拉枝角度對中矮1號矮化中間砧庫爾勒香梨光合熒光參數(shù)的影響

崔慧敏，阿布來克·尼牙孜，王睿哲，樊國全，曼蘇爾·那斯爾

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學園藝學院，烏魯木齊 830052；2.新疆農(nóng)業(yè)科學院輪臺果樹資源圃，新疆輪臺 841600)

0 引 言

【研究意義】庫爾勒香梨是新疆主要栽培的大宗果品之一，皮薄肉細、酥脆多汁、香味濃郁[1]。中間矮化砧中矮1號矮化優(yōu)勢顯著，是矮砧密植的優(yōu)質中間砧木[2]。庫爾勒香梨存在干性強，上部枝條直立易徒長，分生枝條角度不開張等劣勢[2]，葉片受光面積減少，各級分枝生長勢不均衡，營養(yǎng)物質產(chǎn)生和累積受到影響，適齡樹就結果晚、品質差。光合作用形成碳水化合物是產(chǎn)量形成的主要物質基礎，果樹光合作用與豐產(chǎn)優(yōu)質關系密切[4]。光合機構中重要的光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)能夠通過葉綠素熒光特性反映植物葉片的生理特性，并且反映果實與生長環(huán)境因子的關系，是研究果樹物質累積、溫度適應和水分利用特性的重要參數(shù)。利用光合特性和PSⅡ葉綠素熒光特性，構建良好的光照體系是實現(xiàn)果樹優(yōu)質豐產(chǎn)的關鍵[5]。拉枝能有效改變果樹的樹形結構，顯著地調節(jié)光合電子傳遞和光合作用關鍵酶含量，提高光飽和的光合速率和植物光能利用率[6]。【前人研究進展】高建國等[7]選擇紅富士蘋果作為拉枝對象研究表明，開張枝條角度可以增加枝條及葉片的受光面積，提高葉片光合效率，有利于碳水化合物積累，蘋果果實增大。王濤[8]選擇南方早熟梨作為研究對象結果表明，拉枝可以構建合理枝條構成，促進南方早熟梨的葉片生長，樹冠擴大，使得果實早產(chǎn)、豐產(chǎn)。廖立安[9]研究表明，對翠冠梨拉枝處理后，側枝枝條生長量增加，樹冠擴大，結果量提高。王振磊等[10]對富士蘋果的研究結果表明，不同拉枝角度對果樹葉片光合的影響存在顯著差異，開張角度過大，不利于樹體結構的形成，且易造成樹勢衰弱。【本研究切入點】目前，國內(nèi)外對果樹光合作用的研究較多集中在蘋果[11]、杏[12]等樹種，拉枝角度對庫爾勒香梨影響的研究也大多為枝葉生長、果實品質等[13]，有關拉枝角度對庫爾勒香梨葉片光合及熒光影響的研究尚未深入，對矮砧密植庫爾勒的整形栽培尚未有研究。需研究不同拉枝角度對中矮1號矮化中間砧庫爾勒香梨光合及葉綠素熒光特性的影響。【擬解決的關鍵問題】以中矮1號為中間砧木的庫爾勒香梨為材料，在庫爾勒香梨試驗樹上選高度、方位、生長勢基本一致的枝條作為單位枝設置4個角度40°、60°、80°、100°的拉枝處理。使用光合儀及葉綠素熒光儀測定并分析不同拉枝角度光合和葉綠素熒光參數(shù)，分析中矮1號矮化中間砧庫爾勒香梨最適宜的拉枝角度，為矮砧密植庫爾勒香梨幼樹整形和栽培技術推廣提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗地設在新疆巴音郭楞蒙古自治州輪臺縣輪臺果樹資源圃內(nèi)，為暖溫帶大陸性干旱氣候，年總輻射量達577.6 kJ/cm2，年均氣溫10.6℃，年平均降水量52 mm，年總蒸發(fā)量約為2 071.9 mm，無霜期約為188 d，土肥水管理中等。

供試樹種為5年生庫爾勒香梨，杜梨為基砧，中矮1號為中間砧木，南北行向種植，株行距4 m×2.0 m。碭山梨為授粉樹。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

2020年6月對庫爾勒香梨拉枝處理。選擇樹勢一致、無病蟲害的庫爾勒香梨樹12棵，在每棵樹選取方位、高度、枝粗相當?shù)闹l，進行不同角度的拉枝處理，每棵樹選取5個枝條。拉枝角度分別為40° (T1)、60°(T2)、80° (T3)、100°(T4)4個處理，每個處理3棵樹。選取葉位、方向一致、無遮擋的成熟健康葉用于光合熒光參數(shù)測定。

1.2.2 測定指標1.2.2.1 光合參數(shù)

2021年7月下旬，選擇晴朗無云白天，利用Li-6400XT型便攜式光合作用儀(LiCor，Lincoln，NE，USA)，測定相關光合參數(shù)。時間為08:00～20:00，每隔2 h測定1次。測定凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間隙CO2濃度(Ci)及蒸騰速率(Tr)，計算水分利用效率(EWU)：EWU=Pn/Tr，氣孔限制值(Ls)：Ls=1-Ci/Ca。

1.2.2.2 葉綠素熒光參數(shù)

采用FMS-2便攜脈沖調制式熒光儀(FMS-2，Hansatech，United Kingdom)，于08:00～20:00，測定光合參數(shù)的同時測定葉綠素熒光參數(shù)。測定自然光照下葉綠素熒光參數(shù)，得出實際光化學效率(ΦPSⅡ)和 PSII電子傳遞速率(RET)。測定暗適應30min后葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光能轉化效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/Fo)等熒光參數(shù)，并計算光化學淬滅系數(shù)(Cqp)：Cqp= (Fm′-Fs)/(Fm′-Fo)，和非光學淬滅系數(shù)(CNPQ)：CNPQ= (Fm-Fm′)/Fm′。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的整理和作圖利用Microsoft Excel軟件，采用IBM SPSS Statistics 21.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同拉枝處理對庫爾勒香梨葉片光合參數(shù)日的影響

2.1.1 對庫爾勒香梨光合參數(shù)日均值的影響

研究表明，不同拉枝處理對庫爾勒香梨的Pn、Gs、Ci、Tr、EWU日均值存在顯著性影響(P<0.05)，對Ls無顯著性影響。庫爾勒香梨葉片的Pn日均值隨著拉枝角度的增大呈先增大后減小的趨勢，在T3處理時達到最大值10.04 μmol/(m2·s)，而且不同拉枝角度處理間存在顯著性差異。T3處理下的Gs日均值最大，達0.22 mol/(m2·s)，T4處理顯著小于其他3個處理。Ci日均值隨著拉枝角度的增大先增大后減小，在T3處理時達到最大值287.16 μL/L，處理T1、T4的Ci日均值不存在顯著差異，但這兩個處理與處理T2、T3之間的差異顯著。Tr日均值在T3處理下呈最大值，為11.20 mol/(m2·s)，在T4處理下呈最低值，只為7.15 mol/(m2·s)，各處理之間均存在顯著性差異。Ewu日均值隨著拉枝角度的增大而增大，在T4處理時達到最大值1.15 mmol/mol。氣孔限制值Ls在T2處理下達到最大值，為0.33，各處理之間差異不顯著。表1

表1 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片光合參數(shù)日均值變化

2.1.2 對庫爾勒香梨光合日變化的影響

研究表明，4個不同角度拉枝處理下，庫爾勒香梨葉片的Pn日變化曲線均呈“雙峰”型，12:00時出現(xiàn)首個峰值，14:00時，各處理下的庫爾勒香梨葉片均出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，Pn值出現(xiàn)第1個谷值，16:00時第2個峰值出現(xiàn)，但首個峰值均大于第2個峰值，隨后Pn值持續(xù)下降。T3處理的庫爾勒香梨第1峰值最高，可達14.40 μmol/(m2·s)，T4處理的第1峰值最低，僅為10.83 μmol/(m2·s)。

除T4處理外，Gs日變化曲線也呈“雙峰”型，在12:00時均出現(xiàn)第1個峰值，14:00時降低到第1個谷值，但T1處理的第2個峰值出現(xiàn)在16:00，T2和T3處理的第2峰值出現(xiàn)在18:00。除08:00和20:00外，T3處理的Gs值均高于其他3個處理。T4處理的Gs值較為平穩(wěn)，呈現(xiàn)為較不明顯的“單峰”型，在12:00時出現(xiàn)1個小高峰。

不同拉枝角度處理庫爾勒香梨的Ci日變化曲線均為先下降后上升的趨勢，T1和T3處理的Ci日變化保持一致，谷值出現(xiàn)在12:00，T2和T4處理的Ci日變化保持一致，谷值出現(xiàn)在14:00。

除T4處理外，其他處理的Tr日變化均為“雙峰”曲線，12:00時Tr值出現(xiàn)首個高峰，此時Tr值也為最大值，T3處理的Tr值最大，達16.40 mol/(m2·s)，16:00時出現(xiàn)第2峰值，與14:00出現(xiàn)的谷值相比，T1和T2處理的Tr值上升的較為明顯，T3處理的Tr值上升不明顯。T4處理的Tr值在08:00～12:00逐漸升高，12:00達到最大值11.10 mol/(m2·s)，隨后先緩慢下降后快速下降。

水分利用率由植物葉片的凈光合速率和蒸騰速率決定，不同拉枝角度處理庫爾勒香梨的Ewu值均在08:00時較大，除T2處理外，其他處理的Ewu值均在10:00時下降，T3處理的Ewu值下降的最為顯著。10:00后各處理的Ewu值趨于穩(wěn)定，在18:00時T4處理稍有上升，隨后下降。

T2、T3和T4處理的Ls值呈先上升再下降的趨勢，均在12:00出現(xiàn)最大值。T1處理的Ls值呈先上升后下降再上升趨勢，于10:00出現(xiàn)第1個峰值，18:00出現(xiàn)第2個高峰。圖1

2.2 不同拉枝處理下庫爾勒香梨葉片熒光參數(shù)日均值的影響

2.2.1 對庫爾勒香梨葉綠素熒光參數(shù)日均值的影響

研究表明，不同拉枝處理對庫爾勒香梨的Fo、Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ、CNPQ、RET均有顯著性影響(P<0.05)，對Fv/Fm和Cqp無顯著性影響。庫爾勒香梨葉片的ΦPSⅡ、CNPQ、Cqp和RET日均值都隨著拉枝角度的增大呈增加趨勢，在T3處理時達到最大值，隨后下降，其中T1處理的ΦPSⅡ值與其他處理存在顯著性差異，T1和T3處理的RET值存在顯著性差異。T4處理下CNPQ最小，為0.91，且此處理與其他3個處理的差異顯著。T2處理時，F(xiàn)o日均值最低，為88.90，F(xiàn)m、Fv/Fm和Fv/Fo日均值最高，且Fv/Fo日均值與其他3個處理存在顯著差異。表2

圖1 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片光合參數(shù)日變化

表2 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片熒光參數(shù)日均值變化

2.2.2 對庫爾勒香梨葉綠素熒光參數(shù)日變化的影響

研究表明，T1處理葉綠素初始熒光參數(shù)日變化曲線呈波浪形，08:00時，T1處理的Fo值最高，達113.76，隨后下降，分別于12:00和18:00出現(xiàn)第1個高峰和第2個高峰。T2處理葉綠素初始熒光參數(shù)日變化曲線呈“M”型，兩個峰值分別出現(xiàn)于10:00和16:00。T3處理的Fo呈“先上升后下降”趨勢，在12:00時達到最大值。T2處理的Fo值較為平穩(wěn)，在18:00時下降趨勢較為明顯。除T2外，其他3個處理均在16:00出現(xiàn)谷值，T1和T2處理的峰值出現(xiàn)于12:00，T3處理出現(xiàn)第1個谷值，T3和T4的第1個峰值均出現(xiàn)于14:00。

4種拉枝角度的Fm變化趨勢在上午均呈上升趨勢，T3處理在10:00～12:00Fm值升高的最為明顯。T1、T2和T3處理在12:00～16:00均出現(xiàn)下降趨勢，而T4處理的下降轉折點在14:00。在16:00～20:00，T1處理和T2處理變化趨勢保持一致，均呈上升趨勢，而T3處理和T4處理的變化趨勢表現(xiàn)為先上升后下降，且T4處理下降的趨勢大。

Fv/Fm和Fv/Fo的日變化趨勢相似，但Fv/Fo的曲線變化幅度大，不同拉枝角度處理下PSⅡ最大光能轉化效率和PSⅡ潛在光化學活性的變化趨勢相同，但PSⅡ潛在光化學活性受到的影響相對大一些。Fv/Fm變化曲線表現(xiàn)為兩種形式，表現(xiàn)為T1處理和T2處理趨勢相似，均表現(xiàn)為先上升后下降，12:00～14:00保持較大的PSⅡ最大光能轉化效率，T1處理在16:00降到最低點而T2處理的最低點出現(xiàn)在18:00；T3處理和T4處理變化趨勢存在相似性，08:00～14:00呈下降趨勢，下午呈現(xiàn)急速上升后緩慢上升的趨勢，最小值均出現(xiàn)在14:00，F(xiàn)v/Fo也出現(xiàn)較為明顯的谷值。

08:00～10:00，T3處理ΦPSⅡ值下降，隨后平穩(wěn)上升。T4處理的ΦPSⅡ值先上升再下降后上升，10:00達到最大值0.88，18:00達到最小值0.61。T1和T2處理的ΦPSⅡ日變化曲線較為相似，08:00～14:00保持較為平穩(wěn)的趨勢，在14:00后ΦPSⅡ值先下降后上升。圖2

圖2 不同拉枝角度下庫爾勒香梨葉片葉綠素熒光參數(shù)日變化

3 討 論

改善通風透光條件，提高光能利用率和葉片養(yǎng)分積累[14]。樹體光合能力的強弱直接影響植物的生長發(fā)育[15]，光合作用是植物生長發(fā)育過程中最重要的一部分，光合參數(shù)和熒光參數(shù)可以較為直觀的反映植物的光合能力。研究中，不同拉枝角度處理的植株的Pn日變化曲線均呈“雙峰”曲線，出現(xiàn)了明顯的光合午休現(xiàn)象，與牛瑩瑩等[16]對庫爾勒香梨光合日變化特性研究的結果一致。14：00時，40°和80°拉枝處理的Gs值發(fā)生了明顯的下降，但此時的Ci值出現(xiàn)了上升的趨勢，抑制植株光合作用的主要原因是非氣孔性限制，可能是在高溫和強光條件下，葉肉細胞活性降低導致的。60°處理的Ci值在此時出現(xiàn)了下降的趨勢，陳賢田等[17]研究表明，氣孔因素導致氣孔導度出現(xiàn)了明顯的降低產(chǎn)生的光合午休，是因為中午高溫，水分蒸發(fā)快，氣孔部分關閉，Gs、Ci下降，導致午間光合速率下降，此時抑制植株光合作用的主要原因是氣孔性限制。隨著拉枝角度的增大，庫爾勒香梨的光合參數(shù)Pn、Gs、Ci、Tr和Ewu日均值也隨之增大，拉枝可以改善葉片生理狀態(tài)，提升光合效率，增加光合產(chǎn)物，與吳鮮亮等[18]對蘋果梨幼樹拉枝的研究結果一致。試驗表明，在100°拉枝角度下，庫爾勒香梨光合參數(shù)值較小，光合效能較差，庫爾勒香梨成枝力偏弱，對枝條開張角度過大會造成運輸養(yǎng)分和水分的通道被阻塞，造成樹體早衰，與位杰等[19]的研究結論一致。

葉綠素熒光參數(shù)可以反映光合器官對光能的吸收、轉化和耗散等情況[20]。葉綠素是植物葉片光合作用的重要色素，在光合作用光吸收中起核心作用。Fo是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，與葉綠素含量有關[21]。4個不同拉枝角度處理的庫爾勒香梨葉片所含葉綠素有差異，F(xiàn)o不同，即暗適應狀態(tài)下的最小熒光產(chǎn)量不同。Fv/Fm值和Fv/Fo反映PSⅡ反應中心的光能轉換效率，60°處理下庫爾勒香梨葉片的Fv/Fm值和Fv/Fo值最高，且Fv/Fo值與其他處理存在顯著差異，該拉枝角度下香梨葉片具有較高的的PSⅡ光能轉化效率和最大光化學量子產(chǎn)量，能量捕獲效率最高。在高溫、干旱等脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm值會明顯下降，試驗中，80°和100°拉枝處理在08:00～14:00，隨著光合強度的增強，F(xiàn)v/Fm值明顯下降，14:00達到最小值，此時樹體受到了光抑制。在對枝條拉枝處理后，枝條的光照面積增大，高溫強光使得葉片受到光抑制，此時凈光合速率Pn也為最大值。而T1處理和T2處理在光合強度最大時，F(xiàn)v/Fm值并未有下降的趨勢，光抑制較弱。可能是因為未充分拉枝的庫爾勒香梨枝條葉片易相互遮蔽，不能得到足夠光照。

RET反映碳同化轉運能力和有機物累積能力[2]，試驗中，80°處理下的的PSⅡ反應的ΦPSⅡ日均值和RET日均值明顯高于其他3個處理，在該處理下香梨葉片具有較高的電子傳遞效率，PSⅡ光化學效率提高，有利于更多的吸收光能用于光合作用和植物生長。植物吸收的光能主要應用于3部分，分別為熱耗散、葉綠素熒光和光反應。非光化學猝滅(CNPQ)是植物光合機構的一種自我保護機制，反應出植物吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱耗散的光能部分。光化學猝滅(Cqp)也是植物提高光合能力，預防過剩光能對光器官損傷的方式[22]。試驗中，CNPQ和Cqp隨著拉枝角度的增大而增大，并在80°拉枝處理達到最大值，對庫爾勒香梨拉枝可以更加高效的將捕獲的光能轉化為化學能并且有效地以光反應和熱耗散的形式耗散過剩的光能，但拉枝角度過大卻會損傷枝條。

4 結 論

不同拉枝角度處理的庫爾勒香梨的Pn日變化曲線均呈“雙峰”型，存在明顯的光合午休現(xiàn)象。拉枝對庫爾勒香梨的光合作用有顯著的影響，隨著拉枝角度的增大，庫爾勒香梨的光合參數(shù)也隨著增大，但當拉枝角度過大超過80°時，則會使樹勢衰弱，影響到樹體光合利用。在80°拉枝角度下，庫爾勒香梨的光合參數(shù)Pn、Gs、Ci和Tr日均值均高于其他3個處理，Pn日均值最高可達10.04 μmol/(m2·s),Gs、Ci和Tr日均值也分別達到了0.22 mol/(m2·s)、287.13 μL/L、11.20 mol/(m2·s)，且Pn、Ci和Tr日均值與其他處理存在顯著性差異，葉綠素熒光參數(shù)ΦPSⅡ、Cqp、CNPQ和RET日均值最高，F(xiàn)o日均值與其他處理存在顯著差異；不同拉枝角度對庫爾勒香梨的Cqp與Fv/Fm沒有顯著影響。在80°拉枝角度下，中矮1號矮化中間砧庫爾勒香梨的光合作用最強，受光抑制較弱，80°拉枝角度可作為中矮1號矮化中間砧庫爾勒香梨幼樹整形栽培的較適宜拉枝角度。

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