三種鯉表型性狀與體質量的通徑分析

姜曉娜，任婉瑩，李池陶，葛彥龍，胡雪松，程 磊，彭宏宇，石連玉，賈智英

(中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，農業農村部淡水水產生物技術與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150076)

鯉作為世界上重要的經濟魚類之一，在中國具有悠久的養殖歷史。目前，鯉在全國淡水養殖主要魚類中的產量占比為11.5%[1]，隨著生長速度快、含肉率高、耐寒性強等重要經濟性狀的鯉人工培育品種的不斷增多，人工養殖技術的日益成熟以及繁殖規模的不斷擴大，長期的地理隔離、水體生態環境的改變以及人工選育等因素使我國鯉形態學差異較為明顯，對群體的保存產生較大影響[2-5]，鯉良種重要經濟性狀的保持已成為亟需解決的問題。

鯉群體的良種選育對經濟魚類的市場化開發及種質保護具有重要的意義。在鯉的選擇育種中，體質量常被作為目標性狀[6-7]，但在實際育種測量中，影響體質量測定的因素較多，如體表殘余水分以及腸道殘存飼料等[8]，因而存在一定偏差[9]。利用通徑分析方法，明確魚類表型性狀對體質量的影響，已經成為一種用于研究變量間因果關系的便捷且不存在分類信息丟失等特點的技術手段，被廣泛應用于經濟魚類研究[10-13]。本研究利用通徑系數、多元回歸分析以及決定系數分別確定影響荷包紅鯉抗寒品系(Cyprinuscarpiovar.wananensis)、高寒鯉(CyprinuscarpioSonghe)、松浦鏡鯉(CyprinuscarpioSongpu mirror)體質量的主要表型性狀，分析量化各表型性狀對體質量的直接影響和間接影響，并通過逐步回歸方法，建立了表型性狀與體質量的最優多元線性回歸方程，篩選出最優擬合模型，為荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉、松浦鏡鯉的選育及種質資源保存提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 材料

實驗用魚為荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉、松浦鏡鯉，均來自中國水產科學研究院黑龍江水產研究所寬甸水產試驗站。每種鯉選取體質量接近的個體，在同一個池塘中養殖15個月，其中荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉、松浦鏡鯉的養殖成活率分別為95.50%、95.17%、96.50%。每種鯉隨機選取健康個體200尾，其中雌雄比均為1∶1，以消除雌雄差異的影響。

1.2 方法

1.2.1 表型性狀指標的測量

測量前1 d停止飼喂。測量試驗魚的體質量(Body mass，Y)、全長(Total length，X1)、體長(Body length，X2)、體高(Body height，X3)、體寬(Body width，X4)、尾柄長(Tail handle length，X5)、尾柄高(Tail handle height，X6)、頭長(Head length，X7)、吻長(Length of proboscis，X8)、眼徑(Diameter of eye，X9)、眼間距(Eye interval，X10)共11項性狀指標[14]。體質量精確到0.01 g；游標卡尺精確到0.01 mm；直尺精確到0.01 cm。

注：以松浦鏡鯉為例。a(全長)：自吻端至尾鰭末端之間的距離；b(體長)：自吻端至尾鰭基部之間的距離；c(體高)：軀干最高處垂直距離；d(體寬)：左右側的最大距離；e(尾柄長)：自臀鰭基底后緣至尾鰭基部(最后一枚椎骨)之間的距離；f(尾柄高)：尾柄部最低的垂直高度；g(頭長)：自吻端至鰓蓋骨后緣之間的距離；h(吻長)：自吻端至眼前緣之間的距離；i(眼徑)：眼水平方向前后緣的最大距離；j(眼間距)：頭背部兩眼間的最大距離。Notes：Taking Cyprinus carpio Songpu mirror as an example.a(total length，X1)：the straight line distance from the snout end to the end of the tail fin；b(body length，X2)：the vertical distance from the snout end to the base of the tail fin；c(body height，X3)：the vertical distance of the highest part of the torso；d(body width，X4)：the maximum distance between the left and right sides of the common carp；e(tail handle length，X5)：the vertical distance from the rear edge of the anal fin base to the caudal fin base(the last vertebra)；f(tail handle height，X6)：the lowest vertical height of the tail shank；g(head length， X7) ：the vertical distance from the muzzle to the posterior edge of the operculum；h(length of proboscis， X8)：the vertical distance from the proboscis end to the front edge of the eye；i(diameter of eye， X9)：the maximum distance between the front and rear edges of the eye in the horizontal direction；j(eye interval， X10)：the maximum distance between the eyes on the back of the head.

1.2.2 數據分析

利用Excel 2010和SPSS 20.0進行數據統計分析，利用Pearson相關分析方法進行表型性狀對體質量的通徑分析[15]，根據通徑分析原理，計算各表型性狀指標對體質量的直接作用(通徑系數)、間接作用以及決定系數，其中決定系數為單個性狀和兩個性狀分別對體質量的共同決定系數之和[16]。利用逐步回歸分析方法中的逐一剔除法，剔除不顯著性狀指標，建立表型性狀評估體質量最優多元線性回歸方程[17]。

2 結果與分析

2.1 三種鯉的表型性狀

結果表明，各性狀的變異系數中，荷包紅鯉抗寒品系為體質量>吻長>尾柄長>眼徑>尾柄高>頭長>眼間距>體寬>體高>體長>全長，高寒鯉為體質量>尾柄長>吻長>頭長>眼間距>眼徑>體長>全長>體寬>體高>尾柄高，松浦鏡鯉為體質量>尾柄長>頭長>吻長>體寬>尾柄高>體高>體長>眼徑>全長>眼間距，三種鯉體質量的變異系數均大于其余10項表型性狀。Shapiro-Wilk正態性檢驗發現，荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉、松浦鏡鯉的體質量顯著性水平P值分別為0.676、0.765、0.941，均大于0.05，服從正態分布，可進一步進行通徑分析及多元回歸分析。

表1 三種鯉的表型性狀Tab.1 Phenotypic traits of three varieties of common carp(Cyprinus carpio)

2.2 三種鯉各性狀間的相關性分析

相關性分析結果表明，三種鯉各表型性狀與體質量的相關程度有所不同(表2)。荷包紅鯉抗寒品系中眼徑與體質量無相關，其余表型性狀均與體質量呈現正相關(P<0.05)，其中眼間距與體質量的相關系數最高，尾柄長最低；高寒鯉中吻長與體質量無相關，其余表型性狀均與體質量呈現正相關(P<0.05)，其中體高與體質量相關系數最高，眼徑最低；松浦鏡鯉各表型性狀與體質量均呈正相關(P<0.05)，其中尾柄高與體質量的相關系數最高，眼徑最低。

表2 三種鯉各性狀間的相關系數Tab.2 Correlation coefficient of various traits in three varieties of common carp(Cyprinus carpio)

2.3 三種鯉各表型性狀對體質量的通徑分析

三種鯉各表型性狀對體質量的通徑分析結果如表3所示，荷包紅鯉抗寒品系的體長、體高、體寬、頭長、眼間距和高寒鯉的體長、體高、體寬、尾柄高以及松浦鏡鯉的體長、體高、體寬、尾柄高、眼間距均達到顯著水平(P<0.05)，予以保留。通過表型性狀間的相關系數分析，獲得三種鯉保留的表型性狀對體質量的間接作用，三種鯉均為體長對體質量的直接作用最大，間接作用最小。此外，表型性狀對體質量的間接作用中，荷包紅鯉抗寒品系頭長最大；高寒鯉體高最大；松浦鏡鯉尾柄高最大，且均顯著高于直接作用。結果表明，三種鯉體長是影響體質量的主要形態性狀，其余形態性狀主要通過間接作用對體質量產生影響。

表3 三種鯉表型性狀對體質量影響的通徑分析Tab.3 Path analysis of the influence of morphological traits on body mass in three varieties of common carp

2.4 三種鯉各表型性狀對體質量的決定程度

三種鯉單個表型性狀和兩兩表型性狀間對體質量的決定系數如表4所示，荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉和松浦鏡鯉各表型性狀的總決定系數分別為0.897、0.931、0.955。結果表明，荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉和松浦鏡鯉篩選出的表型性狀是影響體質量的主要性狀。單個表型性狀中，三種鯉的體長對體質量的決定系數均最高，分別占總決定系數的42.14%、29.54%、14.55%。在兩兩表型性狀間對體質量的決定系數中，荷包紅鯉抗寒品系的體寬和眼間距最高，高寒鯉和松浦鏡鯉均為體長和體高最高，分別占總決定系數的25.64%、14.61%、13.82%。結果表明，荷包紅鯉抗寒品系體長、體寬、眼間距對體質量的決定程度較大；高寒鯉和松浦鏡鯉的體長、體高對體質量的決定程度較大。

表4 三種鯉各表型性狀對體質量的決定系數Tab.4 The determination coefficient of morphological traits on body mass in three varieties of common carp

續表4

2.5 多元回歸方程的建立

三種鯉的11項性狀運用逐步回歸分析，經顯著性檢驗，剔除不顯著的性狀數據，建立以體質量為因變量，其余達顯著水平性狀為自變量的最優線性回歸方程。其中荷包紅鯉抗寒品系：Y=20.788X2+4.037X3+9.508X4+3.091X7-3.887X10-1 531.973；高寒鯉：Y=6.610X2+3.837X3+10.343X4+14.076X6-2 207.838；松浦鏡鯉：Y=13.87X2+6.979X3+8.254X4+3.877X6+12.544X10-2 511.522。多元回歸方差分析表、回歸系數、偏回歸系數顯著性檢驗及復相關分析結果如表5、表6所示，根據方差分析和復相關分析，三種鯉三個方程的擬合度較好，且回歸效果均達到極顯著水平(P<0.01)。三種鯉篩選后的表型性狀對體質量的偏回歸系數也均達到極顯著性水平(P<0.01)(表7)?；貧w預測結果表明，估計值與實際值差異不顯著(P>0.05)，回歸方程可以應用于荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉、松浦鏡鯉的實際生產中。此外，共線性診斷表明三種鯉篩選后的自變量的方差膨脹因子均小于10，表明上述變量存在共線性的可能性較小。

表5 三種鯉表型性狀與體質量的復相關分析Tab.5 Multi-correlation analysis of morphological traits and body mass in three varieties of common carp

表6 三種鯉的多元回歸方程的方差分析Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equations in three varieties of common carp

表7 三種鯉的回歸系數、偏回歸系數顯著性檢驗Tab.7 Significance test of regression coefficient and partial regression coefficient of three varieties of common carp

3 討論

3.1 不同分析方法的應用

荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉和松浦鏡鯉是我國優良的選育品種，具有抗寒能力強、適應性高、生長速率快等特點[18-24]。本研究結果表明，三種鯉體質量的變異系數均大于其他表型性狀，說明體質量性狀具有更大的選擇潛力，其中松浦鏡鯉體質量的變異系數大于其余兩種鯉，因而其可能具有較大的選擇潛力，這與閔霞等[25]和姜曉娜等[26]均發現的松浦鏡鯉具有較高的遺傳多樣性及選擇潛力等結果相符。體質量作為開展經濟魚類選育的重要性狀指標，近年來不少學者利用相關系數分析、通徑分析以及多元回歸分析等相結合的方法，全面準確地確定影響體質量的主要形態性狀的決定程度及方式，進而提高優良品種的選育準確性及效率[27-30]。相關系數分析方法中反映了自變量對因變量的影響，但因其不能全面反映多個變量間的相關性，導致其結果具有一定的片面性。多元回歸分析可以進行多個變量間的相關性分析，但因偏回歸系數單位，其對結果的效應不能直接被比較。通徑分析通過將自變量和因變量的相關系數拆解為自變量對因變量的直接作用和間接作用，確定了影響因變量的主要因素，較相關系數分析及多元回歸分析更為準確[31-32]。本研究中，三種鯉的大部分表型性狀均與體質量的相關系數達到顯著水平，進一步結合通徑分析和多元回歸分析結果確定，三種鯉對體質量產生直接影響的表型性狀具有顯著性差異，且為影響體質量的主要表型性狀。

3.2 主要影響體質量的表型性狀的確定

多元回歸分析中發現，當單個決定系數和兩兩性狀共同決定系數的總和≥0.85時(數值上為R2)，該自變量才會被納入影響因變量的主要研究因素[33-34]。本研究結果中影響荷包紅鯉抗寒品系、高寒鯉以及松浦鏡鯉體質量的主要形態性狀的總決定系數分別為0.881、0.924、0.950，均大于0.85，表明荷包紅鯉抗寒品系影響體質量的主要表型性狀為體長、體高、體寬、頭長、眼間距；高寒鯉影響體質量的主要表型性狀為體長、體高、體寬、尾柄高；松浦鏡鯉影響體質量的主要表型性狀為體長、體高、體寬、尾柄高、眼間距。此外，三種鯉對體質量的決定系數均為體長最高，表明體長是影響三種鯉體質量最主要的表型性狀。姜曉娜等[26]研究發現一齡松浦鏡鯉影響體質量的最主要形態性狀也為體長，表明松浦鏡鯉一齡和二齡對體質量的決定程度最大的形態性狀均為體長。然而不同魚類不同生長階段影響體質量的主要表型性狀有所不同，周康奇等[35]研究表明廣西禾花鯉(Cyprinuscarpiovar.Quanzhounensis)影響體質量的最主要表型性狀為全長；劉曉敏等[7]發現野生黃河鯉(Cyprinuscarpiohaematopterus)F1體長為影響體質量的最主要表型性狀；而黃偉卿等[36]對不同生長時期黃姑魚(Nibeaalbiflora) 影響體質量的主要形態性狀進行分析，發現2月齡為全長而18月齡為體高對體質量的直接作用最大。綜上分析發現，可能由于魚類的生物學特性、生存環境以及生長發育階段的不同導致其表型性狀對體質量的決定程度也有所不同。

3.3 多元回歸分析的指導意義

我國北方寒冷時間較長，導致鯉的生長期較短，越冬期長，性成熟晚，因而選育具有優良生長潛力的家系對優良苗種的生產具有重要意義。多元回歸分析指的是確定多種變量間相互依賴的定量關系的一種統計分析方法，當前通過明確各性狀間的相關性，結合通徑分析及多元回歸分析，利用多性狀選擇指數法可提高選育的準確率及效率。體質量較表型性狀具有不直觀、測量操作有一定誤差等缺點，以較易測量的且與體質量相關性較高的表型性狀為研究對象，可有效減少生產過程中單獨以體質量為選育目標所產生的誤差[37-38]。本研究通過逐步多元回歸分析，分別建立了二齡三種鯉以體質量為因變量，其他表型性狀為自變量的擬合度較好的多元回歸方程，可應用于實際生產中，通過確定三種鯉影響體質量的主要表型性狀，使其能夠在實際生產及種質研究中進行輔助選擇，提高選育效率及準確率。此外，研究發現不同發育階段的魚類影響體質量的主要表型性狀也有所不同[9，29，37]，因此不同生長階段的魚類影響體質量的表型性狀的多元回歸方程仍需重新建立。