適應水位變化的鳥類生境修復研究
——以三峽水庫澎溪河大浪壩為例

陳鴻飛 袁 嘉 唐 婷 張展菲 袁興中

自2010年完成蓄水后，三峽水庫采取“蓄清排渾”的運行方式(即冬季175m高水位、夏季145m低水位運行)，使庫區沿岸形成夏季出露、冬季淹沒達5～6個月，水位落差約30m的水庫消落帶[1]。這一劇變對三峽水庫生態系統結構、功能與生態過程造成干擾和破壞，對庫區范圍內的生物個體生存、生物物種組成與生物多樣性造成嚴重脅迫[2]。國內外高度關注三峽水庫消落帶生物多樣性問題[3-5]，其中，鳥類作為植物繁殖體傳播等重要生態功能的關鍵種，以及生態系統健康的指示類群，其生境由于三峽水庫的運行和消落帶形成而嚴重退化或喪失[6]。鳥類對消落帶復雜水文變化與人為擾動的響應極為敏感[7-8]，而高水位落差和反季節水淹的特殊條件，使三峽水庫消落帶鳥類生境修復面臨更為艱巨的挑戰，三峽庫區鳥類多樣性保護困難重重[9]。

為扭轉三峽水庫消落帶生境退化造成的鳥類多樣性喪失，亟須研究適應水位變化的鳥類生境修復方法，以此促進鳥類多樣性的恢復。目前，國內外鳥類生境修復研究多以陸生生境及陸棲鳥類多樣性恢復為主，針對濕地鳥類的生境修復研究相對較少，且主要關注濱海濕地、河流濕地等[10-12]，鮮有水庫鳥類生境的相關研究與實踐，為數不多的相關研究多集中于水庫鳥類群落結構與多樣性分析[13-15]。同時，國外針對濕地鳥類生境修復的研究，較為關注基于鳥類移動特征與棲息地需求的生態廊道規劃方法[16]，并鼓勵通過提升鳥類生境異質性來增加鳥類多樣性及復雜性[17-18]。在中國，鳥類生境修復研究偏重水質、土壤或植被等單一生境要素的優化，缺乏有效協同各類生境要素與鳥類種群生存需求的理論與方法，修復實踐則以借鑒、改進與應用國外經驗為主，缺乏對本土環境與鳥類群落特征的響應[19]。綜上所述，目前國內外水庫鳥類生境修復研究均處于初級階段，三峽水庫消落帶復雜水文變化與反季節水淹挑戰下鳥類生境修復的技術方法更是嚴重匱乏，亟須開展針對性的科學研究與試驗示范。

基于此，選擇地處三峽庫區腹心區域的重慶市開州區澎溪河大浪壩為研究區域，針對消落帶劇烈水位變化及冬季深水淹沒的嚴酷逆境，以鳥類生境質量提升與多樣性恢復為目標，針對鳥類生境與多樣性的退化成因，提出適應水位變化的鳥類生境修復設計技術框架，進行修復實踐，并對修復后鳥類生境質量、鳥類群落結構及多樣性進行評估。本研究結果旨在為三峽水庫及其他大型蓄水水庫的消落帶鳥類生境修復與多樣性提升提供科學依據和可參考的技術范式。

1 研究區域概況

選擇位于三峽庫區腹心的重慶市開州區澎溪河大浪壩(圖1)開展實證性研究。研究區域屬于重慶澎溪河濕地市級自然保護區，澎溪河兩岸分布有三峽水庫一級支流中面積最大的消落帶區域。自2010年10月以來，受三峽水庫蓄水影響，澎溪河水位在每年10月至次年1月維持在海拔175m水位，之后隨著三峽水庫緩慢放水，水位逐步下降，并在5月末降至海拔145m低水位。

圖1 研究區域區位圖(底圖引自谷歌地圖)

研究場地大浪壩位于澎溪河右岸，海拔高程為160～178m，總面積約1.45km2，是典型的扇形河漫灘與河岸高地環境。三峽水庫蓄水前，大浪壩區域受高強度農耕活動影響，耕地所占面積超過90%，并有少量養殖塘分布于該區。鳥類生境十分單一(圖2-1)，其中分布的鳥類以雀形目農田鳥為主[20-22]，多樣性較低。三峽水庫蓄水完成后，大浪壩消落帶受季節性水位變化脅迫，生境均質化明顯(圖2-2)，狗牙根(Cynodon dactylon)與蒼耳(Xanthium strumarium)占絕對優勢，形成結構與外觀極為單調的單優植物群落。冬季高水位運行期間，大浪壩絕大部分區域淹沒于水下，僅能為極少量的游禽提供基本生境，無法兼顧其他鳥類的生存需求(圖2-3)。此外，由于澎溪河的丘陵河谷地帶地勢低洼，盛夏期間高溫干旱且散熱差，導致夏季出露的大浪壩也難以為鳥類的棲息、覓食、繁殖等活動提供最佳生境條件。

圖2 修復前研究區域生境特征分析圖(底圖引自谷歌地圖)圖2-1 蓄水前研究區域生境特征分析圖2-2 蓄水后夏季出露期研究區域生境特征分析圖2-3 蓄水后冬季淹沒期研究區域生境特征分析

2 消落帶鳥類生境修復技術框架

針對三峽水庫蓄水后復雜的水位變化，以及鳥類生境類型單一、質量衰退等挑戰，提出了耦合環境要素設計、生物要素設計與空間結構設計的鳥類生境修復技術框架(圖3)。依據該修復技術框架，于2016—2018年完成了大浪壩生態修復與鳥類生境重建工程(圖4)。

圖3 大浪壩消落帶鳥類生境修復技術框架

圖4 大浪壩鳥類生境修復總平面圖(底圖引自谷歌地圖)

環境要素設計主要關注地形、基底結構及水文3個方面：1)地形設計依循原有地形條件，塑造豐富的基塘結構、溝壟微地形及其組合類型，增加生境異質性，為更多生物物種棲息生存提供條件；2)基底結構設計綜合考慮鳥類活動需求，對場地底質條件進行優化；3)水文設計主要通過地形調控及水文連通等方式優化場地水文條件，為水文干擾下的鳥類生境優化提供基礎條件。通過環境要素設計，形成適應高程及水文變化的豐富微地形結構及微地貌組合類型，進一步提升生境異質性(圖5)。

圖5 適應復雜水位變化的大浪壩鳥類生境修復示意

基于消落帶環境中鳥類棲息、覓食、繁殖等活動需求，并綜合考慮消落帶食物網結構優化、污染防控與水體凈化等功能需求，提出了構建基塘系統和林澤系統的生物要素設計策略。其中，基塘系統營建在利用大浪壩原有鄉村水塘與山坪塘的基礎上，與林澤系統耦合，設計一系列大小不同的基塘，挖泥成塘，堆泥成基，共設置面積、形態、塘基比及塘體深淺不一的基塘生境247個，總面積約0.42km2(圖6-1)。通過疏浚、涵管等形式保障基塘之間的水文連通。使用壤土、卵石與礫石等材料對基塘底質進行改良，并種植蓮(Nelumbo nucifera)、華夏慈姑(Sagittaria trifolia)、菖蒲(Acorus calamus)等耐水淹能力強且具有凈化、觀賞和經濟價值的鄉土水生植物。基塘能夠在夏季出露期為涉禽、游禽等鳥類提供棲息與覓食的濕地環境，涵養水體并凈化地表徑流；在冬季深水淹沒過程中，成為豐富的水下地形，維持魚類與底棲動物的功能性生境，保障游禽等水鳥的食物來源。同時，為提升大浪壩原本以狗牙根、蒼耳等草本植物為優勢種的單優植物群落結構及多樣性，在大浪壩海拔165m以上地帶，栽種經前期試驗篩選的耐水淹樹木，如桑(Morus alba)[23]，配置形成隨機布局的小集群模式；在其中混栽池杉(Taxodium distichumvar.imbricatum)、落羽杉(T.distichum)、中山杉(T.‘Zhongshanshan’)，形成“桑-杉”混交林澤系統(圖6-2)；此外，植入少量烏桕(Triadica sebifera)和本地旱柳(Salix matsudana)等闊葉樹種，優化林澤的林分結構與林相。

圖6 夏季出露期的大浪壩基塘系統(6-1)及林澤系統(6-2)

空間結構設計強調在水平空間上建立基塘與林澤的鑲嵌交混，實現水平生態空間的鑲嵌與結構優化；在垂直空間上，則強調利用基塘內沉水植物、浮葉植物、挺水植物，以及塘基上自然萌發的草本植物與混交喬木，形成“水上-水下”一體化的復層植物群落，增加大浪壩生態系統結構的垂直層次與立體生態風貌。由此形成大浪壩“林澤+基塘”復合生態系統(圖7)，可為鳥類提供優良的棲息、覓食、庇護和繁殖條件。

圖7 “林澤+基塘”復合系統

環境要素設計、生物要素設計及空間結構設計的耦合，順應了大浪壩消落帶的環境梯度及水文變化，彼此間產生空間協同與功能耦合，既形成了應對季節性水位變化的生態緩沖帶，又能夠對消落帶的營養循環和物種過程進行調控，滿足消落帶鳥類對棲息場所、覓食條件、繁殖區域及庇護地等生境條件的綜合需求。

3 修復效果評估

3.1 評估方法

2020年12月—2022年5月，對修復后的大浪壩鳥類生境及鳥類群落和多樣性開展調查評估。在大浪壩區域設置4條平行樣線，每個季節進行3次地面調查。每次調查均選擇晴朗且溫度適宜的天氣，在鳥類較為活躍的時間(日出后和日落前3h內)以1.5～2.0km/h的速度沿樣線行進，對樣線兩側100m范圍內的鳥類進行觀測，記錄其種類、性別、數量與分布生境類型。同時，對不同水位條件下每種生境類型中各種鳥類的行為活動及其與生境的相關關系進行詳細定性記錄。

3.2 鳥類生境類型多樣性及質量變化

調查結果表明，相較原先植被單一、生境均質化明顯的消落帶環境，采用“環境要素-生物要素-空間結構”協同設計進行修復，通過“林澤+基塘”復合生態系統構建的大浪壩區域，鳥類生境類型得到豐富，生境質量大幅提升，能夠在不同季節和水位條件下維持良好的鳥類生境異質性，并提供鳥類生命活動所需的各類生境條件(圖8)。

圖8 修復后大浪壩“林澤+基塘”復合系統提供的豐富鳥類生境圖8-1 高水位時期(2020年11月拍攝)圖8-2 低水位時期(2020年7月拍攝)

1)夏季低水位期：修復營建的基塘系統在夏季低水位期出露，多樣化的塘面積、塘基比、塘體深度與底質類型，以及豐富的濕地植物種類，極大地豐富了大浪壩的鳥類生境異質性，為不同種類的水鳥提供了優良棲息地與覓食空間。其中，深水塘能夠在夏季提供大量魚類及挺水植物根莖，是良好的游禽棲息與覓食生境；淺水塘和淺洼地則為鸻科及鷺科等涉禽提供了取食小型無脊椎動物和捕食小型魚類的關鍵空間。塘基上栽種的桑樹、落羽杉屬喬木，以及烏桕等闊葉喬木，能為眾多林鳥提供停棲場所，其果實也是林鳥的優質食物。此外，“林澤+基塘”復合系統也為鳥類提供了隱蔽的庇護生境與繁殖生境。例如，水生植物茂密的部分基塘是秧雞科鳥類繁殖的重要場所，許多夏候鳥及留鳥則會選擇林澤的喬木樹冠作為其筑巢及育雛生境。

2)冬季高水位期：修復后，每年冬季深水淹沒時期，種植在海拔165m以上的部分林澤喬木樹冠能夠出露于水面之上，成為鷺科、鸕鶿科鳥類的停歇和夜棲生境。同時，出露的林澤樹冠起到了劃分、圍合開闊水面的重要作用，可提供鴨科等游禽所需的隱蔽棲息環境。“林澤+基塘”復合系統中篩選種植的桑樹葉片具有較高的蛋白質含量[24]，因此，還未到落葉期就已被淹沒水下的桑樹能夠為魚類提供高營養價值食物，加上基塘系統所提供的豐富水下地形，使大浪壩成為優良的魚類越冬場。桑葉、魚類又為鴨科、秧雞科等雜食性鳥類，以及鷺科、鷗科及??科等肉食性鳥類提供了冬季食物來源。因此，大浪壩消落帶生態系統的食物網結構得以大幅優化，進一步提升了鳥類生境質量。

3.3 鳥類種類及分布變化

三峽水庫蓄水前，大浪壩以活動于農田環境和宅基地周邊“四旁”林的鳥類為主[20-21]，少量水鳥于養殖塘和水田生境中活動[22]。自2008年三峽水庫173m水位蓄水以來，受冬季深水淹沒影響，游禽種群數量增加，涉禽和傍水棲息鳥類種群數量下降[25]。冬季陸域棲息地喪失導致開州城區至澎溪河下游兩岸的林鳥種類及數量嚴重下降。

研究期間共調查記錄鳥類15目44科110種，相較修復前大浪壩的鳥類種類及數量有明顯提升。其中包括1種國家Ⅰ級重點保護野生鳥類，6種國家Ⅱ級重點保護野生鳥類，以及6個重慶市新記錄種(表1)。夏季低水位期共計發現鳥類46種，冬季高水位期共計發現鳥類53種，各水位條件下鳥類分布及其種群行為與“林澤+基塘”復合系統內的異質性生境密切相關(圖9)。

表1 修復后大浪壩發現的國家級保護野生鳥類及市域范圍內新記錄物種

圖9 季節性水位變化條件下各生境類型中不同生態類型鳥類物種豐富度情況及分布特征

夏季低水位期，白鷺(Egretta garzetta)、蒼鷺(Ardea cinerea)等鷺科鳥類一般選擇在淺水塘邊緣覓食，或在塘基上的林澤帶中休憩；斑嘴鴨(Anas zonorhyncha)和鴛鴦等游禽則更為偏好在林澤喬木所圍合的小型基塘水體中尋找食物與庇護場所。基塘中種植的蓮、菖蒲等挺水植物，能夠形成高度超過1m的小型遮蔽場所，為紅胸田雞、白胸苦惡鳥(Amaurornis phoenicurus)等涉禽提供了避敵與繁殖所需的隱秘場所。大部分夏季出露的基塘能夠保持30cm或以上深度的水位，孕育了大量的水生昆蟲、螺類與魚類，為藍胸秧雞、黑水雞(Gallinula chloropus)、董雞(Gallicrex cinerea)等涉禽提供了良好的覓食生境。

冬季高水位期，棕頭鴉雀(Sinosuthora webbianus)、北紅尾鴝(Phoenicurus auroreus)、水鷚(Anthus spinoletta)、棕臉鹟鶯(Abroscopus albogularis)、黃腰柳鶯(Phylloscopus proregulus)、金翅雀(Chloris sinica)等林鳥大量居留于大浪壩消落帶，在出露于水面之上的林澤冠層中棲息和尋覓食物；斑嘴鴨、綠頭鴨(Anas platyrhynchos)、綠翅鴨(A.crecca)等游禽則在出露喬木冠層圍合形成的水面中活動。物種的豐富得益于本研究“林澤+基塘”復合生態系統的構建，冬季出露的林澤冠層極大地改善了消落帶水面以上生境的垂直空間結構，圍合形成了隱秘且防風、避雨的庇護生境，為更多鳥類的棲息提供了有效生態位。

研究結果表明，大浪壩鳥類生境修復能夠有效應對季節性水位變化的逆境，擴展鳥類時空分布范圍；顯著提升鳥類物種豐富度、種群數量及珍稀瀕危鳥類種類，顯示出“環境要素-生物要素-空間結構”協同修復技術所具有的應對消落帶逆境脅迫及提供優良鳥類生境的積極作用。

3.4 鳥類群落結構及多樣性變化

按生態類型對調查記錄的110種鳥類進行劃分，除占比最高的鳴禽(共55種，占比50.00%)外，涉禽與游禽種類提升較為明顯，分別記錄有26種(占比23.64%)與16種(占比14.55%)，此外還記錄到5種陸禽、4種攀禽和4種猛禽。其中調查記錄的白腹隼雕等猛禽種類，進一步顯示出修復后大浪壩鳥類食物資源豐富、食物網結構完整的生態特征，能夠為消落帶生態系統內部營養物質流和能量流提供多樣化的渠道[26]。同時，捕食行為與營養級聯效應能夠對其他動植物種群數量進行調節，保障不同營養級生物之間的能量轉換過程[27-28]。

修復后的大浪壩消落帶生態系統中，常年居留鳥類共記錄46種，占比達41.82%。長期監測發現，斑嘴鴨、綠頭鴨等鳥類的居留型已由候鳥轉變為留鳥，并且長期棲居所修復營建的鳥類生境。另外，大浪壩所營建的鳥類生境，不僅能夠為長期居留鳥類提供不同水位條件下的適應性棲息環境，也能為遷徙候鳥提供重要的食源補給、停棲環境，以及部分夏候鳥的繁殖場所，共記錄夏候鳥24種、冬候鳥26種及旅鳥14種。研究區內共記錄筑巢繁殖及有幼鳥活動的鳥類12種，其中既包括棕頭鴉雀、白頭鵯(Pycnonotus sinensis)、遠東山雀(Parus cinereus)、黑水雞、絲光椋鳥(Spodiopsar sericeus)和夜鷺(Nycticorax nycticorax)等留鳥，還包括烏灰鶇(Turdus cardis)、黑卷尾(Dicrurus macrocercus)、栗葦鳽(Ixobrychus cinnamomeus)、紅胸田雞、白眉姬鹟(Ficedula zanthopygia)和虎紋伯勞(Lanius tigrinus)等夏候鳥。上述結果表明，通過地形、水文、底質、動植物群落等多要素的協同設計，大浪壩原先單一、均質的消落帶生境得到明顯優化，“林澤+基塘”復合系統為不同生態類型和居留型鳥類營建了覓食、庇護、夜棲、繁殖等活動所需的高異質性功能生境，大幅增加了不同水位條件下的大浪壩鳥類種類豐富度(圖9)，對鳥類多樣性保育起到關鍵作用。

4 結語

大浪壩鳥類生境修復設計與營建是適應三峽水庫消落帶水位變化挑戰的創新探索。本研究在順應場地復雜環境條件的基礎上，基于“環境要素-生物要素-空間結構”協同設計而構建的“林澤+基塘”復合系統，既能在不同水位時期維持高異質性的鳥類生境，也為消落帶鳥類群落提供了兼具棲息、覓食、繁殖及庇護等多種功能的生境條件。經統計，研究區內共有鳥類15目44科110種，包括7種國家級保護野生鳥類和6種重慶市新記錄種，相較修復前，鳥類物種及種群數量明顯增加，鳥類多樣性持續提升。本研究提出的適應水位變化的鳥類生境修復技術框架，能夠為三峽庫區及其他大型工程性水庫消落帶的鳥類生境修復及生態系統修復提供科學依據和可參考的技術范式。

在今后研究中，需要進一步明確工程性水庫消落帶中鳥類群落多樣性及其種群活動的關鍵調控因子，探究在復雜水位變化影響下的鳥類生物多樣性的維持機制，以及與之相關的生態學過程。基于科學定量研究，分析水庫消落帶鳥類群落的演變規律及物種過程與環境之間的相互關系，從而完善消落帶生態系統修復與鳥類生境營建的科學設計。

注：文中圖片均由作者繪制或拍攝。