人為干擾對羊山濕地植物多樣性的影響

方贊山 尹菡懌 鐘才榮

(1.海南省林業科學研究院(海南省紅樹林研究院) 海口 571100；2.海口市自然資源和規劃局 海口 570311)

濕地是水陸交界帶特殊的生態系統[1-2]，在凈化水質、涵養水源、維持生物多樣性方面有較高的生態價值。植物是生態系統的重要組成部分，在維持生態系統的穩定方面發揮著重要作用[3-5]。羊山濕地是海口市綠色屏障和重要水源涵養地，被譽為“海口之腎”，孕育了豐富的植物資源，其中不乏珍稀瀕危物種，在維持海口市及南渡江下游自然生態系統平衡、維護城市生態安全等方面發揮著極其重要的作用[6]。近年來，隨著社會經濟的發展和城市化進程的加速，建設項目用地時常侵占羊山濕地，出現了濕地面積減少、環境污染日益加劇、生態功能不斷退化、外來物種入侵等一系列問題。受人為干擾的影響，羊山濕地生態系統承受著巨大壓力，這些問題最終將會影響到海口市乃至整個瓊北地區的生態安全。

人為干擾是自然環境中普遍存在的現象[7]，包括放牧、踐踏、施肥、燒荒種地、森林砍伐等類型。隨著城市化進程不斷推進，人為干擾使得土地利用類型出現不同程度的變化，這些變化從一定程度上反映在生態系統特征中[8]。多項研究表明，人為干擾和城市化對物種多樣性的變化和演替有顯著影響[9-10]。通過改變植物群落物種組成、立地條件和多樣性等，進而改變植物群落的結構與功能，影響其演替進程和方向。植物多樣性是生物多樣性的重要研究內容之一，物種多樣性指數是主要的研究手段[11-12]，利用物種多樣性指數研究植物群落的組成、結構、變化和發展，分析人為干擾的動態變化與區域植物多樣性的演替規律，對濕地生態系統穩定性評價、保護和恢復具有重要意義[13]。

鑒于此，通過3S技術劃分出不同人為干擾度區域，研究不同人為干擾區的動態變化特征及其驅動因素。采用樣方調查法對羊山濕地不同人為干擾度區域進行調查，通過植物多樣性指數的對比分析，研究人為干擾對濕地植物多樣性的影響。旨在為今后濕地生態修復過程中，恢復被人為破壞的植物群落，構建“近自然”的濕地生態系統提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

羊山濕地地處熱帶北緣，屬于季風性熱帶氣候區，夏季長冬季短，季節特征不明顯，氣候溫和，降水充沛，日照時間長，蒸發量大，濕度高。年平均氣溫23.8 ℃，年平均相對濕度為85%，年平均日照2 210 h，年平均降水量為1 639 mm。羊山濕地泛指海口市南部的火山熔巖濕地地區(圖1)，總面積約370 km2，擁有數量眾多的水庫、河塘、沼澤等類型的淡水濕地。此地區西南部地勢較高，東南部和北部地區地勢較低，是我國熱帶地區唯一的火山熔巖濕地，且發育于熱帶濱海區域，擁有獨特而多樣的生物物種和群落，分布有野生維管束植物有687種[2]，隸屬于119科413屬，具有極高的生態和科研價值。

圖1 研究區域區位圖

1.2 研究方法

1.2.1 遙感判讀

地表覆蓋物與土地利用類型可以直觀反映人為干擾的頻率和強度[8]。采用2009年和2017年Landsat-8衛星(分辨率均為30m)2期的遙感影像作為主要數據源，結合Google在線地圖，在ENVI 4.7中對2個不同時期的遙感影像進行幾何校正，對照實地調查的結果，以2021年海口市第三次森林資源二類調查數據為基礎，結合海南省林地落界數據在ArcGIS中進行人工修正，對錯分、漏分的部分進行修改，并通過對部分地塊進行實地考察驗證修正數據。

1.2.2 人為干擾度劃分

人為干擾程度從一定層面上來說是在指人類活動造成影響后，該區域土地和植被恢復原樣的可能性以及恢復原樣所需要的時間。通過劃分人為干擾程度，可以較為準確的評估人為干擾程度的空間分布和梯度變化情況的累積性特征[14-15]。經過多次實地調查，掌握羊山濕地存在的地表覆蓋要素主要有建筑用地、農田、菜園、荒地、森林、次生草地、道路、河流、裸露地、人工堆掘地、荒漠與裸露地表等21個分類。結合遙感解譯結果對研究區域人為干擾程度進行劃分。

1.2.3 樣方調查

在2017年6月～2019年6月的兩年時間內，對劃定的干擾度區內選取具有代表性的植物群落[16-17]，設置20 m×20 m的標準樣地，并在標準樣地內劃分4個10 m×10 m的小樣方，調查樣方內的所有植物，記錄喬木、灌木、草本各層的物種群落數據以及樣方的坐標信息，共設置小樣方220個(圖2，表1)。

圖2 羊山濕地植物調查樣點分布圖

(1)喬木層：對胸徑≥3 cm的喬木進行每木檢尺，記錄其樹種、冠幅、樹高、胸徑；

(2)灌木層(包括胸徑<3 cm的小喬木和幼苗)：記錄其種類、冠幅、高度；對于難以計數的灌木層，可用其面積乘以1 m2內的株數即得總株數。

(3)草本層：記錄其種名、高度、多度、分蓋度等。

1.2.4 數據分析

本研究選取了Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數[16,18]。采用Microsoft Excel 2013與DPS17.0軟件進行數據處理分析。

2 結果與分析

2.1 人為干擾度劃分及其動態變化

2.1.1 遙感解譯與干擾類型劃分

通過遙感解譯2009年和2017年2期海口羊山濕地地表覆蓋要素的空間分布特征，共解譯為五大類，分別為林地類、水體類、田地類、裸露地類和建筑用地類。其中，林地類包括喬木林、次生草地、灌木林等；水體類包括水庫、河流、魚塘、湖泊以及沼澤等人工或自然水體；田地類包括農田、旱地、草場、園地、綠化地等；裸露地類包括露天采石場、溫室、裸露地、大棚以及其他人工堆掘地等；建筑用地類類等包括建筑用地、工業設施、硬化地表、固化池、道路以及其他構筑物。

結合遙感解譯的結果，將5種地表覆蓋類型劃分為4個人為干擾級別。林地類和水體類人為干擾程度較小的區域劃為微弱干擾(H1)；田地類如綠化地、水田、旱地等作用面積較廣，但干擾程度相對低，且停止干擾幾年內可恢復原樣的區域劃為輕度干擾(H2)；裸露地類如露天采石場、溫室、其他人工堆掘地等地表植被明顯受到干擾，但也可以恢復原來土質的區域劃為中度干擾(H3)；從理論上說，不存在完全沒有受到人為干擾或完全受人為干擾的區域。如建筑用地、工業設施、硬化地表、水泥硬化道路等構筑物受人類活動的影響頻率較高，且難以恢復為原來土質地表的區域劃為重度干擾(H4)(表1)。

表1 羊山濕地人為干擾程度分類表

2.1.2 人為干擾動態變化

對比2009年和2017年兩個時期羊山濕地人為干擾情況發現(圖3，表2)，不同程度干擾區面積占比由大到小依次為，微弱干擾、中度干擾、輕度干擾和重度干擾，其中2009年微弱干擾區面積為195.33 km2，占總面積52.57%，表明該時期羊山濕地總體生態環境較優，植被狀況良好，人為干擾程度較低。2017年微弱干擾區面積出現大幅減小，變化值為27.69 km2。相反，重度干擾區增長了34.73%，面積為13.97 km2，主要原因是城市化進程加快，受工程項目建設、土地集約化開發等因素的影響，人為干擾加劇，微弱干擾區逐漸向輕度干擾和重度干擾轉化；而由于土地利用率提高，裸露地得到利用和人工堆掘地大面積減小，并且羊山地區采石和盜挖火山石行為得到一定程度遏制，采石坑的復綠也促使中度干擾區面積出現減小；對比兩年的數據，輕度干擾區出現大幅度增加，比2009年增長了44.8%，主要轉化來源于微弱干擾和重度干擾。主要原因是由于重度干擾區人工綠化面積的增加和村落周邊荒山荒地集約化開發利用。

圖3 羊山濕地2009、2017年地表覆蓋物土地利用圖

表2 羊山濕地不同人為干擾度面積變化

2.2 植物多樣性分析

2.2.1 物種組成分析

樣方調查記錄到維管束植物386種，隸屬于63科256屬。其中，蕨類植物11種，隸屬7科10屬，蕨類植物占區系種數的2.85%；裸子植物1種，隸屬1科1屬；被子植物374種，隸屬55科245屬。在被子植物中，雙子葉植物299種，隸屬43科189屬，占區系種數的77.46%，為本植物區系的主體；單子葉植物75種，隸屬12科56屬，占區系種數的19.43%。

在上述386種植物中，本地種247種，占區系植物種數的63.99%；栽培種63種，占區系植物種數的16.32%；逸生種21種，占區系植物種數的5.44%；歸化種35種，占區系植物種數的9.07%；外來入侵種20種，占區系植物種數的5.18%[19]。此外，還記錄到珍稀瀕危植物8種，分別為：國家Ⅰ級保護植物海南蘇鐵Cycashainanensis、國家Ⅱ級保護植物水菜花Otteliacordata、龍舌草Otteliaalismoides、水蕨Ceratopteristhalictroides；省級保護植物紅花天料木Homliamhainanense、見血封喉Antiairstoxicaria、竹節樹Caralliabrachiata、崖縣球蘭Hoyaliangii，且這些樹種均呈現大、中、小多齡級的種群年齡結構，自然更新狀況良好。

在上述386種植物中，喬木有78種，占20.21%；灌木有69種，占17.88%；草本植物218種，占56.48%；藤本植物21種，占5.44%。由于樣方調查記錄到的藤本植物所占比重較小，下文統計分析時，將其歸為草本進行統計(圖4)。從不同干擾區域看，草本植物均占較大比重，且人為干擾度與物種豐富正度呈反比關系，即隨著干擾強度加大，植物物種豐富程度逐漸減小。

圖4 不同程度人為干擾下群落科、屬、種組成

微弱干擾區保存著海口市相對完好的熱帶季雨林，主要位于南渡江兩岸及海口市國家級公益林地區域中。其中喬木多以熱帶半常綠樹種為主，優勢樹種如苦楝Meliaazedarach、麻楝Chukrasiatabularis、白楸Mallotuspaniculatus、滑桃樹Trewianudiflora、小葉榕F.concinna等，共同構成半常綠季雨林。灌木主要分布于喬木林間、河流沿岸和濕地邊緣，其中以破布葉Microcospaniculata、鵲腎樹Streblusasper、鯽魚膽Maesaperlarius、假黃皮ClausenaexcavataBurm等構成林下灌木有優勢群落；龍眼睛Phyllanthusreticulatus、風箱樹Cephalanthustetrandrus、山榕F.heterophylla、露兜簕Pandanustectorius等是水邊灌叢的主要成分；草本以水蔗草Apludamutica、牛筋草Eleusineindica等為主。

重度干擾區長期受人類經濟活動的干擾，土地類型以荒地和部分干旱的荒廢農田為主。植被由栽培種和入侵種構成，喬木層常見的如苦楝、小葉榕、馬占相思Acaciamangium、桉樹Eucalyptusexserta等；灌木有山小橘Glycosmispentaphylla、黑面神Breyniafruticosa、酒餅簕Atalantiabuxifolia、白飯樹Fluggeavirosa、馬纓丹Lantanacamara、龍眼睛Phyllanthusreticulatus等；草本以入侵種為主，主要分布在農耕閑地和棄荒3～5年左右的農耕地里，植物種類以假臭草群叢Ass.Eupatoriumcatarium、銀膠菊群叢Ass.Partheniumhysterophorus和鬼針草群叢Ass.Bidensalba為主。濕生草地常見植物有鳳眼蓮Eichhorniacrassipes、大漂Pistiastratiotes、草龍Jussiaealinifolia、田基麻Hydroleazeylanica等，這些植物分布于該區濕生草地、棄荒水田或采石坑中。

從科屬分布來看，微弱干擾區以大戟科Euphorbiaceae、桑科Moraceae、茜草科Rubiaceae、天南星科Araceae、番荔枝科Annonaceae、大風子科Flacourtiaceae、五加科Araliaceae、冬青科Aquifoliaceae、爵床科Acanthaceae等熱帶性科屬植物為主。重度干擾區則多見禾本科Gramineae、菊科Compositae、莎草科Cyperaceae以及棕櫚科Arecaceae等科屬植物。

2.2.2 重要值分析

由表3可知，排序前五名的種類基本在多個干擾區都有記錄到，為該地區植物群落的優勢種。微弱干擾區和輕度干擾區的喬木種類基本為當地的鄉土樹種，如苦楝、厚皮樹Lanneacoromandelica、對葉榕Ficushispida等，中度干擾區與重度干擾區以人工栽培的植物為主，如印度紫檀Pterocarpusindicus、高山榕Ficusaltissima、椰子Cocosnucifera等。灌木層以龍眼睛、馬纓丹、酒餅簕為主。草本層在微弱干擾區和輕度干擾區基本是當地常見的野生草本，如竹葉草Oplismenuscompositus、華南毛蕨Cyclosorusparasiticus等。而中度干擾區與重度干擾區由于人為干擾加劇，當地原生植被遭到破壞后，給外來物種提供了生長條件，外來物種分布的種類和面積遠高于微弱干擾區和輕度干擾區。本研究共記錄到入侵植物19科33屬42種。其中，入侵程度較高的如南美蟛蜞菊Sphagneticolatrilobata、飛機草Chromolaenaodoratum、薇甘菊Mikaniamicrantha、鬼針草Bidenspilosa、喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides、鳳眼藍Eichhorniacrassipes、銀合歡Leucaenaleucocephala等，數量龐大，已經給羊山濕地的生態安全帶來嚴重威脅。

表3 重要值排序前5位的植物統計

2.2.3 物種多樣性指數分析

海口羊山濕地屬于火山巖地貌，土地開墾難度較大，長期以來以小規模農耕活動為主，未開展過大規模機械化開墾。獨特的熱帶火山巖地貌孕育了豐富的水生、濕生植被，維持了當地較高的植物多樣性。從物種多樣性指數變化趨勢來看，Shannon-Wiener指數增大或者減小，Simpson指數也出現相同的變化，二者有著極大的關聯性，物種豐富度越高，其植物多樣性也相對較高。Simpson指數均在0.7以上，不同干擾區變化幅度不大，表明羊山濕地具有較高的植物物種多樣性(圖5)。

圖5 羊山濕地植物群落Shannon-Wiener指數(H')和Simpson指數(D)數量特征

從不同干擾區域來看，微弱干擾與輕度干擾的喬木層Shannon-Wiener指數和Simpson指數均為最高。可見，在較低的人為干擾程度之下，喬木層比灌木層和草本層物種多樣性水平較高，此時，群落穩定性和功能復雜性也相對較高，通常具有較強自我修復能力和抗干擾能力[7]，同時灌木層和草本層的植物種類也較為豐富；隨著干擾程度逐漸增強，喬木層的Shannon-Wiener指數和Simpson指數隨之降低，但草本層和灌木層的多樣性指數仍維持高的水平。表明隨著人為干擾加劇，對該區域的植物多樣性造成一定的影響，尤以喬木層最為明顯，灌木層與草本層由于栽培種和外來種的補充，物種多樣性變化不大。

羊山濕地不同干擾區的植物Pielou指數表現不盡相同，不同干擾程度區域差距明顯(圖6)。從不同生活型的均勻度指數上看，微弱干擾區的草本層和重度干擾區域的喬木層Pielou指數為最低，分別為(0.788)和(0.767 7)，原因是微弱干擾區植物群落草本分布不均，以喬木類植物為主，而重度干擾區則以草本為主。反之，微弱干擾區由于樹種多樣，且群落結構也較為完整，因此喬木類植物的Pielou指數為最高(0.911 5)。由圖5可以看出，喬木類植物隨著人為干擾度的加劇，其Pielou指數隨之下降。灌木類和草本類未呈現一定規律性。重度干擾區的喬木類以苦楝為絕對優勢種，草本以鬼針草等為優勢種，結合物種重要值和頻數的排序來看，前五種遠大于后續物種，導致羊山濕地植物群落均勻度出現降低。

圖6 羊山濕地植物群落Pielou指數(J)數量特征

3 結論與討論

(1)人為干擾加劇，物種多樣性降低。物種多樣性降低是多因素綜合作用的結果[7]，其中，如土地開發利用等直接或間接的對植被及其生長環境的干擾與破壞，是影響植物多樣性的關鍵因素[19-22]。在植物的生物學特性和種間干擾等因素綜合作用下，局部尺度上植物群落結構、物種組成存在一定的差異[22]。調查發現，羊山濕地的物種數量以及多樣性指數都具有高的水平，隨著干擾程度的加大，Shannon-Wiener指數和Simpson指數呈減小趨勢，Pielou指數隨之降低，羊山濕地不同人為干擾區域植物物種組成與多樣性指數，隨著人為干擾程度加劇而降低，植物物種多樣性指數與人為干擾程度成反比，這與通常人們的理解一致[23]；從植被組成上看，中度干擾區和輕度干擾區植被則表現為較強的次生性，物種豐富度較高，且植株長勢良好，這與中度干擾假說[24]具有一致性。

(2)人為干擾為外來入侵植物的擴散提供可能。研究表明，物種多樣性是生態系統抗干擾能力、恢復能力及環境適應能力的物質基礎[19]，一個區域的物種多樣性越高，則該區域抵御外來入侵的能力就越強[25]。2009～2017年的8年間，由于城市化進程加快，羊山地區人為干擾程度日益加劇，從該區域的物種組成上看，人為干擾對植物種類具有一定的篩選性，苦楝、對葉榕、潺槁木姜子、厚皮樹和文定果等繁殖能力和生境適應性較強的物種，可在不同的干擾區內占據重要地位。外來物種和入侵植物在中度干擾、重度干擾所占比重較大，分別占總種數的32.5%和10.8%，鄉土植物面臨極大威脅[6]。從物種生活型來看，喬木層極易受到人為干擾的影響，且恢復速度較慢，自我修復能力較弱；灌木層物種較單一，總頻數較低，恢復能力較弱；草本層物種較為豐富，受干擾后易得到恢復，且極易造成外來物種的入侵。

(3)保護區域典型植被，生態修復優先選用鄉土樹種。羊山地區屬熱帶亞洲植物區系邊緣，是中國華南植物區系和亞洲熱帶雨林的過度類型[26]。濕地保護的重點應對易受到干擾的群落和易危的物種進行保護，尤其是加強對當地典型的季雨林以及濕地邊緣次生林的保護。調查發現，羊山地區分布有永莊水庫、沙坡水庫、羊山水庫等多個飲用水水源地，因此，對于該區域水源涵養植被的保護尤為重要。雖然羊山濕地植物種類較豐富，但植物群落類型相對單一[27]。開展濕地生態修復時，應首先考慮鄉土植物的運用，人工營造“近自然”、“多層次”植物群落，提高植物多樣性和群落穩定性，恢復濕地生態系統的原真性和完整性，進而改善生態環境，涵養水源，凈化水質。