斑石鯛(Oplegnathus punctatus)游泳性能研究*

段勇杰 謝 婷 高云濤 王楓林 李夢迪 關長濤2, 賈玉東2,

斑石鯛(Oplegnathus punctatus)游泳性能研究*

段勇杰1, 3謝 婷3, 4高云濤3王楓林3李夢迪1, 3關長濤2, 3①賈玉東2, 3①

(1. 浙江海洋大學水產學院 浙江舟山 316022; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室 山東青島 266237; 3. 中國水產科學研究院黃海水產研究所 山東青島 266071; 4. 魯東大學農學院 山東煙臺 264025)

流速作為深遠海養殖海區選址的重要依據, 也是影響魚類游泳能力的重要因素之一, 為評價深遠海養殖良種斑石鯛()的游泳能力, 明確最適放養規格, 分別以體重50、150、250、350 g的斑石鯛為研究對象, 利用魚類游泳能力及運動消耗檢測裝置, 在24 °C條件下, 解析了不同規格的斑石鯛在四種流速下的續航時間、暴發游泳速度(burst)、臨界游泳速度(crit)和運動耗氧率(MO2), 并計算出其單位位移耗能(COT)和最適游泳速度(opt)。結果表明, 魚體規格和流速均會對實驗魚續航時間產生影響顯著(<0.001,=25.401, d=1), 50 g斑石鯛在60 cm/s流速下續航時間顯著小于其他三種規格(<0.05), 在大于60 cm/s流速下, 四種規格斑石鯛續航時間均小于30 min; 250 g和350 g斑石鯛暴發游泳速度顯著高于50 g與150 g (<0.05); 斑石鯛臨界游泳速度與體重成正相關(=0.96), 不同規格下臨界游泳速度存在顯著差異(<0.05); 各規格實驗魚間最適游泳速度無顯著差別(>0.05)。以上結果表明, 不同規格斑石鯛游泳能力存在顯著差異, 其中250 g和350 g斑石鯛耐流能力顯著優于50 g和150 g。綜上所述, 斑石鯛在深遠海海域進行陸海接力養殖時, 建議放養250 g以上規格, 且養殖海域流速不超過60 cm/s。

斑石鯛; 續航游泳時間; 暴發游泳速度; 最適游泳速度; 運動耗氧率; 單位位移耗能

目前, 隨著我國近海養殖環境逐漸惡化, 野生漁業資源日益枯竭, 發展深遠海養殖對于解決諸多實際問題具有重要意義, 深遠海養殖發展不僅要考慮養殖基礎設施建設, 還要建立養殖魚類游泳能力評價體系, 篩選深遠海海區適合養殖的品種規格(徐琰斐等, 2021; 徐皓等, 2021)。游泳能力是水生生物生存與適應進化的重要基礎, 大多數魚類通過游泳活動進行捕食、求偶、遷徙和逃避敵害等(Kaufmann, 1992)。Yanase等(2007)提出了游泳時間和游泳速度是評價魚類游泳能力的重要指標, 并對其進行了進一步分類與探討, 分為續航游泳時間、臨界游泳速度和暴發游泳速度等(Watkins, 1996; Plaut, 2000; Yanase, 2007)。在游泳過程中, 魚類會消耗氧氣, 產生能量消耗, 影響其游泳運動能量的分配和選擇, 以運動耗氧率表示(Arendt, 2005; Farrell, 2008), 魚類的游泳效率是指單位體重的魚類移動單位距離所消耗的能量, 以單位位移耗能表示(Ylieff, 2003; Fu, 2009), 單位位移耗能曲線隨著游泳速度的增加呈逐漸下降至平穩趨勢, 曲線存在一個最低點, 處于該點時魚體的單位位移耗能最少, 能量效率最高, 其所對應的游泳速度被稱為最適游泳速度(Peterson, 1969; Westerterp, 1977; Mehner, 1994)。目前, 有關魚類游泳能力研究主要集中在淡水魚類, 研究多以設計魚道設施、保護魚類棲息地和漁業資源為目的, 同時為魚類行為生態學的相關理論研究提供參考資料(倪海兒等, 2009)。以斑重唇魚(Steindachner)為魚道主要過魚對象時, 為促進魚體順利進入魚道, 建議設計的進口流速為1.02～1.39 m/s, 休息池主流為0.20～1.02 m/s, 魚道豎縫處流速宜低于0.85 m/s, 雷青松等(2020)以暗色唇鯪()、華南鯉(和紅魾()為魚道主要過魚對象時, 建議過魚設施的內部流速不應小于0.1 m/s, 入口的設計流速范圍為0.6～1.0 m/s, 休息區域的流速范圍為0.1～0.6 m/s, 孔口或豎縫等高流速區的設計流速不宜超過0.8 m/s (王永猛等, 2021), Richer等(2020)通過對九種魚類進行游泳能力測定實驗, 得出評估各種魚道類型的設計標準(如坡度、容量、粗糙度和配置)和性能, Hoover等(2017)取得成年大頭魚和鰱魚的游泳性能數據, 通過對比來評估和優化魚道結構。雖然海水養殖魚類的游泳性能研究較少, 但魚類的耐流特性和養殖業的關系已開始引起人們的關注(王萍等, 2010a), 王萍等(2010a)對美國紅魚()、鱸魚()、斜帶髭鯛()進行耐流實驗, 篩選出海區適宜的養殖品種。Johansson等(2014)發現網箱中的大西洋鮭()在不同流速下會產生相應的群體游泳行為, 并得出該種魚種在網箱養殖中耗能最小的最適巡航速度; Nobata等(2022)通過對太平洋鮭()苗種進行暴發游泳能力測定研究, 發現通過加強游泳運動可以顯著改善苗種的質量。魚類游泳性能即是改進養殖設施設計和建造的重要依據, 也有助于明確深遠海養殖品種最適放養規格, 選擇適合的養殖海區, 科學放養, 進而促進深遠海養殖高質量有序發展(許燕等, 2018)。

斑石鯛(), 屬鱸形目(Perciformes)、石鯛(Oplegnathidae)、石鯛屬(), 俗稱斑鯛、花金鼓、黑金鼓, 主要分布于朝鮮, 日本及中國臺灣省、南海、東海、黃海等海域, 在自然海域中, 斑石鯛的自然資源很少, 極少能形成漁汛(孟乾等, 2020; 趙玉柱等, 2021)。作為海水養殖的重要品種, 斑石鯛在深遠海養殖過程中具有生長速度快、養殖成本低、抗性強等優勢(董登攀等, 2010), 目前關于斑石鯛的研究主要集中在繁殖、生理、病害等方面, 關于游泳性能方面的研究尚未見報道(Wang, 2021), Xu等(2022)通過對不同樣本轉錄組測序分析, 初步研究斑石鯛對MCV病毒感染的免疫反應; 趙玉柱等(2021)發現斑石鯛在細胞學分化時間上精巢和卵巢大致同步, 且性腺發育為雌雄異體的分化類型。此外, 斑石鯛在深遠海大型工程化圍欄養殖模式下, 其生長性狀和生理狀態相較于工廠化養殖有顯著提升(Jia, 2021)。流速是影響陸海接力放養規格的關鍵因素, 明確斑石鯛的耐流能力, 對于制定科學放養時序, 指導陸基工廠化和深遠海工程化圍欄及網箱養殖, 為陸海接力科學高效放養提供技術支撐?；诖? 本文研究了不同規格斑石鯛的續航游泳時間、暴發游泳速度、臨界游泳速度、運動耗氧率, 計算推導出單位位移耗能和最適游泳速度, 并討論分析無氧運動能力和有氧運動能力之間的關聯, 篩選出抗流和非抗流規格, 將為斑石鯛陸海接力銜接規格的選擇提供參考依據, 進一步完善陸海接力高效養殖技術工藝。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用斑石鯛(共108尾)購自煙臺明波水產有限公司, 根據不同規格和實驗需求分別放置循環水養殖水槽中暫養2～3 d, 暫養水體均取自沉淀凈化后的天然海水。暫養期間, 通過充氧泵(漁亭ACO_008)保持水槽氧氣充足, 水體溫度控制在(24.00±1.08) °C, 每日9:00和16:00飽食定時投喂商業飼料(海童, 濰坊三通生物公司, 飼料中水分、粗蛋白和粗脂肪含量占比分別為8.02%、51.84%、12.50%), 并及時清理殘餌和糞便。暫養結束后, 選取健康活潑、體型相近的實驗魚進行實驗, 實驗用魚為四種不同規格[體重(50.00±6.00)、(150.00±10.00)、(250.00±14.00)、(350.00±18.00) g, 對應體長分別為(10.00±0.28)、(12.00±0.45)、(16.00±0.84)、(21.00±1.14) cm], 為避免測量體重、體長對實驗魚產生影響, 上述數據均為實驗后測量的結果, 每項指標測定實驗重復進行四次。

1.2 實驗儀器與設備

實驗設備為本團隊自行設計, 委托青島海星儀器有限公司組裝, 并應用于測試魚類游泳能力相關研究(圖1)。設備主體由內部和外部兩個部分構成, 內部為封閉實驗區域, 盛水體積為87 L, 外部為水槽, 手動開關交換海水, 材質分別為亞克力和鋼化玻璃, 全長145 cm, 魚類游泳觀測視窗尺寸60 cm×20 cm, 傳動系統由螺旋槳、電機(SIEMENS/ IMB3)和變頻器(海利普/1D521)組成。溶解氧測定儀(Aqua TROLL/600)和流速儀(風途/LS20B)測量于探頭插孔處, 實驗設備上部和魚類游泳觀測視窗用攝像機全程記錄。

圖1 魚類游泳能力及運動消耗測定裝置

注: 1. 探頭插孔, 2. 整流器, 3. 水流方向, 4. 游泳區, 5. 螺旋槳, 6. 電機, 7. 變頻器

1.3 流速調校

根據線性擬合=0.170 3+0.029 4,2=0.998 (見圖2), 實驗裝置有較高的傳動效率, 通過控制變頻器頻率, 改變螺旋槳轉速, 實現裝置內水流速度大小變化, 調校變頻器頻率與流速有較好的線性關系, 造流可控流速范圍0～1.95 m/s, 流速由0 m/s增至1.95 m/s的加速時間小于6 s, 裝置內有弧形水流通道和整流器, 流速均勻穩定。

圖2 流速與變頻器頻率關系

1.4 實驗方法及主要參數

1.4.1 續航游泳時間的測定 實驗預設方案制定五組流速水平, 分別為50、60、70、80、90、100 cm/s, 在預實驗的過程中發現, 四種規格實驗魚可以在50 cm/s流速下進行長時間游泳(>9 h), 在100 cm/s流速下游泳時間不足10 s, 被水流直接沖擊到隔網, 因此最后選取中間四組(60、70、80、90 cm/s)為實驗組。同一規格實驗魚分別在四組流速水平下進行測試, 每次取三尾魚放入實驗裝置中, 打開充氧泵, 保持裝置上部開放, 將流速水平調至1 BL/s (BL表示體長, 下同), 實驗魚在裝置內適應1 h后將流速調至相應的流速水平, 以實驗魚觸網達到30 s以上結束, 觀測并記錄實驗魚的游泳行為和游泳時間, 直至所有規格實驗魚實驗完畢。實驗過程中, 每隔5 min在探頭插孔處用溶氧測定儀測量溶氧水平, 確保DO≥7.00 mg/L, 全程使用攝像機記錄實驗過程。

1.4.2burst的測定 將同一規格實驗魚的三尾魚放入實驗裝置中, 將流速水平調至1 BL/s (BL表示體長), 在裝置內適應1 h后, 采用逐步增速法測定burst。實驗初始速度為10 cm/s, 速度增量(?)為10 cm/s, 持續游泳時間()為20 s, 逐步增加流速水平, 以實驗魚觸網達到5 s以上為結束, 觀測實驗魚的游泳行為, 直至所有規格實驗魚實驗完畢。實驗過程中, 保持裝置密閉, 每5 min進行游泳裝置和水槽的海水交換, 確保密閉游泳裝置內的溶氧水平DO≥7.00 mg/L, 實時在探頭插孔處用溶氧測定儀測量溶氧水平。burst的計算公式如下:

式中,burst為暴發游泳速度(單位: cm/s),為能夠完成設定時間(20 s)的最大游泳速度(單位: cm/s), ?為速度增量(10 cm/s),為設定的持續游泳時間(20 s),為未能完成設定歷時的實際持續游泳時間(<20 s)。本實驗魚的魚體橫截面積未超過游泳管截面積的10%, 所以無需校正。

1.4.3crit的測定 將同一規格實驗魚的三尾魚放入實驗裝置中, 將流速水平調至1 BL/s, 在裝置內適應1 h后, 采用逐步增速法測定crit。實驗初始速度為1 BL/s, 速度增量(?)為1 BL/s, 持續時間(?)為20 min, 逐步增加流速水平, 以實驗魚觸網達到20 s以上為結束, 觀測實驗魚的游泳行為, 直至所有規格實驗魚實驗完畢。實驗過程中, 保持裝置密閉, 每20 min進行游泳裝置和水槽的海水交換, 確保密閉游泳裝置內的溶氧水平DO≥7.00 mg/L, 實時在探頭插孔處用溶氧測定儀測量溶氧水平。crit的計算公式如下:

crit= [+ (/)?], (2)

式中,crit為臨界游泳速度(單位: cm/s),為能夠完成設定時間(20 min)的最大游泳速度(單位: cm/s), ?為速度增量(1 BL/s),為設定的持續游泳歷時(20 min),為未能完成設定歷時的實際持續游泳時間(<20 min)。本實驗魚的魚體橫截面積未超過游泳管截面積的10%, 所以無需校正。

由以上研究結果可知，芬頓氧化的最佳反應條件：雙氧水總投加量為1.5%，反應時間為1.5 h，pH為3，COD去除率可高達74%以上。

1.4.4 MO2的測定 在測定crit的過程中, 每2 min在探頭插孔處用溶氧測定儀測定1次實驗裝置內封閉水體的溶氧值, 記錄時間點和溶氧值, 以水體的體積和溶氧值隨時間變化斜率的絕對值計算出每尾實驗魚的運動耗氧率MO2。實驗開始前, 在實驗裝置內采用相同的測定方法進行無魚實驗, 得到耗氧細菌和其他生物的耗氧量作為空白對照組。MO2的計算公式如下:

MO2= (S–0) ×× 60/, (3)

式中, MO2為運動耗氧率[單位: mg/(kg h)],S為每20 min溶氧值隨時間變化的斜率(單位: mgO2/min),0為空白對照組溶氧值的變化斜率,為實驗裝置的容水體積(單位: L), 60為時間常數(單位: min),為實驗魚體重(單位: kg)。

1.4.5 COT及opt的計算

COT計算公式如下:

COT = MO2/, (4)

COT與游泳速度的關系呈冪函數關系, 冪函數關系式為

COT =/+/, (5)

式中, COT為單位位移耗能[單位: mgO2/(kg m)], MO2為運動耗氧率[單位: mg/(kg h)],為實驗魚游泳速度(單位: cm/s),為實驗魚的游泳速度(單位: cm/s)。

將其進行一階求導并令其等于0, 可求得最適游泳速度, 即單位位移耗能最小時的游泳速度, 計算公式如下:

opt= [/(– 1)]1/c, (6)

式中,opt為最適游泳速度,、和為常量。

1.5 數據分析

實驗數據采用SPSS 26進行數據分析。其中每種規格斑石鯛的續航游泳時間、burst、crit、MO2、COT、opt的差異采用單因素方差分析(One-Way ANOVA); 斑石鯛規格和流速水平對續航游泳時間的影響采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA); 不同斑石鯛規格的burst、crit和opt之間的關系采用雙變量相關性分析。<0.05表示差異性顯著, 結果以平均值±標準差(mean±SD)表示。

2 結果

2.1 不同規格斑石鯛的續航游泳時間

圖3結果表明, 規格和流速均對四種規格斑石鯛的續航游泳時間有顯著影響, 且規格和流速之間存在交互作用(<0.001,=25.401, d=1), 隨著規格的增大, 續航游泳時間逐漸增加, 在不同流速水平下350 g斑石鯛的續航游泳時間最長, 且50 g斑石鯛的續航游泳時間在四種流速水平下均顯著小于其他三種規格(<0.05); 隨著流速的增加, 續航游泳時間呈現逐漸減少趨勢, 四種規格斑石鯛在60 cm/s流速水平下的續航游泳時間均顯著大于在其他三種流速水平下的續航游泳時間(<0.05), 續航游泳時間均大于48×102s, 而在70、80和90 cm/s流速水平下, 50 g和150 g斑石鯛的續航游泳時間均減少至不足6×102s, 250 g和350 g斑石鯛的續航游泳時間均不足18×102s, 下降幅度較大。

圖3 四種規格斑石鯛在各流速水平下的續航游泳時間

注: 柱上不同字母表示差異顯著(<0.05)

2.2 不同規格斑石鯛MO2、COT與流速的關系

隨著游泳速度的增加, 四種規格斑石鯛的MO2均呈現上升趨勢, 50 g斑石鯛在低于30 cm/s游泳速度時, MO2差異不顯著(>0.05), 高于30 cm/s游泳速度時, MO2差異顯著(<0.05); 150 g斑石鯛在低于24 cm/s游泳速度時, MO2差異不顯著(>0.05), 而高于24 cm/s游泳速度時, MO2差異顯著(<0.05); 與50 g和150 g斑石鯛MO2曲線變化相比, 250 g和350 g斑石鯛的MO2曲線上升速率更快, 各游泳速度下MO2均顯著差異(<0.05), 且250 g和350 g斑石鯛MO2的最小值均大于50 g和150 g斑石鯛MO2的最大值(圖4)。

與MO2曲線變化相反, 隨著游泳速度的增加, 四種規格斑石鯛的COT均呈現下降趨勢(圖5), 逐漸減弱直至曲線趨于平穩。四種規格斑石鯛的COT絕對值分別在初始游泳速度時最高, 且分別在大于40、48、48和63 cm/s游泳速度時, COT差異顯著(<0.05), 小于40、48、48和63 cm/s游泳速度時, COT無顯著差異(>0.05)。

2.3 不同規格斑石鯛的Ucrit、Uburst和Uopt

圖6結果表明, 隨著規格的增大, 四種規格斑石鯛的crit、burst和opt分別呈現出逐漸升高趨勢, 250 g和350 g斑石鯛burst均顯著大于50 g與150 g (<0.05), 50 g和150 g斑石鯛burst均無顯著差異(>0.05); 規格越大, 四種規格斑石鯛的crit呈現出顯著升高趨勢(<0.05), 而與crit變化幅度不同, 雖然opt呈現逐漸升高趨勢, 但是其變化幅度并不顯著(>0.05), 規格對四種規格斑石鯛crit的影響均高于burst和opt。同一規格下斑石鯛burst絕對值大于crit,opt數值最小, 這表明四種規格斑石鯛的無氧運動能力較強。

圖4 四種規格斑石鯛的MO2

注: a. 50 g; b. 150 g; c. 250 g; d. 350 g。圖中不同字母表示差異顯著(<0.05)

注: a. 50 g; b. 150 g; c. 250 g; d. 350 g。圖中不同字母表示差異顯著(<0.05)

圖6 四種規格斑石鯛的Ucrit、Uburst和Uopt

注: 1.crit; 2.burst; 3.opt。柱上不同字母表示差異顯著(<0.05)

2.4 不同規格斑石鯛無氧運動能力和有氧運動能力間的關聯

圖7結果顯示, 50 g斑石鯛crit、burst和opt兩兩之間互為負相關關系, 且burst和opt負相關系數最大, 為–0.77; 150 g斑石鯛crit分別和burst、opt呈現正相關, 且crit和burst相關系數大于crit和opt, 而burst和opt相關性相反, 呈現負相關; 250 g斑石鯛三項游泳能力測定指標之間的關系均不相同,crit和burst呈現負相關,crit和opt沒有相關關系,burst和opt為正相關關系; 350 g斑石鯛只有crit和opt為負相關關系, 且為顯著負相關關系(<0.05),burst分別和crit、opt沒有相關關系。burst為無氧運動能力指標,crit和opt為有氧運動能力指標, 通過對四種規格斑石鯛三項游泳能力測定指標進行相關性分析, 結果表明50、150和250 g三種規格斑石鯛的無氧運動能力和有氧運動能力之間均存在關聯關系, 均無顯著相關性; 350 g斑石鯛無氧運動能力和有氧運動能力之間沒有相關關系, 但有氧運動能力中crit和opt為顯著負相關關系(<0.05)。

3 討論

3.1 四種規格斑石鯛的無氧運動能力

續航游泳時間和burst反映的是固定流速下的無氧運動能力, 是評價魚類耐流性能的重要指標(鮮雪梅等, 2010), 續航游泳時間可較全面反映魚在各種恒定流速條件下的游泳能力, 便于橫向比較魚類之間的游泳能力差異(王萍等, 2010a),burst多采用于魚類在捕食、逃逸、應激反應以及通過魚道過程中的高流速區域, 對于海水養殖魚類, 可作為養殖品種抗流能力的重要評價指標(Zeng, 2009)。王萍等(2010b)研究認為, 游泳習性是影響續航游泳時間的重要因素, 如果魚類時常由槽底躍起, 將會增大身體的受力面積, 續航游泳時間減少。本研究結果與這一觀點一致, 即實驗過程中規格越小的斑石鯛經常由槽底快速向上部做反復游泳運動, 增加了游泳阻力, 續航游泳時間隨著規格減少而降低(Lu, 2020), 50 g斑石鯛上下游泳運動最為頻繁, 且經常做出向前突進游泳動作, 在四種流速下的續航游泳時間均顯著小于其他三種規格(<0.05)。本研究發現, 在流速為60 cm/s時, 東海網箱養殖主要品種鱸魚、斜帶髭鯛的續航游泳時間分別為25 min和17 min, 四種規格斑石鯛的續航游泳時間均大于80 min, 斑石鯛具有較強的續航游泳能力(王萍等, 2010a)。在70、80和90 cm/s流速下, 50 g和150 g斑石鯛的續航游泳時間減少至不足10 min, 250 g和350 g斑石鯛的續航游泳時間不足30 min, Jones(1971)認為, 在低速時, 魚類可以不間斷地游泳, 耐久游泳時間較高, 對于斑石鯛而言, 60 cm/s及以下為低流速, 高于60 cm/s為高流速。有研究表明,burst絕對值隨體長的增加而增加, 隨著魚體大小的增加, 魚體的表面積和肌肉重量的相對值使得絕對游泳速度增大(Videler, 1991), 本研究也印證了這一觀點, 斑石鯛burst隨著規格的增加而升高。本研究發現250 g與350 g斑石鯛burst顯著大于50 g與150 g (<0.05), 說明250 g和350 g斑石鯛擁有較強的突進游泳能力, 更適合在深遠海進行養殖, 有利于應對突如其來的海上急流, 以免反復被沖擊至養殖網箱或圍欄網上。與內陸淡水魚類相比, 生活在江河急流中的長絲裂腹魚和短須裂腹魚的平均burst分別為124 cm/s和118 cm/s (張沙龍, 2014), 三種鯉科(,,)的平均burst為89～113 cm/s (Tan, 2021), 相近規格的斑石鯛平均burst較高, 為135 cm/s, 我們認為這與斑石鯛生活習性相關, 其生活在海流湍急的近海, 需要高暴發的游泳速度在復雜海況中進行捕食、避敵等游泳動作。

圖7 四種規格斑石鯛Ucrit、Uburst和Uopt之間的關聯

注: a. 50 g; b. 150 g; c. 250 g; d. 350 g。A.crit; B.burst; C.opt。右側縱坐標表示相關系數

3.2 四種規格斑石鯛的有氧運動能力

crit是魚類有氧游泳能力的上限速度值, 并作為評價不同因素對魚類游泳能力影響的主要指標, 代表魚類的最大有氧運動能力(Reidy, 2000; Svendsen, 2010), 四種規格斑石鯛crit差別顯著(<0.05), 且絕對值隨規格增加而升高(Videler, 1991), 規格對斑石鯛crit的影響較為顯著, 其原因可能為斑石鯛成長到一定階段游泳策略發生轉變, 如長距離洄游, 繁殖等(Pedersen, 2004)。常見于水流較急的新疆特有魚類斑重唇魚臨界游泳速度為(1.02±0.15) m/s, 同規格斑石鯛crit為61.94～72.34 cm/s, 相比于內陸淡水魚類斑重唇魚, 斑石鯛最大有氧運動能力較低(雷青松等, 2020)。通過與續航游泳時間結果對比后發現, 50 g斑石鯛在60 cm/s流速下的續航游泳時間為90 min, 而crit測定實驗中60 cm/s流速下持續游泳時間不足20 min, 有研究者認為crit受到實驗方案中速度增量、時間間隔帶來的累積體力消耗的影響(Pedersen, 2004; Hou, 2018), 且魚類多在自然生境采用crit進行游泳運動, 如長距離洄游, 可為斑石鯛游泳能力評價提供參考數據, 但對于深遠海養殖參考價值不大(王萍等, 2010a)。

無論持續性游泳能力較強的魚, 如美國紅魚、中華鱘()以及大西洋鮭()等,還是持續性游泳能力較差的魚, 如大西洋鱈(), 其MO2隨著速度的增加均呈現上升的趨勢(張敬敬等, 2020), 在實驗過程中發現, 四種規格斑石鯛與此變化趨勢一致, 其MO2隨著速度增加而升高(Lee, 2003)。在本實驗中進一步研究發現, MO2變動幅度存在規格間的差異, 50 g和150 g分別在3倍體長和2倍體長流速之前MO2變化不明顯, 表明在此階段無氧運動占優勢; 250 g和350 g變化幅度相同, 各流速下MO2均顯著升高, 且數值也明顯高于前兩種規格, 更早地進入耗氧快速階段, 即以有氧運動為主(Reidy, 2000; Castro-Santos, 2012)。以四種規格斑石鯛MO2為基礎計算得出COT, 其曲線變化呈現逐漸下降趨勢, 有研究結果表明, 生存于不同水流生境魚類的水流速度選擇特征存在明顯差異, 與能量效率存在聯系, 在同一流速下MO2與COT變化趨勢相反, 較低MO2的同時COT較高, 反之亦然(吳青怡等, 2016), 本研究發現四種規格斑石鯛COT均在1倍體長流速水平下數值最大, 在2倍體長流速之后減小直至趨于平緩, 說明在低流速的水平下能量利用率較低, 高流速水平下能量利用率較高(Tudorache, 2013)。COT最低時的流速為該規格斑石鯛opt, 在工廠化循環水產養殖系統中, 養殖魚類以opt進行游泳運動可以優化其生長性能(Palstra, 2015), 且最佳生長的游泳速度很可能接近opt, 能量效率最高, 且opt在影響魚類食物攝入的生長方面很重要(Totland, 1987; Palstra, 2010)。本文認為在斑石鯛養殖過程中, 要根據每種規格opt調整循環水流速, 在最佳運動條件下養殖魚類可以提高生長和食物轉化效率, 從而帶來更好的經濟回報。

3.3 四種規格斑石鯛臨界游泳速度、暴發游泳速度和最適游泳速度相關性

魚類的感覺器官受到水流的刺激后, 誘導產生了相應行為和生理反應, 游泳能力之間的關聯是探討生理響應機制的關鍵(許亞琴, 2020)。王萍等(2010b)認為最大探頂游泳速度、最大續航速度、臨界游泳速度在某種程度作為評價魚類游泳能力的指標具有一致性, Reidy等(2020)以大西洋鱈魚()為實驗對象發現, 魚類有氧耐流運動和無氧暴發運動存在一定關聯, 通過對四種規格斑石鯛burst、crit和opt相關性進行分析, 發現無氧運動能力與有氧運動能力之間存在關聯機制, 且結果存在規格上差異(Marras, 2010; 曾令清等, 2018)。50 g斑石鯛三項運動能力指標兩兩之間均為負相關關系, 本研究認為, 斑石鯛成長到50 g時, 其游泳能力發生分化, 處于選擇適應生境的運動能力的階段; 150 g斑石鯛crit均和burst、opt為正相關關系,crit為魚類有氧游泳能力的上限速度值, 150 g斑石鯛最大有氧運動能力越高, 其所適應的最佳游泳速度越高, 突進游泳能力也就越高(Palstra, 2010), 而burst和opt呈現負相關, 說明150 g斑石鯛在低能耗的opt和高暴發高能耗的burst下進行游泳運動存在權衡(Reidy, 2000); 250 g斑石鯛游泳能力測定指標之間的相關性與150 g斑石鯛相反,crit和burst之間為負相關關系,burst和opt為正相關關系, 有氧運動能力中crit和opt無關聯, 說明斑石鯛規格達到250 g時, 其游泳運動能力也隨之成長到新的階段, 低能耗所對應的游泳速度越高, 突進游泳能力也越強(Tan, 2021); 斑石鯛規格為350 g時,crit和opt為顯著負相關關系,burst和opt、crit均無關聯, 本文認為, 在此規格下斑石鯛有氧運動能力之間存在權衡, 會進行最大有氧運動和低能耗有氧運動的選擇, 其突進游泳能力處于獨立發展階段, 其運動能力傾向更加明確(Totland, 1987; Amelie, 2019)。

4 結論

綜上, 利用工程化圍欄或深水網箱等大型深遠海養殖設施開展斑石鯛陸海接力養殖過程中要考慮復雜海流、惡劣海況等環境條件, 本研究結果發現: 通過檢測不同規格斑石鯛續航游泳時間和burst, 將斑石鯛劃分為耐流(250 g和350 g)和非耐流(50 g和150 g)兩種類型; 斑石鯛放養規格, 應選用250 g及以上且在流速不超過60 cm/s的海區中進行養殖, 如果養殖海域流速過大, 應當采取適當的減流或分流措施, 以保證其最佳流速。上述結果為斑石鯛深遠海適宜養殖海域選址和科學放養, 提供了重要理論依據和技術支撐。

致謝 感謝萊州明波水產有限公司在實驗過程中提供實驗材料和場地，感謝相關部門人員的支持、配合和幫助，謹致謝忱。

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Study on swimming ability of spotted knifejaw ()

DUAN Yong-Jie1, 3, XIE Ting3, 4, GAO Yun-Tao3, WANG Feng-Lin3, LI Meng-Di1, 3, GUAN Chang-Tao2, 3, JIA Yu-Dong2, 3

(1. Fisheries College of Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 4. College of Agriculture, Ludong University, Yantai 264025, China)

To examine the swimming ability of spotted knifejaw () and obtain optimal specification to resist current, four different body weights (50, 150, 250, and 350 g) were chosen to determine the endurance swimming time, burst swimming speed, critical swimming speed, and sports oxygen consumption rate (MO2) with sports consumption measuring device. The energy consumption per unit displacement (COT) and the optimum swimming speed were calculated using corresponding equations. Results show that both body weight and flow velocity affected obviously the swimming times (<0.001,=25.401, d=1). The swimming time of the 50 g group was significantly less than those of the other three groups at flow velocity of 60 cm/s (<0.05). Meanwhile, the swimming time of all groups was less than 30 min in flow velocity above 60 cm/s. The swimming speed of the 250 g and 350 g groups was significantly higher than those of the 50 g and 150 g groups (<0.05). In addition, the critical swimming speed showed significant differences in different groups (<0.05). However, the trend of exercise oxygen consumption rate was opposite to the unit displacement energy consumption curve. There was no significant difference in the optimal swimming speed among different groups (>0.05). Correlation analysis showed that the critical swimming speed and burst swimming speed were significantly and positively correlated with the optimal swimming speed (=0.781,<0.05). Therefore, the weight of 250 g, 350 g, and above could resist sea current of below 60 cm/s in flow rate. These findings could help adjust the aquaculture conditions in RAS and offshore fish farming.Key words spotted knifejaw; endurance swimming time; burst swimming speed; optimum swimming speed; swimming metabolic rate; cost of transport

S965.3

10.11693/hyhz20220400106

*青島海洋科學與技術試點國家實驗室, 2022QNLM030001-4號; 中國水產科學研究院基本科研業務費, 2020TD51號; 中央引導地方科技發展專項資金, YDZX2022120號。段勇杰, 碩士研究生, E-mail: dyj18753343862@163.com

關長濤, 碩士生導師, 研究員, E-mail: guanct@ysfri.ac.cn; 賈玉東, 碩士生導師, 研究員, E-mail: jiayd@ysfri.ac.cn

2022-04-24,

2022-07-09