黃龍山金錢松種群結構與動態特征

張琴琴，胡雪平，雷曦，汪洋，劉漢才

（1.湖北生態工程職業技術學院，湖北武漢430200；2.通城縣黃龍林場，湖北通城437403；3.建始縣林業局，湖北建始445300）

種群結構是種群內處于不同發育期個體的組成和配置狀況，是種群生態學的核心[1]。種群結構的數量動態可反映種群的分布格局、未來發展與演變趨勢及種群與環境的關系[2]。種群生命表及生存分析可通過種群結構現狀反映種群年齡結構，體現植物對立地條件的適應能力[3]。時間序列分析能預測種群未來發展趨勢，有利于揭示種群的動態變化規律[4]。分析瀕危植物種群結構與動態特征，可了解種群的生存狀態，揭示物種在環境中的生存適合度，有助于闡明物種的瀕危機制，探討相應保護策略[5-7]，對科學促進瀕危植物種群的更新與發展具有重要意義。

金錢松（Pseudolarix amabilis）為松科（Pinaceae）金錢松屬喬木，是第三紀以來的孑遺植物，中國特有單屬種植物；常散生于海拔100～1 500 m地帶的針葉林或闊葉林中[8]。其樹高可達40 m，胸徑可達150 cm，可作為華中地區海拔1 000 m以下的荒山造林樹種；樹干通直，木材結構優良，是世界五大庭園觀賞樹種之一[9-10]。由于野生金錢松資源不斷減少，該樹種已被列為國家重點二級保護野生植物[11]。關于金錢松的研究主要集中在群落特征[12]、種間聯結及群落穩定性[13]、潛在適生區預測[14]、病理學[15]、遺傳多樣性[16]和森林提質[17]等方面。王晨暉[18]發現浙江天目山金錢松種群的自然更新很差，有些樣地僅出現中齡級或高齡級個體，齡級結構不完整，種群處于衰退階段；湯曉珍等[8]發現湖南安化金錢松種群徑階之間連續分布，種群為集群分布，天然更新良好。由于生境的異質性，不同地理種群所處群落的氣候、土壤及環境有差異，種群的結構與動態會存在差異。本研究以黃龍山金錢松天然種群為研究對象，通過分析種群年齡結構特征，量化種群動態并預測其未來發展趨勢，為金錢松種群的科學更新和保護管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于湖北省通城縣黃龍山林場狂風坳（113°50'E，29°04'N），海拔670～700 m，屬北亞熱帶季風氣候，氣候溫和，四季分明，雨熱同期，年均氣溫17.1℃；年均降水量1 556 mm，4—10月降水量1 267.1 mm，占全年降水量的81%；年均相對濕度79%；年均無霜期256天，年均日照時長1 706 h。土壤為花崗巖發育而成的沙壤土。林分郁閉度為0.75～0.90。喬木層主要有杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛竹（Phyllostachys edulis）、檫木（Sassafras tzumu）、楓 香（Liquidambar formosana）和 黃 檀（Dalbergia hupeana）等；林下灌木主要有茶（Camellia sinensis）、山 橿（Lindera reflexa）、莢 蒾（Viburnum dilatatum）和細齒葉柃（Eurya nitida）等；草本植物主要有三葉委陵菜（Potentilla freyniana）、紫堇（Corydalis edulis）、蕨（Pteridium aquilinum）和風輪菜（Clinopodium chinense）等。

1.2 調查方法

1.2.1 樣地設置與調查

2021年，選擇金錢松分布較集中、保存完好且具有代表性的地段，設置1個200 m×100 m的樣地。用GPS儀將樣地劃分成50個20 m×20 m的樣方。在每個樣方內，以10 m×10 m為調查單元，鑒別胸徑（DBH）≥2 cm的木本植物，測量并記錄胸徑、樹高和冠幅等信息。記錄每個樣方內DBH＜2 cm喬木的種名、數量、基徑和高度。

1.2.2 種群年齡結構劃分

基于調查數據，根據金錢松的生長規律和生活史特征，采用空間替代時間法，以立木徑級結構表示種群年齡結構[19]，將黃龍山金錢松種群劃分為8個徑級：第Ⅰ徑級（DBH＜8 cm）、第Ⅱ徑級（8 cm≤DBH＜16 cm）和第Ⅲ徑級（16 cm≤DBH＜24 cm）為幼齡級；第Ⅳ徑級（24 cm≤DBH＜32 cm）、第Ⅴ徑級（32 cm≤DBH＜40 cm）和第Ⅵ徑級（40 cm≤DBH＜48 cm）為中齡級；第Ⅶ徑級（48 cm≤DBH＜56 cm）、第Ⅷ徑級（DBH≥56 cm）為中老齡級。統計每個徑級金錢松個體數量，計算徑級分布的偏度與峰度，分析種群動態及變化。

1.2.3 種群數量動態分析

利用動態量化指數對金錢松種群進行量化分析，計算公式為[20]：

式中，Vn為從第n徑級到第n+l徑級的個體數量變化；Vpi和V'pi分別為不考慮外部環境干擾和考慮外部環境干擾時種群數量變化；Vpi和V'pi取正值、負值和零值的意義分別反映相鄰徑級或種群個體數量的增長、衰退和穩定的動態關系[20]。Sn和Sn+1分別為對應徑級種群的個體數；K為種群徑級數。

1.2.4 種群靜態生命表編制

生命表反映特定時刻種群各徑級個體數量，可能會出現死亡率為負的情況。本研究采用勻滑處理技術編制金錢松種群標準生命表，計算公式為[19]：

式中，ax為第x徑級調查個體數勻滑處理后的存活個體數；lx為勻滑處理后第x徑級的標準化存活個體數；dx為從第x到第x+1徑級間的標準化死亡數；qx為第x到x+1徑級間的死亡率；Lx為第x到第x+1徑級間的存活個體數；Tx為第x徑級到大于第x徑級的存活個體總數；ex為進入第x徑級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率或損失度；Sx為存活率。

1.2.5 曲線繪制及分析

以徑級（x）為橫坐標，死亡率（qx）和消失率（Kx）為縱坐標，繪制金錢松種群死亡率和消失率曲線；以徑級為橫坐標、標準化存活個數（lx）的對數值（lnlx）為縱坐標，繪制存活曲線。

存活曲線可表示種群的存活過程。參考Deevey[21]對種群的劃分方法，判定種群存活的曲線類型。

1.2.6 生存分析

為更深入分析金錢松種群動態，引入生存函數（S(i）)、累計死亡率函數（F(i）)、死亡密度函數（f(i）)和危險率函數（λ(i）)。計算公式為[22]：

式中，hi為區間長度。

1.2.7 種群數量動態的時間序列預測

采用時間序列分析對金錢松種群的數量動態進行預測，對未來第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ徑級（16、32和48年）種群各徑級的個體數量進行預測，計算公式為[23]：

式中，Mt(1)為第n年后t徑級的種群大小（此處以8年為1個徑級）；Xk為k徑級內的個體數量；t分別取第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ徑級，對種群數量動態進行預測。

1.3 數據處理

采用Excel 2016軟件分析種群齡級結構，對種群進行生存分析并進行時間序列預測；采用SPSS 22軟件對種群存活曲線進行擬合；采用Origin 2021軟件做圖。

2 結果與分析

2.1 種群徑級結構與數量動態分析

徑級分布曲線略左偏（偏度=1.412），峰度略高于正態分布（峰度=1.533）（圖1）。金錢松個體數量為126株，其中幼齡級（第Ⅰ～Ⅲ徑級）個體占總個體數的11.11%，中齡級（第Ⅳ～Ⅵ徑級）個體占總個體數的82.54%；中老齡級（第Ⅶ～Ⅷ徑級）個體僅占總個體數的6.35%，中老齡級個體少。表明金錢松幼齡級個體更新能力嚴重不足；中齡級個體數量較多，后期隨徑級遞增種群經過強烈的環境篩選，個體數量急劇減少；中老齡齡級種群表現為衰退趨勢。

圖1 金錢松種群徑級結構Fig.1 Diameter classes of P.amabilis population

種群動態分析表明，金錢松種群V1～V4小于0，表明種群第Ⅰ～Ⅳ徑級為衰退狀態；V5～V7大于0，表明種群第Ⅴ～Ⅶ徑級為增長狀態（表1）。忽略外部干擾時，Vpi為23.16%；考慮隨機干擾，V′pi趨近于0。存在外界干擾時，種群增長趨勢不明顯，對外界干擾敏感性高，穩定性極弱。

表1 金錢松種群徑級結構動態變化指數Tab.1 Dynamic indexes of diameter classes of P.amabilis population

2.2 種群靜態生命表

黃龍山金錢松種群lx隨徑級增大而逐漸減少，第Ⅴ～Ⅵ徑級降幅增大（表2）。第Ⅶ徑級時，qx最高（0.667）；Kx的變化趨勢與qx一致，兩者均在第Ⅴ徑級后急劇上升，說明第Ⅴ徑級后，種群受到的環境阻力和競爭壓力逐漸增大。第Ⅰ徑級時，ex最高（3.875），之后逐漸降低；第Ⅷ徑級時，ex降至0.500。表明第Ⅰ徑級時，種群個體的生存條件好；隨徑級增大，種群對資源利用的效率逐漸下降，自然或人為造成的不利條件對種群發展有一定的負面影響。

表2 金錢松種群靜態生命表Tab.2 Static life table of P.amabilis population

2.3 種群數量曲線

2.3.1 存活曲線

黃龍山金錢松存活曲線為明顯的凸型曲線，屬于Deevey-Ⅰ型（圖2）。第Ⅰ～Ⅳ徑級時，lnlx緩慢下降；第Ⅵ～Ⅷ徑級時，lnlx快速下降。表明該種群在幼齡期死亡率較低，中老齡級死亡率高。

圖2 金錢松種群存活曲線Fig.2 Survival curve of P.amabilis population

2.3.2 死亡率和消失率曲線

qx和Kx均隨徑級增大而上升，上升趨勢相似，均表現為前中期（第Ⅰ～Ⅴ徑級）平穩，中后期（第Ⅴ～Ⅶ徑級）快速上升（圖3）。第Ⅶ徑級時，qx和Kx分別為0.667和1.099。中老齡階段，種群尚未進入生理死亡期，但種群個體快速減少，說明種群受到一定的環境干擾和競爭壓力。

圖3 金錢松種群qx和Kx曲線Fig.3 qx and Kx curves of P.amabilis population

2.3.3 生存函數曲線

S(i)隨徑級增大而單調迅速下降，F(i)隨徑級增大而單調迅速上升（圖4）。f(i)在第Ⅰ徑級時為0.016，第Ⅷ徑級時為0.125，隨徑級增大較緩上升；λ(i)在第Ⅰ～Ⅴ徑級上升較緩（0.017～0.036），第Ⅴ～Ⅷ徑級上升幅度較大（0.036～0.250）。動態分析表明，種群整個生命周期表現為全期遞減、中期較穩和后期衰退。

圖4 金錢松種群S(i)、F(i)、f(i)和λ(i)曲線Fig.4 S(i),F(i),f(i)and λ(i)curves of P.amabilis population

2.4 種群數量時間序列分析

以金錢松種群各徑級現有個體數量為初始值，采用時間序列預測種群在未來16、32和48年時各徑級的個體數（圖5）。未來16年，金錢松第Ⅱ～Ⅴ徑級個體數量減少，第Ⅵ～Ⅷ徑級個體數量增加，種群數量從126株減少至125株；未來32年，第Ⅳ～Ⅴ徑級個體數量減少，第Ⅵ～Ⅷ徑級個體數量增加，種群數量減至110株；未來48年，第Ⅵ徑級個體數量減少，第Ⅶ～Ⅷ徑級個體數量增加，種群數量減至60株。現有種群的總體數量會逐漸減少，如缺乏幼齡級個體，種群未來將趨向老齡化。現有種群的總體數量會逐漸減少，如缺乏幼齡級個體，種群未來將趨向老齡化。

圖5 金錢松種群數量動態時間序列預測Fig.5 Time series prediction of quantitative dynamics of P.amabilis population

3 討論與結論

種群結構分析表明，黃龍山金錢松種群的年齡結構為略左偏正態分布，種群低齡級個體較少，中齡級個體數量穩定，中高齡級個體少。調查中發現林分中金錢松更新苗極為罕見，這可能是種子敗育、萌發特性和幼苗對菌根菌的要求特性等制約了種群的天然更新。金錢松為陽性樹種，生長前期具有一定的耐蔭特性，生長后期需光性增加[24]。隨林分郁閉度增大，無法獲得足夠光資源的金錢松幼苗和幼樹，難以通過光環境篩選，導致種群幼齡個體較少。經過環境篩選的幼樹，一旦擺脫光環境限制，生長將趨于穩定。在中齡級個體進入主林層過程中，金錢松逐漸與伴生優勢種毛竹形成強烈的種間競爭，這可能是金錢松中齡級個體數量后期損失較多的原因，且竹類個體數和生長方式對金錢松幼樹和幼苗有嚴重影響，竹類對金錢松種群影響是不同地理種群的常見現象[11]。毛竹的競爭優勢造成群落組成和結構的簡單化，林內光照嚴重不足，中齡級后期金錢松個體大量死亡。說明環境條件和生物學特性制約金錢松種群發展。雖為增長型，但種群在幼齡和中齡級階段發生衰退，數量動態變化指數Vpi和V′pi均較低，外界隨機干擾下種群面臨極大生存風險。

黃龍山金錢松種群存活曲線符合Deevey-Ⅰ型，這與龍成等[25]對銅鼓嶺蒲桃屬（Syzygium）植物種群和周賽霞等[26]對廬山黃山松（Pinus taiwanensis）種群的研究結果相似。本研究中，qx和Kx在中齡級后期快速上升，表明中齡級個體進入主林層后，受到一定的環境和競爭壓力，中齡級個體數量迅速減少；ex從幼齡級到中老齡級表現為單調下降，說明種群發展潛力不足。生存函數分析表明，黃龍山金錢松種群具有全期遞減、中期較穩和后期衰退的特征。浙江天目山金錢松種群的存活曲線符合Deevey-Ⅰ型，生存分析結論與本研究相似[18]。本研究中，f(i)和λ(i)在中老齡級表現為單調上升，由于種群幼齡個體嚴重缺失，黃龍山金錢松種群在中老齡級時生存風險增大且種群將逐步老齡化。

種群結構分析表明，黃龍山金錢松種群低齡級個體較少和中齡級個體面臨的環境與競爭壓力是種群結構形成的主要成因。種群的更新能力較差，在外界環境干擾下種群存在較大風險。為維持種群的更新與穩定，應有針對性地開展人工調控和保護。

第一，金錢松不同地理種群均存在生境狹窄、分布區隔離等問題；天然種群多為衰退型，將導致金錢松種群趨于瀕臨滅絕[12，18]。應加強對現有結子母樹的重點管理和保護，開展生殖生物學研究[27]，促進種質資源繁育，將金錢松納入其自然分布區荒山造林的首選樹種，實現資源的可持續利用。

第二，金錢松種群自我更新能力差，可有針對性地解除種子休眠，促進種子萌發；同時加強森林撫育，促進天然更新，保護幼苗與幼樹。根據金錢松生態位要求，在中齡級階段，利用人為干擾改變其在群落中與其他物種的共存條件[28]，有針對性地適度伐除毛竹等對金錢松個體生長不利的優勢種，為金錢松種群釋放環境壓力，減小競爭。通過幼齡促進更新、中齡減少競爭等撫育措施，不斷優化種群年齡結構。

第三，黃龍山金錢松種群分布地段已建有風力發電設備，加大了生境的破碎化，在一定程度上造成金錢松適生面積的銳減和種群的非連續性分布，種群間個體的遷移被切斷。地方行政和林業部門應進行協調，最大限度減輕因注重經濟效益而造成的生態破壞，科學改善已退化的生境，恢復金錢松群落原生環境，為種群的恢復與發展創造條件。