三沙灣及鄰近開放海域夏季浮游植物群落結構比較

游劍濤

(廈門海洋職業技術學院，福建 廈門 361102)

浮游植物是海洋生態系統中重要的初級生產者和有機物的主要來源，其群落結構和時空分布與環境因素和生物因素密切相關，對于生態系統的物質循環和能量流動具有重要意義[1-2]。

三沙灣位于福建省東北部，由東沖半島和鑒江半島環繞而成，灣內島嶼眾多，岸線曲折，總面積約為714 km2，西北部多條地表徑流流入，東部寬僅2.6 km 的東沖口為唯一出水口，水體交換能力差，是典型的近海封閉型海灣[3-4]。三沙灣是我國著名的大黃魚產卵場，也是多種水產動物的繁育場[5]，因此，掌握該海域浮游植物群落分布特征及其與鄰近開放海域的關系，對于指導該海域的養殖規劃和生態管理具有重要意義。目前，關于福建北部的浮游植物群落的研究較多[6-15]，但這些研究都是在開放或內灣區域開展的獨立調查，研究了不同地理緯度某一區域的群落結構差異、空間分布特征或季節演替特征，而未涉及到內灣海域與開放海域之間的關聯關系及影響因素。因此，本研究選擇三沙灣及鄰近開放海域，即在兩種不同水交換能力、營養鹽水平的海域開展比較研究，分析其浮游植物群落結構的差異及其影響因素，以期為浮游植物群落結構變化機制的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

2021年8月在三沙灣和鄰近開放海域開展夏季航次的調查(圖1)。在鄰近開放海域設置3個斷面，每個斷面設置5個站位(站位1～站位15)。在三沙灣內設置10個站位(站位16～站位25)。各站位同步采集浮游植物、水樣(測試無機氮和無機磷)。水深10 m以內采集表層水；10～20 m采集表層和底層；當水深20 m以上時，除表層和底層外，中間再采集一層。

浮游植物的調查方法依照GB 17378.7—2007《海洋監測規范第7部分：近海污染生態調查和生物監測》[16]。使用淺水Ⅲ型浮游生物網自水底至水面拖網，采集浮游植物。采集到的浮游植物樣品用終濃度5%的甲醛固定保存。浮游植物樣品經過靜置、沉淀、濃縮后，換入貯存瓶并編號，對處理后的樣品使用光學顯微鏡(Nikon YS100)進行種類鑒定和數量統計，個體數量以cells·L-1表示。

無機氮和活性磷酸鹽的分析方法和過程均按GB 17378.4—2007 《海洋監測規范第4部分：海水分析》[17]進行。

1.2 浮游植物群落相似性分析

對三沙灣海域與鄰近開放海域浮游植物群落進行群落相似性分析。

采用Jaccard相似性公式計算相似性系數(q)[18]。

q= 2c/(a+b+c)

式中：c為兩個群落的共同物種數；a和b分別為群落A和B的物種數。

根據Jaccard 相似性原理，當q為0.00～0.25時，極不相似；當q為0.25～0.50 時，中等不相似；當q為0.50～ 0.75時，中等相似；當q為0.75～1.00時，極相似。

1.3 數據統計與處理

各站位浮游植物物種數、豐度分別與無機氮、無機磷的相關性分析和雙側顯著性檢驗，使用SPSS 15.0統計軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 浮游植物群落物種組成

本次調查海域共采集和鑒定到浮游植物26屬46種(圖2、附錄1)，其中甲藻門10種，硅藻門19屬36種(中心綱26種、羽紋綱10種)。三沙灣海域采集到浮游植物13屬18種，全部為硅藻，其中中心綱占優勢、為15種，羽紋綱僅3種。鄰近開放海域采集到浮游植物23屬42種，其中甲藻6屬10種，占23.8%；硅藻19屬32種(中心綱22種、羽紋綱10種)，占76.2%。

附錄1 調查海域浮游植物物種組成Appendix 1 Phytoplankton species composition in survey area

各站位浮游植物物種數差異較大。在鄰近開放海域，各站位浮游植物物種數平均為13種，分布范圍為10～18種；在三沙灣海域，各站位浮游植物物種數平均為6種，分布范圍為2～12種(圖3)。

2.2 浮游植物豐度比較

各站位浮游植物豐度相差較大，分布范圍為5.2×102～9.7×105cells·L-1，平均豐度為1.7×105cells·L-1(表1)。其中，三沙灣海域各站位浮游植物豐度普遍較低，平均豐度為6×103cells·L-1，分布范圍為5.2×102～1.3×104cells·L-1。鄰近開放海域浮游植物豐度較高，平均豐度為2.8×105cells·L-1，分布范圍為3.9×104～9.7×105cells·L-1。

表1 各站位浮游植物豐度Tab.1 Abundance of plankton in each station

在鄰近開放海域，旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)和尖刺擬菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)在各站位均有分布且豐度較高，其中各站位旋鏈角毛藻的豐度占比分布范圍為5.6%～73.6%，平均占比為38.2%；各站位尖刺擬菱形藻的豐度占比分布范圍為8.4%～46.6%，平均占比為27.6%；7號站位中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)豐度也較高，占比為14.6%；在10、11、12號站位，熱帶骨條藻(S.tropicum)也為優勢種，豐度占比分別為27.1%、19.4%和54.7%(圖4)。

在三沙灣海域，旋鏈角毛藻和尖刺擬菱形藻除在灣口的24號站位被采集到且豐度較低外，其他站位均未被采集到，也未見明顯的優勢種。

2.3 營養鹽分布情況

三沙灣及鄰近開放海域無機氮與無機磷濃度空間分布如圖5所示。鄰近開放海域無機氮平均濃度為5.29 μmol·L-1，分布范圍為1.52～10.02 μmol·L-1；無機磷平均濃度為0.72 μmol·L-1，分布范圍為0.28～1.57 μmol·L-1；除13、14、15站位無機磷濃度超過四類海水水質標準外，其他站位均不超過三類海水水質標準。由于無機氮平均濃度5.29 μmol·L-1<14.28 μmol·L-1，按照郭衛東等的營養等級劃分標準[19]，該海域屬于貧營養海域。

與鄰近開放海域相比，三沙灣海域營養鹽濃度普遍較高，其中無機氮平均濃度為15.26 μmol·L-1，分布范圍為7.54～25.96 μmol·L-1；無機磷平均濃度為2.02 μmol·L-1，分布范圍為1.55～2.83 μmol·L-1；除17、19、20、21號站位無機氮濃度符合二類水質標準(21.42 μmol·L-1)外，其他站位均符合一類海水水質標準(14.29 μmol·L-1)。由于無機磷平均濃度為2.02 μmol·L-1>1.45 μmol·L-1，且N/P平均值為7.68，位于4～8之間，按照郭衛東等的營養等級劃分標準[19]，該海域處于氮中等限制潛在性富營養狀態。

2.4 群落相似性分析

三沙灣海域與鄰近開放海域浮游植物群落相似性分析結果顯示，三沙灣海域浮游植物群落物種數為18種，鄰近開放海域浮游植物物種數為41種，二者共有的物種數為13種，相似性系數為0.36，屬于中等不相似。

2.5 相關性分析

由表2可知，各站位浮游植物物種數、豐度分別與無機氮、無機磷呈顯著負相關。營養鹽濃度較高的三沙灣海域的浮游植物的物種數和豐度均低于營養鹽濃度較低的鄰近開放海域。

表2 浮游植物種類數、豐度與無機氮和無機磷相關性Tab.2 Correlation of species and abundance of plankton to dissolved inorganic nitrogen and phosphate

3 討論

3.1 浮游植物群落優勢種演變

關于閩東海域夏季浮游植物群落優勢種類的組成，林金美報道1990—1991年在三沙灣海域夏季優勢種為奇異菱形藻、中肋骨條藻[6]。張壯麗等報道2003—2004閩東海域夏季優勢種為漢氏束毛藻、筆尖形根管藻[8]。王興春報道2004—2005年三沙灣海域的優勢種為中肋骨條藻、菱形海線藻、脆根管藻、旋鏈角毛藻、柔弱根管藻、奇異菱形藻、丹麥細柱藻和柔弱菱形藻[9]。王雨等報道2006—2007年閩東夏季優勢種主要為柔弱偽菱形藻、中肋骨條藻、旋鏈角毛藻和菱形海線藻[11]。本次調查的優勢種為旋鏈角毛藻和尖刺擬菱形藻，部分站位中肋骨條藻和熱帶骨條藻也為優勢種。由此可見，雖然不同年份夏季優勢種組成差異較大，但中肋骨條藻和旋鏈角毛藻出現頻率較高，是較為穩定的“土著種”。

3.2 浮游植物群落與營養鹽的關系

浮游植物群落組成是由不同生存策略的藻類組成，不同種類對溫度、鹽度、營養鹽等環境條件的響應不同，各種類種群增長受到營養鹽、相似生態位物種的競爭以及捕食者的攝食等多種要素的制約，因此在群落水平上常用的物種數、群落豐度等指標與環境要素之間很難形成簡單的線性對應關系，在不同情況下，可能會呈現不同的相關關系。例如，肖瑩在閩江口春季和秋季浮游植物群落與營養鹽相關性研究中發現，除了秋季浮游植物細胞密度與溶解無機氮濃度呈極顯著正相關外，浮游植物細胞密度與營養鹽濃度相關性不顯著，并認為在閩江口海域營養鹽不會成為浮游植物生長的限制因子，推斷出磷酸鹽濃度不是浮游植物生長的限制因子[12]。戴紅等報道福建福寧灣浮游植物生物量與三態氮中的NO3-N呈明顯負相關[20]。本次調查中，各站位浮游植物種類數、豐度分別與無機氮和無機磷呈顯著負相關，表明在復雜的生態系統中，簡單地將富營養化歸結為浮游植物豐度增加或赤潮暴發的主要原因是不客觀的。

3.3 三沙灣與鄰近開放海域浮游植物群落關系

群落相似性分析結果表明，三沙灣海域與鄰近開放海域浮游植物群落結構為中等不相似。由圖2可知，兩個調查區域相鄰較近，浮游植物的物種組成、豐度和優勢種應該相似，但卻出現較大的差異，究其原因在于三沙灣為封閉海域，出水口寬度小，水交換能力差，導致灣內成為一個相對獨立的環境，形成隔離的浮游植物群落，這一點在優勢種組成上得到了明顯體現。本次調查中，在三沙灣外的鄰近開放海域，旋鏈角毛藻、尖刺擬菱形藻在各站位均為優勢種，但在三沙灣中僅在灣口的24號站位出現，其他站位均未出現，表明灣外的浮游植物對三沙灣的影響范圍僅限灣口，對灣內幾乎沒有影響。

3.4 三沙灣海域浮游植物變動影響因素分析

本次調查中，三沙灣內水體處于氮中等限制潛在性富營養狀態，但浮游植物的物種數和豐度卻顯著低于鄰近貧營養海域，可能與三沙灣內大規模貝類養殖有關。目前，三沙灣內牡蠣的養殖面積達到2 000 hm2，通常每年的9—10月下苗，翌年的6—8月收獲，但牡蠣具有極強的濾食能力，導致角毛藻等適宜粒徑的浮游植物(淺水Ⅲ型浮游生物網收集的浮游植物)被攝食，使其種群被壓制，為粒徑更小的甲藻(粒徑低于77 μm且很多是赤潮藻)騰出了生態位，在灣內水體富營養化和水動力較弱的情況下，該海域暴發赤潮的可能性較高，因此亟需引起重視。建議一方面延緩灣內水體富營養化，另一方面保持一定豐度的小型浮游生物群落，使三沙灣維持相對健康的生物群落狀態。