江漢平原楸樹無性系不同密度幼林齡生長分析

張亞東 張 玲 姚精奎 薛 華 張新葉

(1.湖北省林業科學研究院 武漢 430075；2.湖北省漢江河道管理局林業管理所 潛江 433100)

楸樹Catalpabungei為紫葳科Bignoniaceae梓樹屬Catalpa高大落葉喬木，是中國特有的著名園林觀賞樹種和珍貴用材樹種，已有2 000余年的栽培歷史[1]。從20世紀70年代開始，隨著我國“加快珍貴樹種資源培育”系列政策的實施，楸樹作為優良珍貴用材樹種開始受到廣泛關注，并有學者圍繞其開展了多方面的研究。

江漢平原地處長江中游，是由長江、漢水及湖泊泛濫淤積而形成的沖積平原[2]。楸樹雖然是湖北省的珍貴鄉土樹種，但在江漢平原沒有自然分布。湖北省林業科學研究院于2009年首次在江漢平原開展了楸樹引種試驗，經過十余年的試驗，發現楸樹在江漢平原表現出較好的適應性與速生性。為了選育出適合江漢平原的優良楸樹品種，本研究在典型的江漢平原立地對24個楸樹無性系開展了不同密度的幼林齡生長表現監測與分析，以期了解楸樹不同無性系在不同密度下的生長規律，為江漢平原地區持續選育楸樹新品種提供理論基礎和科學依據。

1 試驗地概況

試驗地設在湖北省潛江市竹根灘鎮楊林洲村，東經112°53′26.11″，北緯30°31′55.71″。該地區北依漢水，南臨長江，地處漢江下游，屬北亞熱帶季風性濕潤氣候。四季分明，夏熱冬寒，熱量、雨量比較充足，無霜期較長，但降水時空分布不勻，容易出現旱象和潰澇，年平均氣溫16.1 ℃，年平均日照時數為1 949～1 988 h，全年無霜期約250 d。造林地為漢江大堤背水面內的一塊連片平整地塊，土壤為潮沙泥土，顆粒均勻，質地疏松，理化性能較好，土層深厚，土壤pH值7.8左右。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料包括24個楸樹無性系，來自中國林業科學研究院楸樹種質資源庫。造林材料為1 a生楸樹嫁接苗，以1 a生梓樹苗為砧木，2018年3月嫁接，2019年3月造林，造林后從樹干2 m處進行截干處理。造林密度分兩種4.0 m×3.0 m和4.0 m×1.5 m，均采用隨機區組設計，3株小區，3次重復。生長期內進行常規管理，林下套種相同作物棉花及小麥。

2.2 調查方法及數據處理

2020年12月及2021年12月，在苗木生長停止后對試驗材料進行每木調查，調查內容包括樹高、胸徑、成活率。采用EXCEL和SPSS 19.0軟件進行數據處理和統計分析，在方差分析的基礎上，估算樹高、胸徑指標的重復力、選擇指數等遺傳參數，并對表現優良的無性系進行遺傳增益估算。其中：

重復力[3]：R=1-1/F

式中，F為各性狀單因素方差分析F值。

遺傳增益估算[5]：ΔG=S×R/X

式中，S為中選無性系某一性狀的平均值與總體平均值的離差即選擇差，R為某一性狀的重復力，X為某一性狀的群體平均值。

個體變幅為同一無性系不同單株觀測性狀的最大值與最小值的區間幅度。

變異系數CV=(標準偏差SD/平均值Mean)×100%。

3 結果與分析

3.1 幼齡期生長量調查

連續2年對24個楸樹無性系幼樹進行調查，成活率均達到100%。根據調查結果，對參試的24個無性系分別進行兩種密度下2 a生和3 a生胸徑、樹高性狀分析(表1、表2)。在密度4.0 m×3.0 m下，2 a生楸樹無性系平均胸徑和樹高分別達到5.00 cm和4.38 m,3 a生平均胸徑和樹高分別達到8.30 cm和5.74 m。在密度4.0 m×1.5 m下，2 a生楸樹無性系平均胸徑和樹高分別達到5.56 cm和4.75 m,3 a生平均胸徑和樹高分別達到8.68 cm和6.42 m。從兩種密度的平均生長量對比結果可以看出，24個無性系在密度4.0 m×1.5 m下，2 a生和3 a生的平均胸徑和樹高生長量都高于密度4.0 m×3.0 m下的平均生長量。

表1 不同無性系在密度4.0 m×3.0 m下2 a生和3 a生生長量及選擇指數I值

表1 不同無性系在密度4.0 m×3.0 m下2 a生和3 a生生長量及選擇指數I值 續表

表2 不同無性系在密度4.0 m×1.5 m下2 a生和3 a生生長量及選擇指數I值

3.2 方差分析及遺傳參數估算

對兩種密度下連續2 a的胸徑和樹高分別進行方差分析(表3)，結果表明無論哪種密度，不同無性系間2 a生和3 a生時胸徑和樹高生長量差異均達到極顯著水平，可見從中選擇優良無性系是完全可行的。表4是參試無性系在兩種密度下連續2 a胸徑、樹高的平均值、個體變幅、變異系數、無性系重復力等參數的估算值。從中可以看出，兩種密度相比，除3 a生樹高外，2 a生胸徑與樹高、3 a生胸徑的變異系數均表現為4.0 m×3.0 m大于4.0 m×1.5 m。同時，4.0 m×1.5 m密度下2 a生、3 a生的胸徑與樹高重復力都大于4.0 m×3.0 m密度下的相應重復力。在4.0 m×3.0 m密度下， 3 a生相對于2 a生的重復力變化幅度不大，表現為胸徑重復力略有下降，樹高重復力略有上升；在4.0 m×1.5 m密度下，胸徑重復力也略有下降，但樹高重復力有較大幅度提高。整體而言，兩種密度下2年的胸徑和樹高重復力都超過了60%，最高達到83.57%。無性系性狀的重復力大，說明該性狀受遺傳控制較強，受環境影響較弱，對其進行性狀選擇比較可靠[6]。

表3 不同密度不同無性系生長量指標方差分析表

表4 2種密度下楸樹無性系2 a生和3 a生生長量性狀參數分析

計算選擇指數時，性狀權重可以根據研究目標的實際情況進行加權定義，考慮到在速生樹種早期選擇中，胸徑和樹高性狀皆對材積有重要影響，在此定義胸徑和樹高的加權系數分別為0.5，利用簡單加權系數法和各性狀重復力[7,8]，計算出不同無性系兩種密度下2～3 a生的選擇指數I值(表1，表2)。造林密度為4.0 m×3.0 m時，2 a生有13個無性系的I值超過平均值0.714，3 a生有14個無性系的I值超過平均值0.715。造林密度為4.0 m×1.5 m時，2 a生有11個無性系的I值超過平均值0.797，3 a生只有9個無性系的I值超過平均值0.818。表5為兩種密度下2 a生和3 a生選擇指數I值排序前6名的無性系情況(占總無性系的25%)。綜合分析I值可以發現，在造林密度為4.0 m×3.0 m時，2 a生和3 a生的I值排序前6名中，有5個無性系為相同無性系，且無性系YN-014-5和09-90-1的選擇指數均位于當年前2名。在造林密度為4.0 m×1.5 m時，2 a生和3 a生的I值排序前6名中，也有5個無性系為相同無性系，但2 a生時前2名為YN-014-5和09-90-1，3 a生時前2名為19-01和22-03，兩年的排序結果出現了不一致現象。綜合對比兩種密度下4個I值前6名的無性系，共包括10個無性系，發現無性系YN-014-5的4個I值都在前6名，無性系09-90-1、008-01和6-7的3個I值在前6名，其他無性系的I值只有2或1個在前6名。根據3 a生胸徑和樹高生長量數據，分別計算出兩種密度下I值前6名無性系的對應遺傳增益，從表5中可以看出，林分密度為4.0 m×3.0 m時，6個無性系中3 a生胸徑的遺傳增益明顯大于樹高的遺傳增益，有3個無性系胸徑遺傳增益超過10%，而只有1個無性系的樹高遺傳增益超過10%；但在林分密度為4.0 m×1.5 m時，無性系的樹高遺傳增益明顯有所提升，6個無性系中有4個無性系胸徑遺傳增益和2個無性系樹高遺傳增益超過10%。顯然，林分密度及無性系的不同都對楸樹的早期生長表現產生了明顯影響。

表5 2種密度下選擇指數I值排序前6名的無性系

4 結論與討論

本研究以24個楸樹無性系為材料，對兩種密度造林后第2年及第3年的生長量進行了分析，結果表明造林密度為4.0 m×1.5 m時，參試無性系的2 a生和3 a生胸徑和樹高平均生長量均高于密度4.0 m×3.0 m下的相應平均生長量，且不同密度、不同無性系在不同林齡時胸徑和樹高生長量均存在極顯著差異，這為后期優良無性系的選擇提供了選擇基礎。同時，不同密度、不同林齡胸徑和樹高性狀的變異系數、重復力參數分析表明，4.0 m×3.0 m密度下2 a生胸徑、2 a生樹高及3 a生胸徑的變異系數都大于4.0 m×1.5 m密度下的相應變異系數，而4.0 m×1.5 m密度下2 a生、3 a生的胸徑、樹高重復力都大于4.0 m×3.0 m密度下的對應重復力。整體而言，重復力處于相對變化中，但兩種密度2 a生和3 a生的胸徑和樹高重復力都超過了60%，最高達到83.57%。由于樹木的生長發育是呈多階段性的，并與環境條件發生互作，因此其各性狀的遺傳力及遺傳相關參數等也會發生波動[9]。本研究中以胸徑和樹高作為選擇因子，分別定義權重為0.5，對不同無性系在2種不同密度下2 a生和3 a生的選擇指數I值進行了計算和排序，結合密度及無性系對生長量的方差分析，結果表明，不同林分密度間不同林齡各無性系選擇指數排序結果不一致，且密度和無性系對2 a生和3 a生的胸徑和樹高性狀皆存在極顯著影響，尤其是密度對無性系樹高的影響超過對胸徑的影響。

林木具有生長周期長的特點，在很大程度上延緩了其育種進程，限制了林業生產發展[10]，因此林木早期選擇受到廣泛關注。陳益泰曾對林木的早期選擇作過較為全面的論述，認為早期選擇在林木育種中是十分必要的[11]。一些研究認為以樹體大小為早期選擇的標志比按樹齡選擇更有意義，因樹齡相同環境不同時樹體大小差異可能很大[9]。馬常耕等[12]認為林木育種中討論的早期選擇概念應理解為一個年齡段，而不是某一絕對樹齡。本研究對不同無性系進行不同密度不同林齡選擇指數的計算也是為了開展參試楸樹無性系的早期選擇，但綜合本研究的上述結果，表明楸樹無性系林齡偏小，而且造林密度對其早期生長產生了極顯著影響，因此對其進行優良無性系的早期選擇還為時過早，需進一步開展持續監測與分析，在取得林分多年生數據支撐后再分析造林密度及不同無性系的影響，再適時合理地開展優良無性系選擇。