多山城市遺存山體植物多樣性斑塊效應研究

韋光富,包 玉,王志泰,2,*,陳信同,于子涵,葛虹藝

1 貴州大學林學院,貴陽 550025 2 貴州大學風景園林規劃設計研究中心,貴陽 550025

中國是一個多山的國家,山地約占國土面積的67%,分布在山地區域的城市約占全國城市總數的一半以上[1]。多山地區在山間平緩地帶發展起來的城市,隨著城市不斷的擴張,周邊不容易開發建設的山體,先后被城市建設用地隔離、包圍,最終鑲嵌于城市建成環境中,形成島嶼狀城市遺存自然山體殘余生境[2—3]。城市規模與格局的變化直接或間接地影響城市及其區域的生態環境,使原本脆弱的城市生態環境不斷趨于惡化[4]。城市內部和周圍生物多樣性的分布格局急劇變化及植物多樣性下降的問題不斷突出[5—7]。城市化對城市植物多樣性的影響主要表現為城市植物同質化趨勢明顯,城市植物多樣性保護面臨外來物種的入侵和鄉土物種的消失問題[8—9]。因此,在快速城市化的背景下,如何保護和維護城市生物多樣性,使其在城市建成環境中發揮更好的生態系統服務功能,已成為當前研究的熱點問題。

基于海洋島嶼研究的“島嶼生物地理學理論”認為物種豐富度受到生境斑塊的空間特性的影響,特別是斑塊大小和孤立程度[10]。已有大量的研究證實了陸地生態系統中斑塊大小和隔離程度等是植物物種豐富度的可靠預測因子[11—14]。而已有陸地生態系統的相關研究主要以荒漠草地斑塊或森林斑塊為主要研究對象[15—17]。由于研究區域的不同,殘余斑塊的大小和形狀對其物種豐富度的影響具有一定的差異[18—21]。Raus等[22]研究表明斑塊表面積是物種豐富度的最有影響力的變量。Loke等[23]認為,分形維數、粗糙度指標可以揭示生境及其相關群落之間的重要關系。有研究表明,不同坡度和不同曲率的地形對生境條件和植物多樣性格局有較大的影響[24]。在山地和草原環境中,從DEM中提取地形表征因子(如坡度、坡向、曲率和海拔)作為斑塊的生境特征,被廣泛用于模擬植物物種的分布[25—28]。綜上所述,斑塊的形態指標會對植物多樣性產生影響,然而由于研究視角、區域和對象的不同,研究結果迵異。

以貴州高原為中心的中國南方喀斯特地區是世界喀斯特發育最典型、最復雜、景觀與生態類型最多的一個片區,也是典型的生態脆弱地區[29—31],以孤峰和峰林為主的特殊地貌形態,使得該區域城市擴展過程中大量規模不等的喀斯特山丘以島嶼或類島嶼狀的(半)自然殘余生境遺存在城市建成環境中,形成了喀斯特“城市遺存山體”(Urban Remnant Mountains,URMs)生境[2,32]。城市遺存山體斑塊作為多山城市的重要生態斑塊,是城市中寶貴的自然資源,可以為城市提供多種生態系統服務[33],特別是在維持本土生物多樣性方面具有十分重要的意義[34]。與一般的殘余生境不同,城市遺存山體不僅具有突起于地面的三維立體特征,而且長期處于人工干擾環境中,其植物多樣性在響應各種城市人工干擾過程中,是否存在特殊的斑塊效應,關于這一科學問題的相關研究非常薄弱。綜上所述,本研究以典型的多山城市建成區為研究區,以其中城市遺存山體為研究對象,分析城市遺存山體植物多樣性的斑塊效應。旨在探討以下問題：(1)城市遺存山體的植物群落物種多樣性是否存在斑塊效應？(2)城市遺存山體斑塊的哪些特征指標對其植物多樣性的影響顯著？

1 材料與方法

1.1 研究區概況與研究對象

貴陽市位于貴州省中部,地處北緯26°11′—26°55′、東經106°07′—107°17′之間。總地勢西南高、東北低,最低處海拔880 m、最高處海拔1659 m。該地區屬于以山地和丘陵為主的丘原盆地地區,其中山地面積4218 km2,丘陵面積2842 km2。通過貴陽市中心城區建成區遙感影像解譯測算,截至2020年底,貴陽市中心城區建成區面積為410.11 km2,常住人口488.19萬人。近年來,快速城市化發展使得貴陽市區土地利用和景觀格局變化更加強烈,形成了“城在山中,山在城間”的獨特景觀格局。建成區內鑲嵌有539座規模、形狀和相對高度各異的城市遺存山體,大多以孤峰和峰林的形式存在。城市與山體鑲嵌景觀結構,使得城市遺存山體的植物群落持續受到城市人工環境的影響[35]。本研究選取了貴陽市建成區內不同大小和形狀的23個城市遺存山體樣山為研究對象(圖1)。

圖1 研究區及研究對象Fig.1 Study area and objectsST1—ST23為山體編號

1.2 植物群落物種多樣性

1.2.1植物群落樣地設置和調查

按東、南、西和北四方向法,以各樣本山體山頂為中心向山腳延伸,每方向設置3個樣點(山頂、山腰、山腳處各一個),共12個樣點。因為部分山體被開挖,巖石祼露嚴重,一些無法取樣的樣點被移除,23座樣本山體共設置276個有效樣點。各樣點的植物群落調查樣地設置參照《植物社會學理論與方法》[36],確定最小樣地面積為30 m×30 m(900 m2)。各樣地設置嵌套型樣方,喬、灌、草分別設置5個調查樣方。其中,喬木樣方大小10 m×10 m,灌木樣方大小3 m×3 m,草本樣方大小1 m×1 m(圖2)。樣地調查記錄內容主要包括:(1)植物種類、多度等信息；(2)生境因子如海拔、坡向、坡度、坡位等。

圖2 城市遺存山體樣地、樣方設置示意圖Fig.2 Schematic diagram of urban remnant mountains (URMs) sample site and sample plot setting

1.2.2植物多樣性指數測算

植物多樣性指數選取Shannon-Wiener指數(H′)、Simpson指數(D)和Pielou指數(Jh),量化植物物種數量、結構和分布均勻程度；Margalef物種豐富度指數(R),反映植物群落中物種的豐富程度[37]。分別對城市遺存山體植物群落的整體植物(含喬、灌、草和藤等各種植物)、喬木層、灌木層、草本層進行植物物種多樣性測算。計算公式為[38]:

H′=-∑(Pi×log2Pi)

(1)

R=(S-1)/lnN

(2)

(3)

Jh=H′/lnS

(4)

式中,Pi=n/N,Pi為i物種在群落中所占個體的比例,n為i物種的個體數,N為全部物種的個體總數,S為群落中的物種總數。

1.2.3城市遺存山體斑塊特征指標測算

以2020年研究區Pleiades衛星影像圖(0.5 m空間分辨率,含30 m分辨率DEM數字高程圖)為數據源,數據由地理空間數據云(http://www.gscloud.cn/)下載獲取。利用ENVI 5.3平臺對數據進行幾何校正、影像裁剪等預處理。通過目視解譯結合實地調查驗證,將城市遺存山體景觀類型分為16類：喬灌林地、人工園林、人工水體、耕地、綠化邊坡、硬化邊坡、建筑物、構筑物、硬質鋪裝、墓地、公路、踩踏道路、硬質道路、人工裸地、泥裸地和巖裸地,用于計算城市遺存山體景觀破碎度、斑塊形狀、分維數指數。基于ArcGIS 10.2軟件建立研究區空間屬性數據庫。結合城市遺存山體斑塊特征,選擇了斑塊面積(Pa)、表面積(Sa)、斑塊形狀指數(PSI)、分維數(Fd)、相對高度(Rh)、破碎度(F)、地表粗糙度(SR)、平均坡度(As)、平面曲率(Hc)、剖面曲率(Pc)指標,構建城市遺存山體斑塊特征指標體系[39]。城市遺存山體斑塊特征指標獲取及計算方法見表1。

1.3 數據處理

在ArcMap 10.2軟件中提取平均坡度、三維表面積、斑塊面積、相對高度、平面曲率、剖面曲率和地表粗糙度等斑塊地形因子指標。運用Fragstats 4.2計算軟件對景觀指數PSI、F和Fd指標進行計算；在Excel 19.0軟件中進行植物群落調查數據庫構建和物種多樣性各指數計算。采用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析和最小顯著性差異法(LSD),比較不同坡向、坡位的植物多樣性差異；通過Spearman相關分析,比較城市遺存山體植物物種多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數之間的關系。采用Origin.2019軟件作圖,圖中數據為均值±標準差。

表1 城市遺存山體斑塊特征指標

2 結果與分析

2.1 城市遺存山體斑塊特征

由圖3可以看出除了SR、Fd指數外,其它8個斑塊特征指數在23個城市遺存山體間存在明顯差異。Pa、Sa、PSI和Fd指數的數值在ST6最高。Hc和Pc指數在ST11最高,而其它斑塊特征指數在不同的城市遺存山體均有較大的差異。SR和Rh指數在ST13最高,F和As指數分別在ST2和ST7最高。Pa、Sa和PSI指數在ST5最低,Rh、As和Hc指數在ST2最低,F指數在ST17最低,SR指數在ST7最低,Fd指數在ST3最低,Pc指數在ST22最低。

圖3 城市遺存山體斑塊特征指標差異Fig.3 The difference of patch characteristics indices among URMs

2.2 城市遺存山體植物物種多樣性

2.2.1不同城市遺存山體的植物多樣性

23座樣本城市遺存山體植物群落物種多樣性測算結果見表2。不同城市遺存山體的植物群落整體植物、喬木層、灌木層和草本層的H′、R、D和Jh指數均有顯著差異,且H′指數整體上呈現為草本層>灌木層>喬木層>整體植物,R和D指數表現為整體植物>草本層>灌木層>喬木層,而Jh指數則表現為喬木層>灌木層>草本層>整體植物。群落的整體植物水平上,多樣性指數H′、R和D在ST16最高,Jh指數在ST15最高；多樣性指數H′、R和Jh在ST23最低,D指數在ST3最低。喬木層水平上,多樣性指數H′在ST8最高,R和D在ST22最高,Jh指數在ST15最高；其中ST5的多樣性指數H′、R和D最低,ST1的Jh指數最低。灌木層水平上,多樣性指數H′、R和D在ST19最高,在ST21最低,Jh指數在ST7最高,在ST9最低。草本層水平上,多樣性指數H′、R和D在ST8最高,Jh指數在ST13最高；多樣性指數H′和R在ST2最低,多樣性指數Jh和D在ST23最低。

表2 城市遺存山體植物多樣性指數

2.2.2城市遺存山體不同坡位和坡向植物多樣性

圖4和圖5結果表明,不同坡位和坡向群落整體植物、喬木層、灌木層和草本層的植物多樣性指數H′、R、D和Jh均無顯著性差異。

圖4 不同坡位植物群落各層次植物多樣性指標Fig.4 Plant diversity indices of each level of plant community at different slope position圖中同一指標不同字母表示有顯著性差異(P<0.05)

圖5 不同坡向植物群落各層次植物多樣性指標Fig.5 Plant diversity indices of each level of plant community in different slope direction

2.3 城市遺存山體植物多樣性的斑塊效應

2.3.1城市遺存山體群落植物多樣性對斑塊特征指標的響應

由圖6可知,在城市遺存山體總體水平上,群落的整體植物多樣性指數與山體斑塊特征的F指數呈顯著負相關,群落的整體植物的H′、Jh和D指數與山體斑塊特征的Pc指數呈顯著負相關,Jh指數與Hc指數呈顯著負相關。喬木層水平上,均勻度指數(Jh)與山體斑塊特征的Pa和Sa指數呈顯著正相關。灌木層和草本層的R指數與山體斑塊特征的F指數呈顯著負相關。草本層的Jh指數與Hc指數呈顯著負相關,H′、R和D指數與Pc指數呈顯著負相關。總體上,植物群落的整體植物和草本層多樣性指數與山體斑塊特征的Pa、Sa、SR、Fd、Rh和As指數無相關性,與山體斑塊特征的F、Hc和Pc指數有相關性；喬木層的H′、R和D指數與斑塊指標無相關,Jh指數與山體斑塊特征的Pa和Sa指數存在相關關系；灌木層的R指數與山體斑塊特征的F指數有相關性,與其他斑塊指標無相關,多樣性指數H′、Jh和D指數與斑塊指標無相關。

圖6 不同植物水平植物多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數的相關分析Fig.6 Correlation Analysis between plant diversity indices of different plant levels and URMs patch indices *為P<0.05,**為P<0.01；H′：Shannon-Wiener指數 Shannon-Wiener index；D：Simpson指數 Simpson index；Jh：Pielou指數 Pielou index；R：Margalef物種豐富度指數 Margalef species richness index;Pa：斑塊面積Patch area；Sa：表面積Surface area；PSI：斑塊形狀指數Patch shape Index；SR：地表粗糙度Surface roughness ；Fd:分維數Fractal dimension；Hc:平面曲率Horizon curvature；Pc:剖面曲率Profile curvature；As:平均坡度Average slope；Rh:相對高度Relative height；F:破碎度Fragmentation

2.3.2不同坡位的植物多樣性對城市遺存山體斑塊特征指標的響應

不同坡位的植物多樣性指數與城市遺存山體斑塊特征指數之間存在響應關系(圖7)。植物群落整體植物在山腳、山腰和山頂的植物多樣性各指數均與F指數呈顯著負相關,山腰處植物多樣性各指數均與Pc指數呈顯著負相關,Jh和D指數與Hc指數呈顯著負相關。喬木層水平上,山腳處R和D指數與Hc指數呈顯著負相關,D指數與Pc指數呈顯著負相關,山腰處植物多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數無相關性,山頂處H′和D指數與PSI、Fd和F指數呈顯著負相關,R指數與Hc和Pc指數呈顯著負相關,Jh指數與Pa和Sa指數呈顯著正相關。灌木層水平上,山腳處Jh指數與As指數呈顯著正相關,與其他斑塊指標無相關,山腰處植物多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數無相關性,山頂處R、Jh和D指數與F指數呈顯著負相關,與其他斑塊指標無相關。草本層水平上,山腳處H′、Jh和D指數與F指數呈顯著負相關,山腳和山腰處H′、R和D指數與Pc指數呈顯著負相關,山腰處R和Jh指數分別與F和Hc呈顯著負相關,山頂處R指數與Rh、Hc和Pc指數呈顯著負相關,H′指數與Hc和Pc指數呈顯著負相關。總體上,植物多樣性各指數與城市遺存山體斑塊指數響應強度在坡位上由高到低順序為山頂>山腳>山腰。其中山體斑塊特征的Pa、Sa和As指數與植物多樣性指數呈顯著正相關,山體斑塊特征的F、Rh、Fd、PSI、Hc和Pc指數與植物多樣性指數呈顯著負相關,山體斑塊特征的SR指數與植物多樣性無顯著相關。

2.3.3不同坡向的植物多樣性對城市遺存山體斑塊特征指數的響應

不同坡向的植物多樣性與城市遺存山體斑塊指數之間存在響應關系(圖8)。東坡的整體植物Jh指數與SR和As指數呈顯著負相關,喬木層的Jh指數與Pa和Sa指數呈顯著正相關,東坡和西坡的灌木層多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數無顯著相關,草本層的Jh指數與As指數呈顯著負相關。南坡的整體植物Jh指數與PSI、Fd和Hc指數呈顯著負相關,草本層的H′和Jh指數分別與Pc和Hc指數呈顯著負相關,整體植物、灌木層的H′和R指數與F指數呈顯著負相關；西坡和北坡的整體植物多樣性各指數均與F指數呈顯著負相關,西坡整體植物的H′指數與Hc指數呈顯著負相關,H′和R指數與Pc指數呈顯著負相關,喬木層的H′、R和D指數與Pc和Hc指數呈顯著負相關,草本層的多樣性指數與Pc指數呈顯著負相關,H′、Jh和D指數與Hc指數呈顯著負相關；北坡的喬木層的H′和R指數與SR指數呈顯著負相關,灌木層的Jh指數和草本的R指數分別與Hc和F指數有相關性,草本層的H′、R和D指數與Pc呈顯著負相關。總體上,不同坡向的植物多樣性各指數與城市遺存山體斑塊指數響應強度由高到低順序為西坡>北坡>南坡>東坡。不同坡向的植物多樣性H′、R、Jh和D指數與Pa、Sa、F、Fd、SR、PSI、As、Hc和Pc指數有相關性,與Rh指數無相關性。

3 討論

3.1 城市遺存山體植物多樣性的斑塊效應及影響因素

圖7 不同坡位植物多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數的相關分析Fig.7 Correlation analysis between plant diversity indices at different slope position and URMs patch indices

植物群落與地形因子、人類活動、景觀環境密切相關[46—48]。本研究結果表明,城市遺存山體的植物多樣性與大部分斑塊特征指標呈顯著相關,證實了城市遺存山體的植物群落多樣性中存在斑塊效應。總體上,不同層次的植物多樣性受到不同斑塊指標的影響,主要體現為植物群落整體植物和草本層水平上物種多樣性與F、Hc和Pc指數呈顯著負相關,灌木層水平的R指數與F指數呈顯著負相關,說明生境的破碎化不僅減小了種群的面積、阻礙基因的流動和種群的自由擴散,還改變環境的物理化學性質,對斑塊內部生物物種多樣性產生多方面的影響[49—51]。曾佩楓等表示Hc是一個地區地形聚集和分離程度,水流經過表面時匯集的可能性[41],物種多樣性與地表徑流、土壤侵蝕呈極顯著相關性,物種多樣性低,地表徑流量很大,而物種多樣性高,地表徑流量較小[52]。本研究表明植物群落整體物種、灌木層和草本層物種多樣性可能受地表徑流、土壤侵蝕的影響較大。喬木層水平的Jh指數與Pa和Sa指數顯著正相關,根據“生物多樣性的分布格局與理論”能量是影響生物多樣性的主要因素[53],說明城市遺存山體的面積和表面積與大氣接觸面積越大,吸收能量越多,消耗自身能量越少,對喬木層物種多樣性的維持更有利。不同坡位植物多樣性與除SR指數外的絕大多數山體斑塊指數有相關性,其響應強度由高到低順序為山頂>山腳>山腰。相關研究也證實了植物多樣性會受地形、人為或自然干擾的影響[54—55],城市遺存山體山頂水土流失嚴重、巖石暴露明顯,而山腰和山腳匯集了上坡位沖刷的水土,隨著坡位下降,山體土壤狀越來越好,故植物多樣性高,且受地形特征影響的程度也較小。不同坡向的植物多樣性與城市遺存山體斑塊指數響應強度由高到低順序為西坡>北坡>南坡>東坡。在高樓林立的城市人工環境中,高大建筑的陰影將會使城市遺存山體南坡由陽坡變為陰坡,城市照明可能會對山體北坡植物光環境產生影響,所以城市遺存山體凸曲面三維特征,使其在城市人工干擾場中的斑塊特征效應更為復雜,后期需要針對光照環境開展更深入的研究才能揭示不同坡向上的斑塊特征效應。

圖8 不同坡向植物多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數的相關分析Fig.8 Correlation analysis between plant diversity indices of different slope direction and patch indices of URMs

城市是社會-經濟-自然復合生態系統,人類是城市環境中的主導因素,城市環境一旦建成后將是一個持續不斷的人工干擾場[56]。城市遺存山體被鑲嵌入城后,長期受到各種尺度上直接或間接的干擾,各種干擾通過生境斑塊作用于其植物多樣性的方式、途徑和程度各不相同。所以要厘清城市遺存山體植物多樣性對城市干擾響應的斑塊效應,還需要開展大量的實證研究,驗證各種假設條件,如城市遺存山體的功能定位,各種干擾程度和人為擾動持續的時間等情景下,城市遺存山體植物多樣性的響應機理,這將是今后深入研究的方向。

3.2 多山城市遺存山體斑塊及植物多樣性保護策略

城市遺存自然山體是城市自然系統的核心,是多山城市得天獨厚的后發資源優勢,發揮著多種無可替代的生態服務功能[57],也是開展城市建成環境中殘余生境生態學理論相關研究的非常重要的理想場所[58]。然而在內部致密化的城市建設過程中,城市景觀格局的劇烈變化,對城市遺存山體斑塊的侵占和破壞依然嚴重[35,59—60],圍繞城市遺存山體進行的各種城市建設和低效的公園化利用也嚴重破壞了山體生態斑塊,致使城市遺存山體生態系統受到強烈的干擾和脅迫,嚴重影響了其生態過程及生態系統服務[3,61]。本研究結果表明：(1)Pa和Sa這些面積相關的山體斑塊特征指標與物種多樣性呈正相關,這一定程度上印證了島嶼生物地理學中的種-面積關系,即斑塊越大,物種多樣性水平越高。說明城市遺存山體的斑塊面積大小是其維持植物多樣性的關鍵因子。建議在城市國土空間規劃和城市綠地生態系統空間配置上,將人工園林綠地與城市遺存自然山體相結合,在一些小型山體斑塊周圍適當布局人工園林綠地,形成保護緩沖區,增大城市遺存山體斑塊生境面積。(2)城市遺存山體斑塊的F、Hc和Pc指數對其植物多樣性呈負相關,說明過度的開發利用導致城市遺存山體斑塊內部破碎化,工程性破壞如山體開挖使平面曲率和剖面曲率增加,不僅毀壞了植被,而且加劇了水土流失和滑坡等問題,進而對城市遺存山體植物多樣性產生負面影響。建議正確認識城市遺存山體的生態價值,從長遠角度權衡經濟發展和生態保護之間的利弊,控制對城市遺存山體開發利用的強度,嚴禁工程性措施對山體的侵占和破壞。(3)不同坡位植物多樣性各指數與城市遺存山體斑塊指數響應強度由高到低順序為山頂>山腳>山腰。調研時發現山頂水土流失嚴重、巖石裸露明顯以及土壤較為瘠薄。建議將城市遺存山體山頂部位做為生態修復的關鍵部位,深入開展調查和研究,制定切實可行的水土保持和修復策略,恢復山頂部分植被。(4)不同坡向的植物多樣性指數與城市遺存山體斑塊指數響應強度由高到低順序為西坡>北坡>南坡>東坡。一般情況下,在城市復雜的人工環境中,高層建筑對城市遺存山體的光環境改變最為明顯和直接。在調研中發現部分山體因其南邊有緊鄰的高層建筑,使其原本是陽坡的南坡變為常年被建設陰影覆蓋的陰坡；而北坡卻因鄰近的建筑和道路等照明而改變夜間光環境。按照一般生態學理論,南坡和北坡的響應理應更為明顯,這與本研究的結果卻不一致。說明城市遺存山體的植物群落生態過程在城市人工環境中持續不斷的各種干擾下的響應十分復雜。本研究只是在現象層面探索了城市遺存山體植物多樣性對城市人工干擾環境的響應特征,但其機理機制層面需要更為深入和廣泛的研究才能揭示清楚。建議持續深入地開展城市遺存山體生態學基礎理論相關研究,為城市遺存山體生態保護和可持續生態過程的維持提供更為科學的支撐和依據。

4 結論

城市遺存山體是城市建成環境中具有明顯突起的三維斑塊特征的生態斑塊,其植物群落整體植物、喬木層、灌木層和草本層的多樣性指數均有顯著差異,存在明顯的斑塊效應。在城市遺存山體總體水平上,植物多樣性與斑塊特征中的F、Pc、Hc、Pa和Sa指數有相關性。不同坡位植物多樣性與城市遺存山體斑塊指數響應強度由高到低順序為山頂>山腳>山腰。不同坡向的植物多樣性與城市遺存山體斑塊指數響應強度由高到低順序為西坡>北坡>南坡>東坡。城市遺存山體斑塊的F、Hc和Pc指數對其植物多樣性的影響顯著。本研究一定程度上揭示了城市遺存山體植物群落多樣性的影響因素,然而全面深入地揭示城市遺存山體植物多樣性的斑塊特征效應,還需要從干擾類型、程度和時間等各方面開展大量的實證研究。多山城市內大量的城市遺存山體不僅能夠向城市建成環境提供不可替代的重要的生態系統功能,更為研究人工干擾場中殘余生境生態學提供了天然的理想場所。因此,在城市化過程中應加強對城市遺存山體生境的保護,盡可能保持其自然或近自然的生態過程,使其更好地揮重要的生態服務功能和科學研究價值。