基于Maxent模型的深圳灣鳥類熱點生境判別及修復研究

李 暉 劉 彥 黃伊琳 汪俊志 高 偉

生物多樣性是生物圈持續進化的結果，不僅是生態系統服務的自然基底，也是人類社會賴以生存的保障[1]。隨著現代城市建設的發展與人口數量的增長，全球生物多樣性遭受了前所未有的破壞[2]。然而，城市也是人類與生物群落并存的區域，蘊藏著生物多樣性保護的巨大潛力[3]。對城市區域的生物空間分布格局進行模擬，識別生物熱點生境，可據此劃定生物多樣性重點保護區域，為相關物種的生境修復提供科學依據。

鳥類分布的范圍較廣，對環境的敏感性高，因此常作為生物多樣性的重要指示類群[4]。學界對鳥類多樣性的研究從鳥類群落的組成與結構調查開始，進一步擴展到鳥類多樣性與生境的關系，以及人類活動對鳥類多樣性的影響等[5-7]。在鳥類生境的研究中，學者對生境的判別與選擇、生境質量的評價與生境修復策略等方向進行了多維度的探討，且生境修復策略的提出通常建立在生境判別與評價的研究基礎上[8-11]。

在研究方法上，物種分布模型中的最大熵模型(Maximum Entropy Model，Maxent)以生態位模型為理論基礎，通過確定物種和環境之間的穩定關系估計物種的分布[12]。該模型僅需要物種“出現點”數據，從而規避了物種“非出現點”數據難以獲取的問題，同時能輸出高精度的模擬結果，因此成為物種分布研究的有效工具[13-14]，被廣泛應用于入侵物種的分布預測[15]、珍稀瀕危物種的生境評價[16]、氣候變化對物種分布的影響[17]、物種保護空缺[18]等研究中。

深圳灣位于東亞-澳大利亞候鳥遷飛區(EAAF)的中點上，沿岸的深圳福田紅樹林自然保護區與香港米浦國際重要濕地為高密度城市群中不可多得的鳥類棲息地。但僅一水之隔，為何鳥類在上述2個保護區域的分布種群及數量存在較大差異？針對深圳灣區域的鳥類研究中，早期學者多對不同時間序列下物種組成、生態類群和數量動態等基礎數據進行分析[19-21]，近年來鳥類生態健康評價與承載力評估等量化方法也得到了部分學者的應用[22-23]。但在鳥類空間分布格局方面的研究仍存在較大的空白，而運用物種分布模型方法能夠彌補上述研究的不足，對深圳灣的生態環境優化具有關鍵意義。

1 研究區概況

深圳灣(后海灣) 位于香港特別行政區和深圳特區之間，地理坐標范圍為東經113°51′～114°20′、北緯22°20′～22°39′，包括深圳灣內的海域，以及深圳市的南山區、福田區、羅湖區和香港特別行政區的屯門區、元朗區、北區6個行政區的陸地區域，總面積785.74km2(圖1)。研究區中心分布著深圳福田紅樹林國家級自然保護區和香港米浦國際重要濕地，為高密度城市與濕地協同共生的典范，是粵港澳大灣區藍綠生態網絡上的重要節點。每年為數以萬計的候鳥提供了停歇地和越冬地，對國際生物多樣性的保護具有較高的戰略價值。

圖1 研究區與鳥類分布記錄

2 研究方法與數據

2.1 數據來源與處理

2.1.1 鳥類分布數據

本研究所選取的鳥類種類來自《福田紅樹林生態公園生態價值報告(2021)》及文獻整理[24]，共確定了32種珍稀瀕危鳥類作為研究對象。鳥類分布數據則通過網絡爬蟲的方式獲取，主要來源于：1)全球生物多樣性信息網絡(https://www.gbif.org/)；2)中國觀鳥記錄中心網站(http://www.birdreport.cn/)；3)美國e-Bird網站(https://ebird.org/)。按物種名與研究范圍進行檢索，得到明確地理坐標的31 858條記錄，觀測時間為2000—2020年。

用于物種分布模型的鳥類共有11目17科32種，均為列入《國家重點保護野生動物名錄》的物種。其中，國家Ⅰ級保護野生動物10種，列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》的14種。根據鳥類生態習性與行為偏好的不同，可按生態類群分為鳴禽、涉禽、游禽、攀禽、陸禽和猛禽，所選鳥類中猛禽與涉禽占比最多，無陸禽。為確保模型精度并減少空間偏差，在同一個30m×30m的網格中對同生態類群的鳥類僅保留1個分布點位，最終得到2 256個分布點數據。

2.1.2 環境因子數據

基于前人的研究結果[25-26]，并結合深圳灣的環境特征與鳥類的棲息地特點，最終通過貢獻值與相關性篩選出年平均氣溫、高程、土地覆被類型和干擾距離等12個影響鳥類分布的環境因子用于構建模型[27](表1)。

2.2 研究方法

2.2.1 Maxent模型

最大熵模型通過計算系統具有最大熵時的狀態來模擬物種的分布。其計算公式為：

2.2.2 景觀格局指數

基于場地特征選取相應的景觀格局指數可分別反映單個要素的結構特征及研究區的整體特征[29]，從而較為全面地分析景觀格局。采用Fragstats軟件，在景觀維度上計算研究區的斑塊數(NP)、斑塊密度(PD)、最大斑塊指數(LPI)、平均斑塊面積(AREA_MN)、斑塊分維度(FRAC)、斑塊連通度指數(CONNECT)、景觀形狀指數(LSI)、香農多樣性指數(SHDI)，以此分析研究區的景觀結構組成與空間配置特征。

2.2.3 地理探測器

地理空間探測器是揭示空間分異性及因子間關系的統計學方法，能有效分析因變量Y的空間分異性，解釋若干自變量X與因變量的關系，并以q值進行量化表征[30]。運用因子分異探測模塊探測生境質量變化的空間分異性，明確景觀格局指數對于生境適宜性的影響力。其計算公式為：

式中，q的取值范圍為[0，1]；Nh和N分別為層h和全區的單元數；和σ2分別為層h和全區的Y值的方差；SSW和SST分別為層內方差之和及全區總方差。

2.2.4 模型整合與分析

根據Maxent模型模擬結果，通過ArcGIS的自然間斷點法分別對不同生態類群鳥類的結果進行重分類，依據鳥類生境適宜性由高到低劃分為熱點生境、次熱點生境、中等生境、次冷點生境和冷點生境5個等級。對不同生態類群鳥類的結果進行疊加，得到2000與2020年的深圳灣珍稀瀕危鳥類生境空間格局，并將熱點生境與現有自然保護區范圍進行比對，識別保護區以外的保護空缺。進一步對2個時段的生境結果進行計算，得到2000—2020年深圳灣鳥類生境變化圖，以此耦合分析景觀格局演變與鳥類分布格局變化的關系。

3 結果與分析

3.1 環境因子分析

預測結果顯示，5種生態類群鳥類平均AUC值為0.882±0.045，表明模型預測結果精度較高。從全部鳥類來看，對模型預測貢獻度最高的因子為水源距離(0.29±0.13)，其次為高程(0.17±0.04)和年降水量(0.13±0.03)。從不同生態類群來看，各類環境因子對不同類型鳥類的影響程度呈現出一定的差異性。其中，鳴禽受水源距離的影響程度較小，但對人口密度與坡度較為敏感；猛禽與攀禽對環境的需求較為接近，不同的是水源距離與高程對攀禽的影響最大，而猛禽則受年降水量的限制較大；對于涉禽來說，水源距離、年降水量和年相對濕度是其最大的環境影響因素；游禽相對其他鳥類而言，受到土地覆被類型的限制較大(圖2)。

圖2 全部鳥類(2-1)和各生態類群鳥類(2-2)環境因子貢獻度(縮寫名詳見表1)

從環境因子對鳥類分布預測的具體響應來看，除鳴禽以外，水源距離對其他類群鳥類的影響均較高，且與鳥類生境分布呈強負相關的關系。距離水源越近，鳥類的生境適宜性就越高(圖3-1)。對攀禽來說，高程在9m以下時滿足熱點生境需求，且隨著高程的增加，生境適宜性不斷降低(圖3-2)。對鳴禽而言，人口密度在1 113人/km2以下和坡度在2°以下時，滿足熱點生境需求(圖3-3、3-4)。對猛禽而言，年降水量在1 743～1 749mm時滿足熱點生境需求，并隨降水量增加，生境適宜性呈梯度下降(圖3-5)。對涉禽來說，年降水量在1 742.0～1 749.6mm和相對濕度在81.07～81.11rh時滿足熱點生境需求(圖3-6、3-7)。游禽的熱點生境則分布于湖泊、基塘、河流、灘涂與紅樹林等濕地類型中(圖3-8)。

圖3 環境因子對鳥類分布的響應曲線

3.2 鳥類生境空間分布格局分析

3.2.1 不同類群鳥類生境空間分布格局

根據ArcGIS的分級結果，鳥類的熱點生境均集中于香港米浦濕地的基塘中，逐漸向沿海的紅樹林、灘涂與內陸的河流、山林地擴散。按照鳥類生態類群劃分，游禽的熱點生境范圍最小，鳴禽的熱點生境范圍最大；游禽集中分布于基塘區域，涉禽則分布在深圳福田紅樹林保護區與香港米浦國際重要濕地的自然濕地組團中，而鳴禽、猛禽、攀禽的分布區則多數蔓延到了香港區域的山林地中，少數分布于深圳南山區的西麗水庫周邊地塊。2000—2020年，除鳴禽以外，其他類群鳥類的熱點生境都呈減少趨勢；其中猛禽與游禽的生境退化情況最為嚴重，熱點生境減少了28%(猛禽16.0km2、游禽2.5km2)；而鳴禽的生境改善區較其退化區大，主要體現在西麗水庫東西兩側林地與深圳灣公園的城市綠地中。從退化生境的分布格局來看，猛禽與鳴禽的生境退化區與深圳河流域高度重合，攀禽與涉禽的生境退化區集中在沿海灘涂與入海口區域，而游禽的生境退化區主要集中在香港的基塘周邊及深圳人才公園內湖(圖4)。

圖4 猛禽(4-1)、鳴禽(4-2)、攀禽(4-3)、涉禽(4-4)、游禽(4-5)生境空間分布格局

3.2.2 全部鳥類生境空間分布格局

以2020年的結果為例，鳥類的熱點生境主要分布于香港米浦濕地的基塘與紅樹林中，少量分布在深圳福田紅樹林與深圳河流域，以及米埔濕地外圍的基塘與錦田河東南方向的流域中，次熱點生境則分布在熱點區域的外延(圖5)。從行政區劃上來看，深圳片區以鳥類的冷點與次冷點生境為主，部分中等生境分布在深圳灣公園等城市綠地區域，少量熱點生境分布在保護區的濱海紅樹林區域。而香港片區則從熱點生境到次冷點生境均有分布，米浦濕地與熱點生境存在大量重合區域，其中被劃入自然保護區的部分地塊與熱點生境基本完全重合，少部分中等生境與次冷點生境分布在濱海灘涂上，鮮有冷點生境區域。去除重疊區域后，研究區內的鳥類生境仍存在2km2的保護空缺。

2020年深圳灣鳥類熱點生境面積比2000年減少了7%(1.5km2)，生境退化區占總研究區的15%(124.7km2)。深圳灣沿海灘涂、香港山貝河與屯門河流域的生境退化情況較為嚴重，此外還有深圳南山公園、深圳河流域與香港船灣郊野公園存在輕微的生境退化現象。生境改善的區域則主要集中于西麗水庫及周邊林地中(圖5)。

圖5 全部鳥類生境空間分布格局

3.3 景觀格局與鳥類生境耦合分析

從土地覆被類型的變化來看，2000—2020年建設用地擴張了45km2，主要轉入來源為海域、草地與林地。河流、湖泊及基塘面積呈輕微下降趨勢，主要轉出方向為建設用地與林地。部分海域轉出為灘涂，而紅樹林的面積有少量增加，分布在原有的灘涂區域。

基于2000—2020年鳥類生境的計算結果顯示，基塘在熱點生境中土地覆被類型的占比始終最大，其次是紅樹林；湖泊與灘涂的占比基本上維持穩定，而林地與草地的占比升高，建設用地與河流的比例下降(圖6)。

圖6 鳥類生境中土地覆被類型占比

從景觀格局指數的變化來看，2000—2020年研究區NP、PD與AREA_MN 3類指數上升明顯，LSI、SHDI、LPI與FRAC 4項指數類型則略有上升，而CONNECT下降幅度較大(圖7-1)，說明景觀趨向于破碎化，景觀連通性進一步降低。通過地理探測器進行單因子分異性探測，結果表明，AREA_MN、SHDI、LSI、CONNECT、LPI、PD、NP 7項景觀格局指數皮爾森相關系數小于0.01，與2000—2020年的鳥類生境變化呈現極顯著相關，而FRAC的相關系數大于0.05，未通過相關性檢驗，說明斑塊的周長、面積比值與鳥類生境變化關聯性不大。從q值結果分析，NP、PD、LSI與SHDI對于鳥類生境變化的解釋力較強(圖7-2)，說明景觀斑塊的數量、密度、形狀、斑塊用地類型與鳥類生境變化密切相關，鳥類熱點生境面積隨著上述景觀指數的增加而降低，即景觀破碎化進一步導致了鳥類的生境質量降低。

圖7 2000—2020年景觀格局指數變化(7-1)及其對鳥類生境影響程度(7-2)

4 討論

4.1 環境因子對不同生態類群鳥類呈現差異化影響

研究表明，各環境因子對不同生態類群鳥類呈現出一定的差異化影響，水源距離等環境因子對深圳灣的鳥類生境分布貢獻突出，這與其作為典型濱海灣區的鳥類生境特色相契合。棲息在此的水鳥種群較為豐富，且其他在地鳥類也對水源有較強的依賴性，同時，高程對鳥類分布的限制體現了鳥類遷飛受到海拔阻隔的影響。而環境因子的差異化影響則為不同類群的鳥類保護策略提供了有效參考。因此，應重視濱海灣區水環境的保護與修復，防止濕地水量供給不足與水質退化，強化水土保持措施以提升不同類群鳥類的生態承載力。

4.2 鳥類生境的空間分布機制及韌性保護網絡構建

深圳灣的生境空間分布結果反映了在地鳥類對生境的基本需求，對比鳥類熱點生境與自然保護區的范圍可見，仍存在2km2的保護空缺，主要分布于香港米浦國際重要濕地外圍的基塘與錦田河東南方向的流域中。研究結果可指導建立分級與分類的深圳灣鳥類保護體系，形成以深圳福田紅樹林自然保護區、福田紅樹林生態公園和香港米浦國際重要濕地及新增熱點生境為自然保護地核心區，城市建設用地為中心修復區，高山林地為重點保育區的多層級鳥類保護圈，連通次熱點、中等鳥類生境，形成完整的鳥類保護韌性網絡，為不同類群的鳥類提供更好的生存環境。

4.3 生境退化區分布與修復策略

不同類群鳥類的生境退化區分布各異，應對生境亟須修復的類群設計針對性的保護策略。例如，針對鳴禽需要遠離人為干擾的特征，應在城市邊緣區或者相對獨立的區域營造成片林地。這一策略在以下案例中得到印證，2008年深圳市為消除開山采石對西麗水庫及周邊環境造成的負面影響，進行了以水土保持為主的生態修復改造[31]，鳥類生境因此得到較好的改善，水庫周邊的山林地成為部分鳴禽的熱點分布空間。香港米浦濕地則通過擴大可控水位的基塘面積，并在較大基塘中增設綠色浮島及淺灘等生態修復方法[32]，成為游禽及部分涉禽的熱點生境。

4.4 鳥類生境變化與景觀格局演變

基塘與灘涂地是鳥類重要的覓食場所，沿海紅樹林與河岸邊的林地為其提供了隱蔽的棲息空間。但近20年深圳灣沿岸經過多期的填海造陸，破壞了原始的濱海岸線[33]，近45km2的海域、草地與林地轉出為城市建設用地，自然生態斑塊日趨破碎化，連通性顯著降低。結合地理探測器的結果可知，城市建設用地的數量、布局與深圳灣鳥類空間分布格局變化息息相關，使深圳灣鳥類熱點生境不斷減少，生境質量不斷降低，給鳥類的生存與繁衍帶來巨大的負面影響。

5 結論

研究基于12個環境因子數據及32種國家重點保護鳥類的分布點位，利用Maxent模型對深圳灣2000與2020年的鳥類熱點生境進行判別，分析鳥類生境的變化及其與景觀格局演變的關系。首次揭示了深圳灣鳴禽、涉禽、游禽、攀禽和猛禽等不同類群鳥類生境空間分布格局及時序變化特征，明確了不同鳥類的影響因素與分布機制。

1)各類環境因子對不同類群的鳥類影響程度各不相同。其中，對深圳灣除鳴禽外的鳥類分布影響最大的環境因子為水源距離、高程和降水量，距離水源越近，鳥類的生境適宜性越高；鳴禽對人口密度與坡度較為敏感；涉禽與游禽的生境則分別受到相對濕度和土地覆被類型的限制；水源距離與高程對攀禽的影響最大；而猛禽則受年降水量的限制較大；游禽主要受到土地覆被類型的影響。2)目前深圳灣的鳥類熱點生境占總研究區的3%(22km2)，主要集中在沿海的紅樹林與基塘濕地中，呈現從自然保護區向城市內陸逐漸減少的趨勢；游禽的熱點生境范圍最小，鳴禽的熱點生境范圍最大。游禽熱點生境集中分布于基塘區域，從2000年的深圳、香港淺水區域逐步南移回縮到了香港米埔濕地，面積減少了2.5km2；涉禽則分布在自然濕地組團中，圍繞灘涂地、紅樹林密集區域分布，但熱點生境的面積在20年間不斷減少；而鳴禽、猛禽、攀禽的分布區則多數蔓延到了香港區域的山林地中，少數分布于深圳南山區的西麗水庫周邊地塊，猛禽的熱點生境減少了16km2，但鳴禽的熱點生境因西麗水庫周邊林地的生態修復工作而得到明顯增加。保護空缺地塊主要分布于香港米浦國際重要濕地外圍的基塘與錦田河的東南向流域中，可據此確定不同類群鳥類的重點保護范圍，針對性指導鳥類的生境優化規劃與設計。3)20年間深圳灣鳥類的熱點生境減少了7%，熱點生境下降的地區主要集中在深圳灣沿海灘涂、香港山貝河與屯門河流域中，且猛禽與游禽的生境退化最為嚴重。從不同類群鳥類退化生境的分布格局來看，猛禽與鳴禽的生境退化區位于深圳河流域，攀禽與涉禽集中在沿海灘涂與入海口區域，而游禽則主要集中在香港的基塘周邊及深圳人才公園內湖。4)景觀斑塊的數量、密度、形狀、斑塊用地類型與鳥類生境變化密切相關，生境質量隨著上述景觀指數的增加而降低，而斑塊的周長和面積比值與鳥類生境變化關聯性不大。20年間深圳灣景觀破碎化趨勢明顯，景觀連通性進一步降低，劇烈的人類活動對景觀格局的改造是導致鳥類生境退化的重要原因。研究結果為深圳灣乃至粵港澳大灣區生物多樣性保護及生境修復提供了科學有效的依據。

注：文中圖片均由作者繪制。

致謝：感謝華南農業大學潘新園博士對本文提供的鳥類專業指導，以及陳燕明副教授對課題的指導；感謝深圳福田紅樹林自然保護區石俊慧研究員及深圳紅樹林基金會包愷琪主任、唐瑾華助理提供的基礎資料。