殼囊孢屬真菌(Cytospora spp.)在新疆的分布特征

何 婷，蔡桂芳,2，賈海英，翟亞偉，馬 榮

(1.新疆農業大學林學與風景園林學院，烏魯木齊 830052；2.昌吉州林業技術推廣中心，新疆昌吉 831100)

0 引 言

【研究意義】由殼囊孢屬真菌(Cytosporaspp.)引起的林木腐爛病，該屬真菌可危害寄主植物的主枝、主干和果實等多個部位[1]，在我國新疆地區的分布特征尚不明確，研究殼囊孢屬真菌(Cytosporaspp.)在新疆的分布特征，對由該類真菌引起的腐爛病的監測和綜合防控技術的研發有重要意義。【前人研究進展】該屬真菌在多個國家有報道[2-15]。該屬真菌能夠危害多種寄主植物，85種以上的寄主易受殼囊孢屬真菌引起的腐爛病的影響，其中以楊柳科及薔薇科上侵染的種類較多[16-17]。桉樹上的28種殼囊孢屬真菌[5]；從蘋果上收集到6個殼囊孢屬真菌[8]；我國6個省2個直轄市的楊樹上鑒定出6種殼囊孢屬真菌[18]；我國黃河流域的14個地區14科寄主植物上采集到22種，2020年從東北、西北等地區又新增了13種新的殼囊孢屬真菌[12,15]。我國新疆關于殼囊孢屬真菌的種類研究始于從核桃上收集到了Cytosporajuglandina[19]，有記錄了我國新疆29種殼囊孢屬真菌及其分布地區[20]；也記述了21種殼囊孢屬真菌，明確了C.chrysosperma是我國新疆地理分布最廣、寄主范圍最多的種類[14]。【本研究切入點】我國關于殼囊孢屬真菌的研究主要集中在種類鑒定和防控方面。有研究較為直觀地展示了危害阿月渾子的包含殼囊孢屬在內的11種病原真菌的分布情況[21]；利用Gephi軟件清晰地描述了全國15個省市茶葉上的2種病害、7種蟲害間的相關性，將Gephi繪制知識圖譜應用到農業大數據研究中[22]。目前，現有資料記錄我國新疆有51種殼囊孢屬真菌[14,15,19,20,23-33]，不同種類的殼囊孢屬真菌在新疆不同地區和不同寄主上的分布情況缺乏全面的分析。研究殼囊孢屬真菌(Cytosporaspp.)的種類及在新疆的分布特征。【擬解決的關鍵問題】采用ArcGIS和Gephi軟件，整理、分類和統計文獻資料中已收錄的殼囊孢屬真菌的分布信息，繪制新疆殼囊孢屬真菌的分布圖及種類、地區和寄主間的知識圖譜，展示新疆地區殼囊孢屬真菌種類的分布特征。

1 材料與方法

1.1 材 料

標本信息由新疆農業大學園藝學院森林保護病理研究室提供，主要包含采集時間、地點、寄主和海拔等。采集地點包含阿克蘇、阿勒泰、博爾塔拉蒙古自治州(以下簡稱博州)、巴音郭楞蒙古自治州(以下簡稱巴州)、昌吉回族自治州(以下簡稱昌吉州)、哈密、和田、喀什、克孜勒蘇柯爾克孜自治州(以下簡稱克州)、克拉瑪依、塔城、吐魯番、烏魯木齊及伊犁哈薩克自治州(以下簡稱伊犁州)等14個市級地區；寄主主要以楊柳科、薔薇科榆科、胡頹子科為主的12科植物。

1.2 方 法

1.2.1 ArcGIS制圖

打開ArcGIS，新建空白圖層，添加下載的新疆地圖版塊，右擊左邊內容列表即可出現包含屬性表的下拉列表，雙擊即可打開屬性表，點擊-選項-添加字段-在添加字段對話框名稱中輸入字段的名稱[24]，添加27個字段，分別輸入27個殼囊孢種名。點擊編輯器，選擇“開始編輯”，在各地區與種對應的位置輸入該種在該地區分布的數量。輸入完畢后，在編輯器選擇“保存編輯”-停止編輯。屬性表輸入完畢右擊左邊內容下拉列表，點擊“屬性”-符號系統-選擇圖表中的餅圖-將各殼囊孢種選擇為要顯示的要素，右邊符號字段框內雙擊顏色可改變各種對應在地圖顯示的顏色，餅圖大小根據各地區分布的殼囊孢屬真菌的數量顯示，完成后通過視圖窗口左下角的按鈕或通過菜單欄中的數據視圖與布局視圖工具進行切換布局視圖[34-36]。點擊“文件-頁面和打印設置”，然后對輸出的頁面進行設置[34]。然后插入圖例、比例尺，指北針。完成后點擊“文件”菜單中的“導出地圖”選項輸出地圖[35-36]。

1.2.2 Gephi關系圖

Gephi可分為概覽、數據資料和預覽3個模塊，由節點和邊組成，可直接將數據整理為CSV格式進行導入[37]。直接從“數據資料”的數據表格中手動輸入，將27個殼囊孢屬真菌及12科寄主名稱添加為節點，不同種類侵染的不同寄主添加為邊，將各種侵染寄主的數量設置權重(weight)，在“概覽”界面設置圖譜布局，選擇Gephi常用的Fruchterman Reingold布局。在概覽界面設置節點顯示參數，其中節點大小依據節點度顯示，即節點度越大，其顯示節點直徑越大[38]。確定好方案后可在預覽界面看到更豐富美觀的可視化圖[37]。在“預覽”界面設置節點標簽顯示大小、顏色、字體，邊的粗細、彎曲度等參數[38-39]，預覽設置參數后需刷新才會顯示。完成圖譜后在“文件-輸出”界面，導出[37-38]。

1.2.3 種相似性系數

種相似性系數以種的單位級來比較不同地區植物區系相似性程度，即兩個地區植物區系的共有種的數量與兩個地區植物區系物種總數之比[40]。以種相似性系數作為相似性程度最基本的數量指標，分析新疆不同地區之間殼囊孢屬種類的相似性系數[40-41]。

相似性系數采用Spreensen公式計算：

式中，A：甲地區的物種總數，B：乙地區的物種總數，C：甲乙兩地共有的物種數，S：相似性系數

統計阿克蘇、阿勒泰、博州、昌吉州、哈密、喀什、塔城、烏魯木齊、伊犁州、吐魯番10個地區(10個地區種類都≥5)的種及兩地間共有種，代入Spreensen公式計算。

1.3 數據處理

ArcGIS10.5版本。gephi0.9.2軟件及Java0.9.2插件。

2 結果與分析

2.1 新疆殼囊孢屬真菌的種類及分布

研究表明，截至2020年11月，新疆已記錄51種殼囊孢屬真菌，其中研究小組鑒定得出27個種。殼囊孢屬真菌能夠在新疆的15個地區的21科35屬的植物上分布，其中金黃殼囊孢(C.chrysosperma)記錄最多，在烏魯木齊、伊犁州、昌吉州、塔城、阿勒泰、石河子、吐魯番、哈密、巴州、喀什、阿克蘇、和田、克拉瑪依、克州、博州等15個地區的11科15屬的植物均有記錄。C.nivea的記錄次之，在昌吉州、伊犁州、塔城、阿勒泰、阿克蘇、哈密、吐魯番等7個地區的3科4屬的植物有記錄；分布地區較少的種有：C.ampulliformis、C.cotini、C.longiostiolata、C.eurotiae、C.lycii、C.personata、C.tamaricella等7個。表1

表1 新疆51種殼囊孢真菌

續表1 新疆51種殼囊孢真菌

2.2 不同種類殼囊孢屬真菌侵染寄主差異

研究表明，不同種類殼囊孢屬真菌侵染的寄主種類存在差異，金黃殼囊孢(C.chrysosperma)侵染的寄主種類最多，能夠危害胡頹子科(Elaeagnaceae)的胡頹子屬，榆科(Ulmaceae)的榆屬，胡桃科(Juglandaceae)的核桃屬，薔薇科(Rosaceae)的花楸屬、蘋果屬、桃屬、李屬，樺木科(Betulaceae)的樺木屬，楊柳科(Salicaceae)的楊屬、柳屬，無患子科(Sapindaceae)的文冠果，漆樹科(Anacardiaceae)的鹽膚木屬，忍冬科(Caprifoliaceae)的忍冬屬，豆科(Fabaceae)的槐屬，鼠李科(Rhamnaceae)的棗等11科植物，其中危害楊柳科植物的數量最多；C.populina能夠危害豆科(槐屬)，楊柳科(楊屬、柳屬)，薔薇科(薔薇屬)，樺木科(樺木屬)等4科植物；C.ambiens可以危害榆科(榆屬)，薔薇科(蘋果屬、桃屬)，胡桃科(核桃屬)，鼠李科(棗屬)等4科植物；8種殼囊孢屬真菌只在一種寄主植物上被記錄：C.intermedia危害殼斗科(Fagaceae)的櫟屬，C.tamaricella危害檉柳科(Tamaricaceae)的檉柳屬，C.platani危害懸鈴木科(Platanaceae)的懸鈴木屬，C.atra危害桑科(Moraceae)的桑屬，C.lycii危害茄科(Solanaceae)的枸杞屬，C.ailanthic危害苦木科(Simaroubaceae)的臭椿屬，C.eurotiae危害藜科(Chenopodiaceae)的藜屬，C.annulata危害槭科(Aceraceae)的槭屬等。

不同寄主上分布的殼囊孢真菌種類也存在差異。薔薇科植物(蘋果屬、栒子屬、花楸屬、山楂屬、桃屬、李屬、梨屬、杏屬、扁桃屬)上的殼囊孢種類最多，達19種(紅色線條相連的表示侵染薔薇科寄主的種)，其中只分布在薔薇科寄主上的種有6個：C.erumpens、C.oxyacanthae、C.parasitica、C.mali、C.leucosperma、C.rubescens；楊柳科植物上有18種殼囊孢屬真菌(綠色線條相連)，其中只在楊柳科上被記錄的種有9個：C.parakantschavelii、C.paratranslucens、C.atrocirrhata、C.ampulliformis、C.longiostiolat、C.davidiana、C.salicis、C.salicacearum、C.rusanovii；胡頹子科上記錄了8種殼囊孢屬真菌(藍色線條相連)，其中只在胡頹子科上被記錄的種有2個：C.cotini、C.elaeagni。無患子科(文冠果屬)、桑科(桑屬)、忍冬科(忍冬屬)、槭科(槭屬)、殼斗科(櫟屬)、檉柳科(檉柳屬)、懸鈴木科(懸鈴木屬)、茄科(枸杞屬)、苦木科(臭椿屬)、藜科(藜屬)等10科寄主上記錄的種較少，均為1個種。圖1

注：寄主用不同顏色的點和線顯示，同一顏色寄主連線的種為同一寄主被侵染的種

2.3 新疆51種殼囊孢屬真菌分布

研究表明，分布種類越多的地區板塊顏色顯示越深。其中伊犁州記錄的殼囊孢真菌種類最多(31種)，其次是烏魯木齊(27種)、塔城(21種)、昌吉(20種)，阿克蘇、阿勒泰均記錄9個種；記錄殼囊孢真菌種類較少的地區有克拉瑪依(1)、和田(2)、巴州(3)、克州(3)等。

2.4 新疆51種殼囊孢屬真菌在不同地區的相似性系數

研究表明，吐魯番地區分布殼囊孢屬真菌5種，阿克蘇地區分布殼囊孢屬真菌9種，兩地的共有種為5，相似性系數最高(71.43%)；其次烏魯木齊分布殼囊孢屬真菌27種，昌吉州分布殼囊孢屬真菌20種，兩地共有種15個，相似性系數為63.83%；伊犁州分布殼囊孢屬真菌31種，與烏魯木齊共有種為17，相似性系數58.62%；塔城地區分布殼囊孢屬真菌21種，與烏魯木齊共有種為14，相似性系數也較高(58.33%)；烏魯木齊與昌吉州、伊犁州、塔城3個地區種的相似性系數均較高。博州地區分布殼囊孢屬真菌5種，與昌吉州共有種為1，相似性系數最低(8.00%)。表2

表2 新疆各地區殼囊孢種的相似性系數

續表2 新疆各地區殼囊孢種的相似性系數

2.5 新疆27種殼囊孢屬真菌在不同地區分布特征

研究表明，不同地區分布的殼囊孢種類及數量差異較大，其中塔城地區采集到的殼囊孢屬真菌種類最多，達17種：C.chrysosperma、C.parasitica、C.cincta、C.paratranslucens、C.populina、C.cotini、C.pruinopsis、C.davidiana、C.erumpens、C.rusanovii、C.germanica、C.salicicola、C.schulzeri、C.leucostoma、C.nivea、C.sophoricola、C.parakantschavelii；伊犁州和烏魯木齊地區采集到的殼囊孢屬真菌種類都達14種；伊犁州主要有C.ambiens、C.atrocirrhata、C.chrysosperma、C.cincta、C.germanica、C.hippophaes、C.leucostoma、C.longiostiolat、C.mali、C.nivea、C.parasitica、C.populina、C.rusanovii、C.schulzeri；烏魯木齊分布的種類主要有C.ambiens、C.carbonacea、C.chrysosperma、C.cincta、C.elaeagni、C.germanica、C.leucostoma、C.nivea、C.parasitica、C.populina、C.pruinopsis、C.rusanovii、C.schulzeri、C.sophoricola；阿勒泰地區分布8個種：C.chrysosperma、C.cincta、C.germanica、C.hippophaes、C.leucostoma、C.nivea、C.populina、C.sophoricola；昌吉州分布7個種：C.carbonacea、C.chrysosperma、C.cincta、C.parasitica、C.paratranslucens、C.populina、C.pruinopsis。

金黃殼囊孢菌(C.chrysosperma)在新疆的14個地區均有分布且占比較高。截至2020年，研究小組僅在博州地區收集到C.ampulliformis；僅在塔城地區收集到C.cotini、C.davidiana、C.erumpens、C.parakantschavelii、C.salicicola5個種類；僅在伊犁州收集到C.longiostiolat、C.mali2個種類；僅在烏魯木齊收集到C.elaeagni；僅在阿克蘇地區收集到C.leucosperma。

2.6 新疆27種殼囊孢屬真菌在不同海拔分布

研究表明，海拔600～900 m收集到的殼囊孢屬真菌的標本數量及種類最多(156份標本，包含17種殼囊孢屬真菌)，海拔1～300 m采集的最少(25份標本，包含2種)； 300～600 m采集到135份，包含13個種；900～1 200 m采集到135份，包含16個種；1 200～1 500 m采集到153份，包含17個種；1 500～1 800 m區段采集到25份，包含12個種；1 800～2 100 m采集到18份，包含6個種。海拔在300 m以上時殼囊孢數量及種類呈增加趨勢，海拔在1 500 m以上時殼囊孢數量及種類呈減少趨勢。圖2

圖2 新疆27種殼囊孢屬真菌在不同海拔的分布

3 討 論

利用ArcGIS繪圖明確了新疆各地區殼囊孢屬真菌的數量分布情況[14]，研究在此基礎上通過ArcGIS繪圖展示了新疆不同種類殼囊孢屬真菌在不同地區的分布情況，結果表明不同地區分布的殼囊孢屬真菌的種類差異較大。

通過Spreensen公式比較不同地區間植物物種的相似性系數，分析生物多樣性與環境因子的相關性[40-41]。研究通過對新疆10個地區殼囊孢屬真菌種的相似性系數比較，探究新疆殼囊孢屬真菌的分布與環境的關系。結果顯示吐魯番與阿克蘇兩地相似性系數最高，烏魯木齊與伊犁、塔城、昌吉3個地區的相似性系數都較高。可能是烏魯木齊與昌吉、伊犁、塔城地區同受天山山脈的影響，植被類型及環境氣候相似，分布的殼囊孢真菌種類也相似，但殼囊孢屬真菌在新疆不同地區分布的的相似性系數是否與植被類型和環境氣候條件密切相關還有待于進一步研究。

研究通過Gephi軟件繪制了不同殼囊孢屬真菌在不同寄主植物上的分布。得出金黃殼囊孢菌(C.chrysosperma)危害的寄主最多。薔薇科、楊柳科、胡頹子科植物上分布的殼囊孢屬真菌種類較多，無患子科、桑科、槭科等9科植物上分布的殼囊孢屬真菌種類較少。國內外多數文獻記錄了C.chrysosperma對寄主的選擇性不明顯，能夠危害楊柳科、薔薇科等多種植物[4,8,14,18,20,24，26，28，31，33，43，44]。也有研究發現C.chrysosperma是引起新疆防護林腐爛病的主要種類[29]。

統計不同區段采集到的標本份數及種類，結果發現殼囊孢屬真菌在海拔300～1 500 m處區段分布的數量及種類都較多，推測殼囊孢的分布受海拔高度的影響。根據海拔高度分析殼囊孢分布差異的文獻還較少，有待進一步進行相關研究。

4 結 論

新疆現分布51種殼囊孢屬真菌，其中鑒定得出27種。伊犁地區分布的殼囊孢屬真菌種類最多，達31種，其次是烏魯木齊(27種)，克拉瑪依、石河子地區只發現了C.chrysosperma的分布。塔城、伊犁、烏魯木齊、昌吉、阿勒泰等北疆地區的殼囊孢屬真菌種類及數量多于克州、巴州、和田等南疆地區。金黃殼囊孢菌(C.chrysosperma)危害的寄主植物種類最多。薔薇科、楊柳科、胡頹子科植物上分布的殼囊孢屬真菌種類較多。殼囊孢屬真菌在海拔300～1500 m區段廣泛分布。吐魯番與阿克蘇兩地的殼囊孢屬真菌的相似性系數最高。

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