨量和土壤鉀含量作為應力指標，通過模糊綜合評價方法得出了每個研究地點的整體應力水平，該模型的計算結果與玉米倒伏的實際調查數據之間表現出良好的一致性。玉米倒伏不僅取決于玉米的形態和理化特性，而且還和風速有密切關系。Joseph等[6]通過確定玉米、燕麥和油菜植株的固有頻率、阻尼比和阻力面積開發出一個倒伏過程的通用模型，該模型可以實現玉米倒伏風速的估算。因此，倒伏預測模型和指標的確立可以在一定程度上為玉米品種推廣和綜合管理提供科學依據，降低玉米種植風險和損失。

Sun等[85]通過建立倒伏脅迫下玉米冠層葉綠素密度的監測模型發現，高光譜圖像中莖稈的反射率顯著高于葉片，原始冠層光譜反射率呈現出隨著倒伏脅迫的嚴重程度而增加的趨勢。Shu等[86]利用衛星雷達檢測玉米倒伏前后株高的變化并計算其倒伏角，繼而建成玉米倒伏等級分類數學模型，該模型總體準確率約為67%，可以有效地在區域尺度上繪制玉米倒伏范圍，并對倒伏等級進行分類。所以，利用現代技術手段對玉米倒伏情況進行預測預報，及時準確地獲取玉米倒伏等級的空間分布信息，就可以為產量損失評估、倒伏后應激管理和保險理賠提供重要保障。

3 提高玉米抗倒能力防范玉米倒伏風險的措施

3.1 抗倒品種的應用

生產上選用株高和穗位高較低、莖稈粗壯同時硬度高且韌性好、基部節間粗短充實性好、根系發達且抗拔拉力大的品種是提高玉米抗倒能力的主要且經濟有效的方法。

3.2 優化栽培措施

有灌溉條件的地區，應該充分利用玉米苗期地上部生長慢、根系生長快的特點適當推遲灌水時間至拔節期，促進根系下扎，縮短基部節間長度并提高其粗度和充實度。改生產上習慣重施氮肥為氮鉀肥合理配施，提高莖稈木質素、纖維素等抗倒有關化學成分含量，促進莖稈良好發育，提高抗倒性能。因而，可以根據不同地區的光、熱、水等自然條件，結合使用水肥一體化技術，優化生化制劑的使用濃度和時間，選用抗倒品種，再通過合理密植構建起適宜不同玉米生態區的高質量健康群體，實現玉米高產和抗倒性能的統一。

3.3 倒伏的綠色防控

接種哈茨木霉菌株可以將莖腐病所導致的玉米植株倒伏率從71.1%降低到42.1%，因而生產上應該加強其應用，將其作為該病防治的非化學替代品，以降低化學農藥防治過程中的污染水平[47]。同時，應該采取玉米－大豆輪作耕作方式降低禾本科作物連作所導致的病原微生物數量不斷積累問題，與生物防治相結合降低玉米莖腐病導致的倒伏風險，實現玉米倒伏的綠色防控。

3.4 建立健全玉米倒伏的預測和監測體系

充分利用遙感技術、信息技術、生物技術等現代化技術手段加強玉米倒伏的早期預測預報研究，并建立玉米倒伏干預的應急技術體系，做到倒伏可預測、可介入，倒伏后能及時采取補救措施降低產量損失。