生態學視野下的林下經濟

曹裕松，胡春琴，蘇啟陶，馬利民

（1.井岡山大學 生命科學學院，江西吉安 343009；2.同濟大學環境科學與工程學院 污染控制與資源化研究國家重點實驗室，上海 200092）

林下經濟依托林地資源和森林生態環境在林下發展種植、養殖、采集和森林旅游，在一定程度上實現了林業經濟的轉型升級，同時取得了保護生態環境、帶動就業和脫貧攻堅等明顯的社會效益。2019年3月，國家林業和草原局發布《國家林業和草原局辦公室關于公布國家林下經濟示范基地名單的通知》，公布國家林下經濟示范基地175 家，示范基地帶動農戶488萬戶[1]。近年來，林下經濟在我國蓬勃發展，取得了十分可觀的經濟和社會效益。《全國集體林地林下經濟發展規劃綱要（2014 — 2020年）》顯示，我國林下種植面積和林下經濟總產值均逐年增加，2013年林下種植面積和林下經濟總產值分別為830 萬hm2和4 575 億元，2020年分別增加至4 000 萬hm2和9 000 億元[2]。許多地區開展較大面積的林下種植，并取得了十分可觀的林下經濟產值。江西省2017年林下種植面積為240.623萬hm2，占江西省林地總面積的22.2%[3]；湖南省2019年林下種植面積突破226.4 萬hm2，林下經濟總產值達412 億元[4]。《國家林業和草原局辦公室關于公布國家林下經濟示范基地名單的通知》顯示，福建省和廣西壯族自治區2013年集體林地的林下經濟產值分別為706 億元和564 億元；截至2020年12月，已有9 個地區的林下經濟產值超過500 億元，其中江西省和廣西壯族自治區的林下經濟產值超過千億元。發展林下經濟可縮短林業經濟周期，增加林業附加值，對生態環境保護和林業可持續性發展有促進作用[5-6]，對保護森林資源、促進農民就業增收、精準扶貧及農村社會發展也有重要意義[7]，林下經濟逐漸成為我國林區經濟重要的支撐產業。

目前，對林下經濟的不同發展模式仍處于嘗試階段，關于林下經濟的基礎理論研究較缺乏，對林下經濟的界定和認知有一定的矛盾和偏差[8-9]。已有的關于林下經濟的報道大多關注林下經濟的經濟和社會效益，對林下經濟生態效益的報道較少，特別是發展林下經濟對森林生態系統土壤結構、土壤肥力和功能的影響仍未清晰，有必要深入解讀林下經濟的生態學內涵，明確林下經濟發展過程中需遵循的生態學理論。本研究根據生態學理論分析目前林下經濟發展中存在的主要問題，以期為林下經濟的發展和國有林場改革提供理論與實踐參考。

1 林下經濟的概念

隨著我國社會經濟的不斷發展，林下經濟在我國林業經濟中的地位越來越重要，準確理解林下經濟的涵義對于選擇合理的林下經濟發展模式有關鍵意義。林下經濟的涵義隨著林下經濟發展的具體實踐不斷地被更新。最早涉及林下經濟的研究是王大名和蘇岫岷在1989年實施的林下養殖中國林蛙立體經營方案研究，其試驗結果證明林下養殖林蛙（Rana amurensis）可有效提高林地利用率，在實現生態效益的同時，增加經濟和社會效益[9]，但當時未提出林下經濟的概念。2003年，仲崇璽[10]在探討林下種植北藥時首次提出“林下經濟”一詞。2004年，姜秀華[11]提出了一個較籠統的定義，認為林下經濟是一種綜合開發林地資源的生產經營活動。2009年，李金海等[7]給出了林下經濟的具體定義，認為林下經濟是在生態學、經濟學和系統工程等基本理論指導下的林下養殖或種植。2016年，國家林業局將林下經濟視為實現民生林業和生態林業戰略構想的有機載體，指出林下經濟是在可持續發展理念指導下進行的林下種養、相關產品采集與加工及森林景觀利用等活動，以實現經濟社會發展與森林資源保護雙贏的目標[1]，明確了林下經濟的發展途徑，不僅有林下種植和林下養殖，還應包括相關產品采集加工和森林景觀利用等，還特別指出發展林下經濟可充分利用林地空間，包括林下空間和林緣空間。

可以看出，林下經濟應以生態學、社會學和經濟學等學科理論為依據，因地制宜選擇種植或養殖模式，將農業與林業有機結合起來，充分利用林地優勢構建優勢互補和協調發展的農林牧復合生態經濟系統，實現經濟、生態和社會效益的共贏[12]。發展林下經濟應以維持森林生態系統結構與功能的穩定為前提，組建合適的生態群落，保持系統中物質含量的合理比例，維持生態系統的生態平衡和持續高效發展。

2 林下經濟模式中的生態學原理

林下經濟的發展打破了傳統的單一林業發展模式，出現了林藥、林蔬、林草、林油、林糧和林菌等林下種植模式，林蜂、林禽和林畜等林下養殖模式及林下游憩等發展模式[13-14]，既保護了環境又提高了林地綜合效益。目前，有關林下經濟發展的試驗和理論研究還不太充分，林下經濟的某些發展模式在不同程度上影響林地的生態平衡和生產力。生態學理論包括生態系統物質循環原理、生物多樣性原理、食物鏈原理和生態平衡原理等，對發展多元化的林下經濟具有重要的理論與實踐指導意義[14]。

2.1 生態系統物質循環原理

生態系統的物質循環過程對于維持生態系統的長期穩定發揮著關鍵作用。自然生態系統中的營養元素被植物吸收利用后合成有機質，并通過食物鏈或食物網在生態系統中循環。生態系統在受到輕度干擾時能通過反饋與負反饋機制重新達到生態平衡，維持物質循環的順利進行；干擾程度超過生態系統的調節幅度時，生態系統的生態平衡與物質循環遭到破壞。發展林下經濟會因為耕作、施肥和采收等管理撫育措施及動物的踐踏等影響生態系統結構、土壤結構及表土根系結構，從而影響生態系統原有的物質循環等功能。

林下經濟活動通過影響植物根系生物量、分布和營養元素周轉，對生態系統的物質循環過程產生影響。除碳（C）、氫和氧元素外，植物生長所需要的其他營養元素均來自土壤；植物根系的分生區、伸長區和根毛區等吸收營養物質的主要部位均分布于表土層；根際土壤中營養元素的含量與土壤微生物群落對森林植物的生長發育至關重要，根際土壤中的葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和磷酸酶的活性均顯著高于非根際土壤[15]，對根際土壤的擾動會在較大程度上影響營養元素的循環。林下經濟的發展模式在不同程度上干擾表土和植物根系；林下養殖的動物會啃食或爪爬，甚至嚴重毀壞植物根系，導致生態系統物質不能正常循環。

為提高林下栽培作物的產量，林下種植往往伴隨著大量施肥，施肥對土壤質量、肥力和微生物多樣性及其活性均有重要影響，這種影響因肥料類型和施用方式不同存在差異。研究表明，長期施用無機肥可增加土壤中硝化細菌和纖維分解菌等生理菌落的微生物數量[16]；無機氮（N）、磷（P）和鉀（K）肥的均衡施用可明顯增加土壤中細菌、真菌和放線菌數量及其活性[15,17-18]；有機肥和無機肥的合理配施能增強微生物利用C 的能力，顯著增加微生物功能多樣性[19]。不均衡的施肥及長期施用相同配比的肥料會導致長期得不到補充的土壤養分成為限制因子，進而影響土壤微生物的群落組成與活性；長期單施N 肥可使土壤中的有效P 含量降低，抑制真菌生長[20]。施一定濃度的N 肥會降低樹木的皮層組織，促進根中柱和導管的發育和運輸功能，增加植物細根組織和葉片中N 與淀粉的含量[16]，但會明顯降低C 濃 度、C/N、菌根侵染率[16]及可溶性糖 和P 濃度[21]。過低的C 濃度和C/N 會限制土壤微生物的活性。長期施肥能顯著提高土壤中的有機質含量，但主要為非活性有機質[15]。有研究發現，經過29年施肥處理（（N 150 kg·hm-2·a-1、P（P2O575 kg·hm-2·a-1）或K（K2O 75 kg· hm-2· a-1））后，土壤有機C 含量和可提取腐殖質總量顯著升高，但土壤中活性有機C的含量顯著降低，腐殖化度有所降低，游離態富里酸向結合態胡敏酸轉化[22]，這將進一步限制土壤微生物對C的獲取。施用化肥能提高土壤中葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶的活性，但抑制磷酸多糖和磷脂的分解，導致土壤無機P積累，酸性磷酸酶活性下降34%[23]；化肥的施用顯著降低了土壤總酶、葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶、磷酸酶和水解酶的活性[24]及根際土壤中酚氧化物酶和過氧化物酶的活性[15]。土壤中非活性有機質含量的上升及C濃度和微生物酶活性的下降，影響土壤有機質的分解和營養元素的釋放，在較大程度上影響森林土壤肥力和可持續性。

林下經濟利用林下土地資源和林蔭優勢進行林下種植或養殖等生產活動，改變了土地利用方式，而土地利用方式的改變將會對森林生態系統和生態系統服務價值產生不同程度的影響。2000 —2015年，因轉換土地利用，江蘇省的生態系統服務價值每年損失576 億元[25]。坡耕地退耕還林后，林地土壤的C、N 和P 含量均顯著降低，C/P 和N/P 等土壤養分含量的限制性指標均顯著升高[26]。紅壤丘陵區旱地轉變為林地后，土壤中的有機碳（SOC）、微生物生物量碳（MBC）和顆粒有機碳（POC）含量均顯著升高，礦物結合態有機碳（MAOC）則降低[27]。草地轉變為林地后，土壤中的SOC 含量上升[28]。荒地種植油茶（Camellia oleifera）后，土壤中的MBC 含量及FDA 水解酶和脫氫酶的活性均顯著升高，土壤基礎呼吸強度升高93.33%；種植玉米（Zea mays）后，土壤基礎呼吸強度顯著下降，下降了6.45%[29]。不同土地利用方式下，土壤的N轉化存在差異；休耕地封育成為灌叢和森林后，土壤中的N 礦化和硝化速率顯著升高，反硝化速率則顯著下降[30]。可見，林下種植或養殖可通過改變土地利用方式影響土壤C、N和P 含量及有機C 和其組分含量，影響森林生態系統的物質循環。

綜上所述，在發展林下經濟的實踐中，需因地制宜地調整措施，選取科學合理的模式和規模，減少土壤養分流失，維持森林生態系統物質循環過程。

2.2 生物多樣性原理

森林生態系統中，喬、灌、草、枯枝落葉和土壤所構成的復雜垂直結構孕育了陸地上最豐富的物種寶庫，繁育了眾多的動植物和微生物。林下種植使得林下植物單一化，降低了林下植物和土壤動物的多樣性，林下養殖對森林土壤動物和微生物的影響更顯著。研究表明，林下養雞模式中，雞的活動較大程度地降低了林地植物和土壤微生物的多樣性，隨雞活動干擾程度加大，林地內植物蓋度、多樣性、物種豐富度和均勻度均下降，土壤微生物活性降低[31]；雞活動干擾程度較弱的情況下，雞糞增加土壤中N 和C 含量，雞糞對土壤細菌及真菌有激活作用，對放線菌數量有抑制作用[32]，林地土壤中細菌和真菌的數量呈先減少后增加的趨勢[31]，放線菌數量則降低[33]。

如追求短期經濟效益而在林下過度種養，會破壞原有的林下植被，降低森林生態系統的物種多樣性。目前，在發展林下經濟時，較多地關注種植或養殖的經濟效益，忽視了對林地原有動植物和地下生物多樣性的保護[12]，不利于林下經濟的可持續發展，甚至會破壞森林生態系統的功能和生態平衡。

2.3 生態平衡原理

生態平衡是整個生物圈保持正常生命維持系統的重要條件，可為人類提供適宜的生態環境和穩定的物質資源供給。在一定時間內，生態系統的各組分間通過物質循環、能量流動和信息傳遞維持動態平衡，盲目地向生態系統中增加或減少某一物種，均有可能破壞生態系統的動態平衡[34]。森林生態系統中，植物通過各種各樣的繁殖方式進行自然更新；發展林下經濟是有目的的在林下培育農業、畜牧業品種，會對森林生態系統的自然更新過程產生影響，進而影響森林生態系統的生態平衡，尤其是在種養強度較大的情況下。林下養殖時，動物的踐踏會破壞林間地被物及土壤結構，嚴重的地方林木根部裸露，林地變成了結構緊實的“運動場”，雨季時會出現水土和土壤養分流失及林木倒伏和直接死亡等現象[35]，對森林資源安全和林區生態平衡造成影響。林下經濟的發展應維持森林生態系統結構與功能的穩定。

3 結論

林下經濟是目前我國林業發展過程中備受重視的經濟模式，是在不影響林木的正常生長、不降低其生態功能的前提下，以林地、園地資源為依托，以現代科技手段為支撐，充分利用林下自然環境條件，選擇適合林下生長的微生物、動植物等，進行合理種植、養殖，構建穩定、持續的農業復合生態系統，是發展農業生產的一種新型農業經濟。發展林下經濟的目的是通過適度調整森林生態系統的種間關系，利用林下植物、菌物或動物資源，獲得較理想的生態與經濟效益。發展林下經濟的基礎是林業資源，前提是要保護生態，脫離這一前提，林下經濟的發展就談不上是節約型、循環型發展。因此，不管以何種模式發展林下經濟，均需圍繞發展林下經濟的初衷，堅持以林業為主，生態優先，以經濟效益為輔，以生態承載力為基礎，確保上層林木健康生長，保證林地不受過分干擾，土壤結構不遭過度破壞，防止林下種養區成為污染源、疫病傳播源或生物入侵基地，采取適量、適度和合理的原則，對林下植被、動物和菌物資源等進行保護，確保林地的可持續發展。