中國城市森林生物多樣性及其影響因素研究概況*

胡四維 楊永川 靳 程 周禮華

重慶大學三峽庫區生態環境教育部重點實驗室 400045 重慶

城市化被認為是全球生物多樣性喪失的主要原因之一,世界上55%的人口生活在城市地區,如何建設生態城市、增強城市可持續發展的能力成為城市研究的重要議題。生物多樣性是人類賴以生存的基礎,也是社會發展的基石,城市森林生物多樣性是城市生物多樣性的關鍵組成部分,同時也是城市森林貢獻生態系統服務的基礎。從引入城市森林的概念到開展森林城市創建活動,中國城市森林科學研究與森林城市建設已經走過了20多年的歷程,已成為我國城市生態建設的重要方向[1-3]。建設高質量城市森林有助于開展城市森林生物多樣性保育工作而城市森林生物多樣性保育工作能夠科學有效的進行往往依賴于城市森林生物多樣性研究,包括開展生物多樣性普查,了解城市生物的種類、多樣性特征、分布動態,以及分析城市森林生物多樣性的影響因素等[4]。

多年來,國內外的學者從不同的研究角度對“城市林業”的經營對象“城市森林”的概念及內涵進行了探討[5],各國、各領域的理解多有不同。“城市林業”概念出現于20世紀60年代的北美地區,簡單歸納為“是人口集中地區森林經營原則的應用”,60年代末引入我國[6]。2012年,國家林業局發布了《國家森林城市評價指標》行業標準,將“城市森林”明確定義為:“在市域范圍內以改善城市生態環境,滿足經濟社會發展需求,促進人與自然和諧為目的,以森林和樹木為主體及其周圍環境所構成的生態系統[7]。”而中國的城市森林建設實踐先于理論,2004年,“國家森林城市”建設開始行動,至2014年年末,全國開展城市森林建設實踐城市已有653個(直轄市4個、地級市288個、縣級市361個)[1],“城市森林”的概念也隨著森林城市的建設實踐在國家層面明確了其關注重點,2019年最新發布的《國家森林城市評價指標》國家標準中將“城市森林”定義為:“城區及其周邊所有森林、樹木及其相關植被的總和[8]。”森林城市評價指標體系也從行業標準中的4大方面(城市森林網絡、城市森林健康、城市林業經濟和城市生態文化),細化到對地級及以上城市和縣級城市分別制定不同的具體指標,值得注意的是生物多樣性一直是森林城市指標體系中的重要部分[7-8]。

結合中國城市林業的行業標準以及森林城市建設的國家標準,本文將“城市森林”作為一個生態系統,其生物多樣性的研究范疇則包含了城市森林內的植物、動物和微生物。在城市森林建設及相關研究發展的20多年間,從開始調查城市森林資源,分析其組成、結構,到研究城市森林的生物多樣性特征,再到探索城市森林生物多樣性的影響因素,一些類群還發展到在國家尺度討論中國城市森林生物多樣性的概況和特征。然而,從多類群的角度去探討城市森林生物多樣性的研究較少,本文從城市森林中多類群的生物多樣性概況及其影響因素兩個方面討論該領域的研究進展,以期從中理解城市森林生物多樣性保育的重點問題,進而為如何建設可持續發展的城市提供支撐。

1 城市森林生物多樣性概況及特征

1.1 城市森林植物多樣性

植物多樣性作為城市森林生物多樣性的基礎已經被廣泛研究。近20年來,中國單個城市森林植物多樣性的研究迅速增加,其中被關注的熱點城 市 當 屬 北 京[9-10]、上 海[11-12]、廣 州[13]、深圳[14],其經濟高速發展的同時,綠色基礎設施和城市森林建設均得到大力發展；同時,在全國城市森林建設過程中,多地開展了城市森林的基礎調查研究,這為跨城市尺度的城市森林生物多樣性研究提供了支持。在國家尺度上,已有研究將中國257個城市的城市森林相關研究進行綜合,結果發現中國城市森林木本植物2 640種(不含變種),其中喬木1671種,灌木743種,木質藤本226種,單個城市的城市森林木本植物平均物種數為128種[15]。另外,長江流域城市的木本植物物種數為244～319種[16],氣候地理背景、豐富的生物資源與較完善的城市森林建設實踐可能是長江流域城市森林物種較為豐富的原因。總體而言,中國城市森林木本植物物種數相對自然分布的木本植物比例較低,說明中國城市森林的物種多樣性還有很大的提升空間[17]。

中國城市森林植物物種組成的空間格局被總結為“距離衰減格局”和“緯度格局”,即城市間物種組成的相似性隨著距離的增加而減小,同時同一氣候帶內城市物種組成更加相似[15]。中國城市森林應用頻率較高的樹種包括垂柳(Salix babylonica)、圓柏(Juniperus chinensis)和櫻桃李(Prunus cerasifera)等；物種數量較多的科包括薔薇科(Rosaceae)、豆科(Fabaceae)和楊柳科(Salicaceae)等[18-19]。在包含木本及草本植物的研究中,中國城市森林鄉土物種最豐富的科也是薔薇科,外來物種最豐富的科是菊科(Asteraceae),此外,在靠近沿海的南方城市,作為外來植物的棕櫚科(Arecaceae)在城市森林中更為豐富[20]。

鄉土植物對城市生物多樣性的友好性已經被多項研究證實,即全國的城市森林鄉土植物物種占比為76.02%,單個城市外來木本植物的中位數比例為20.69%[17],說明中國城市森林鄉土植物占比較高。然而,有研究發現沿海城市的外來物種表現出更高的占比[20],這可能與頻繁的貿易往來相關。再者,外來物種的引種和由人為偏好主導的物種選擇在長江流域導致了流域尺度的樹木均質化[16]。相關研究表明:中國城市森林綠化樹種均質化現象具有地理尺度效應,主要由栽培樹種和國外樹種主導；氣候帶尺度下,以北亞熱帶城市綠化樹種均質化程度最高,中亞熱帶和暖溫帶次之,南亞熱帶和中溫帶最低[21]。因此,栽培物種的應用以及外來物種的引入在城市森林建設的過程中都需要進行嚴格的選擇,近自然森林建設成為當下高質量城市森林建設的重要途徑[22],且已有研究表明近自然森林建設實踐為城市森林生物多樣性帶來了諸多益處,特別是對鄉土資源的利用[4,23]。

此外,城市森林植物多樣性研究偏好于某些生境,如校園、公園和道路等。最新的城市綠地研究提供了中國143個城市中286個大學校園和118個公園的維管植物的多樣性數據集,該數據集總共包含5 915種植物(約占中國所有維管植物物種的18%)[24]。有研究重點強調校園擁有較高的植物多樣性,即在面積不到中國總面積的0.000 8%的校園中,卻發現了10%左右的中國維管植物物種,且保有一定數量的瀕危物種,發揮著類似于植物園的生物多樣性保育功能[25]。還有研究通過匯總國內59個城市的行道樹,記錄到309個樹種,其中很大一部分是非本地樹種(40.6%)且大多數城市只以少數幾種樹為主,表明現今國內的城市街道可能構造了對生物多樣性不友好的植物群落[26]。綜上,不同類型的城市森林植物多樣性特征及其發揮的功能不盡相同,若要制定生物多樣性保育措施還需要對適宜性和可行性進行評估。

1.2 城市森林動物多樣性

在被稱為“混凝土森林”的城市中,城市森林為城市中的動物提供了適宜的棲息地以及食物來源,其中,鳥類、獸類、昆蟲支持著城市森林的地上動物多樣性；土壤動物及微生物貢獻了地下生物多樣性。越來越多的學者關注這些類群在城市森林中的多樣性,希望通過對其的了解來構建生物多樣性友好的城市森林生態系統。

鳥類作為城市生態系統健康的重要指標,其在城市中的多樣性和對城市化的響應引起了全球生態學家的關注。目前,大量觀鳥愛好者的參與和相關數據平臺的建立讓城市森林中鳥類數據的獲取變得相對容易[27],也有助于構建城市森林鳥類數據庫。中國關注鳥類多樣性較多的城市包括北京[28]、上海[29]、南京[30]等地,多數研究在城市公園和大學校園中開展[17]。有研究報道,在140個公園中共發現了495種鳥類(占所有中國鳥類的36%),這些鳥類物種的系統發育多樣性和功能多樣性分別占所有中國鳥類的49%和80%,且包含了一定數量的極危和瀕危物種[31]。另外一個涉及300多個大學校園的調查報道,每個校園平均擁有66種鳥類,同樣包括許多特有物種和瀕危物種[32]。城市尺度的鳥類研究表明,隨著城市森林距離中心城區距離的增加,鳥類群落的多樣性和豐富度會隨之增加[33]；同時隨著局部城市森林面積的增加,鳥類種類愈加豐富[34]。

除了被廣泛關注的鳥類,城市中的獸類也受到人們的關注,但獸類對生境變化敏感,由于城市中較高的人為干擾,其總體數量較少。隨著野生動物對城市化的響應與適應以及相關生物多樣性監測的開展,上海[35]、香港[36]、深圳[37]等地報道了其城市內的獸類多樣性現狀,其中大多數小型獸類(鼠、鼬等)活動范圍廣,多活動于居住區、學校、工廠等伴人區域,而非典型的城市森林中[38],野豬、貉、松鼠等中大型獸類被報道得較多。總體而言,城市森林獸類的相關研究相對較少。

另外,昆蟲也是城市森林生物多樣性的重要組成部分,其種類繁多、形態各異[39],城市中典型的類群包括蝴蝶、蜻蜓、步甲、螞蟻等[40]。國內多有研究關注城市地區的昆蟲多樣性,城市綠地是重點研究區域,但尚沒有大尺度的昆蟲多樣性研究,北京、廣州、上海在城市森林中開展的昆蟲研究較多(圖1 A)。北京、成都的城市綠地昆蟲多樣性研究發現,雙翅目、半翅目、膜翅目昆蟲在綠地中屬于優勢類群。在有限的研究中,可以看到害蟲的多樣性相對于傳粉類群和天敵昆蟲更高(圖1 B),同時蝴蝶的研究數量較多,國內關于蝶類的研究已經有一定的基礎,開展更大尺度的多樣性研究將有助于人們對該類群的認識。

圖1 國內城市森林昆蟲多樣性相關文獻數量(A)及不同研究對象的多樣性情況(B)

土壤動物是陸地生態系統的重要組成部分之一,地下生態學的發展使土壤動物的生態功能日益凸顯。國內土壤動物群落研究已在城市的多類生境中開展起來,但城市不同土地利用類型和不同功能區因植被覆蓋、管理方式、人為干擾強度等不同而使其土壤理化性質差異明顯,進而導致土壤動物群落結構有所不同,有研究綜合對比了城市不同生境中土壤動物的多樣性情況,發現城市森林(公園綠地、林地)能支持更高的城市土壤動物多樣性[41],這主要與城市森林具有合適的棲息環境以及豐富的植被有關。由于土壤動物分類鑒定難度較高,在分析土壤動物群落的工作中,大多數研究涉及綱、目、科等高分類等級,或通常以類群作為多樣性量化單位。現有關土壤動物研究較多的地區為上海、長春、成都、北京[42-72](表1),其中長春市和成都市的土壤動物研究呈現出更精細的分類鑒定水平。同時,城市尺度的研究還表明,綠地土壤動物垂直分布呈現表聚性,土地利用方式、土壤理化條件、季節等均是影響土壤動物多樣性和豐富度的因素[41,46]。

表1 國內城市森林土壤動物多樣性相關研究現狀[42-72]

表1 (續)

1.3 城市森林微生物多樣性

微生物是驅動土壤元素生物地球化學循環的引擎,涉及碳、氮、磷、硫的生物地球化學循環為城市森林的植物提供養分,對于城市森林生態系統的可持續性具有重要意義[73]。土壤微生物是土壤中最重要的分解者、污染物的凈化器、全球變化的調節器、維系地上-地下相互作用的紐帶以及活性物質的資源庫[74],同時,城市森林土壤微生物與城市土壤生態系統功能和服務緊密聯系,對人體健康產生深遠影響。

相較于不易受到人類干擾的自然土壤微生物,城市森林土壤微生物具有較高的異質性。國外有研究表明,公園土壤微生物多樣性顯著高于森林土壤,且公園土壤細菌和真菌群落受到公園年齡和植被類型的影響[75]。現有城市森林土壤微生物的研究主要在北京、上海等城市開展[76-85](表2),研究類群包括細菌和真菌,且大多數在城市的公園中進行采樣。有研究對中國16個城市的公園土壤進行采樣,通過16sRNA基因測序的方法,首次在跨城市尺度揭示了城市森林土壤微生物多樣性,該研究顯示變形菌門、放線菌門、酸桿菌門、浮霉菌門、綠彎菌門、擬桿菌門是城市森林土壤微生物中最主要的6個門類[85]。不同區域的細菌群落組成差異來自于各類群的相對豐度,而不是分類群類型的差異,例如:由于海拔和溫度的影響,中國西部的城市森林土壤中的微生物優勢菌門是放線菌門,而異于一些東部城市表現出的變形菌門占優勢[86]。另外,微生物群落中具有大量的低豐度分類單元,由這些微生物組成的部分被稱為微生物“稀有生物圈”[87],其在增強土壤微生物功能多樣性,減弱干擾事件的影響以及維持生態系統健康方面具有重要作用,跨城市尺度的研究同樣表明各個城市的土壤都有自己的稀有分類群[85]。

表2 國內城市森林土壤微生物相關研究現狀[76-85]

2 城市森林生物多樣性影響因素

影響生物多樣性的因素主要分為環境、人類活動和生物因素3大類。氣候、土壤、地理等環境因素主導生物多樣性的大尺度格局；人類活動是影響城市生物多樣性最為深遠的因素,以城市化進程最為典型；此外,生物本身是相互作用的,植物-動物-微生物作為城市森林生態系統中的生產者-消費者-分解者必然互為一體、相輔相成。城市森林生物多樣性也受這3大類因素影響(圖2)。

圖2 城市森林生物多樣性影響因素模式

2.1 環境及人類活動對城市森林生物多樣性的影響

根據區域尺度的城市森林生物多樣性研究結果,溫度和降水對中國城市森林植物物種組成起主導作用[15,20]；同時城市所在地的海拔、溫度變化、降水、公園面積是與中國140個城市公園中鳥的種類、種群、系統發育和功能多樣性最相關的4個變量[31]；此外,城市地理位置、平均降水、年均溫、年均相對濕度、日照時間、土壤pH值、土壤性質是與中國16個城市的城市公園土壤微生物中細菌群落變異顯著相關的因素[85]。可見,即使是在高度人為干擾的城市中,主導城市森林生物多樣性大尺度格局的依然是氣候、土壤及地理等環境因素。

在城市尺度上,對城市森林產生更深遠影響的過程是人類活動驅動的城市化進程。現今的城市被描述為“混凝土森林”,隨著社會經濟的發展,城市中大量的建筑、道路、景觀、工程占地導致了城市森林的片段化和破碎化,城市景觀將城市森林逐漸隔離成一個個面積有限的孤島,致使城市森林生物多樣性損失重大[88]。棲息地的喪失,城市森林周邊的噪音、燈光、環境污染,以及人類在城市森林內部的不當活動均影響著城市森林中的動植物和微生物多樣性[89]。城市森林破碎化被認為是引起內部生物多樣性降低的一個重要因素:首先,破碎化的城市森林極大地影響了動植物之間的相互作用,即由于城市森林之間產生的隔離,導致一些植物的傳粉、種子傳播受限,以及一些動物的遷徙、繁殖活動受阻,隨之一些物種在城市區域逐漸消失[90]；其次,破碎化的城市森林斑塊邊緣擴大,這可能增加外來物種的入侵概率,從而通過強有力的競爭侵占本地物種空間,改變生物多樣性結構,進而對生物多樣性產生不利影響[91]；再者,珍稀瀕危植物的分布也受到破碎化景觀的影響,這可能造成地方甚至區域生物多樣性的損失[92]。

人類活動驅動了城市化進程,同時也主導了城市森林建設過程,該過程對城市森林生物多樣性的影響具有雙面性。一方面,通過20多年的城市森林建設,城市森林覆蓋率在多個城市呈現上升趨勢,多地也報道了城市森林的建設成果,其中生物多樣性的增加就是重要成效之一[93]；另一方面,建設至今的城市森林也出現了一定的問題,如上海城市森林的植物出現"孑遺化"現象,即物種組成上單科單屬植物占主導地位,其主要原因是大多數木本植物在物種選擇上較為單一[94]。長江流域城市木本植物,以及中國253個校園的植物研究表明,城市森林存在樹種組成的均質化現象,這多歸因于園林綠化市場和城市規劃者傾向于選擇利潤高且具有觀賞特征的綠化植物,同時為了追求物種層面的多樣性,在城市森林建設中使用了大量的外來物種,而忽視了鄉土植物的應用[16,95]。一個地區的生物多樣性保護應該是保護這個地區歷史上形成的群落多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性,而外來物種的盲目使用違背了這一意愿[5]。大量的園林綠化工作者從事城市森林的日常管理工作,包括進行周期性的澆水、除草、殺蟲、修枝剪葉等,其初衷必然是為了城市森林植物能更好地存活生長,特別是那些氣候適宜性低、自維持能力弱的物種,但這些過程中不乏有影響整體生物多樣性的因素:其一,殺蟲劑和除草劑的使用削弱了昆蟲的活動能力,影響其與植物的相互作用過程,同時也減少了一些以昆蟲為食源的鳥類的數量[96]；其二,是由于城市森林是大量自生植物生長的重要場所,自生植物以草本植物為主,具有高的多樣性和豐富的本地物種[97],但高強度的除草、弋割工作,在無形中降低了自生植物多樣性,在其中棲息或者取食的昆蟲也隨之減少[98-99]。一些研究還發現,GDP越高的城市,往往代表了更高的社會經濟發展水平,其在綠化管理方面擁有更高的強度,進而影響了城市森林生物多樣性,而這個影響可能有積極的方面也有消極的方面[100]。

2.2 生物的相互作用對城市森林生物多樣性的影響

城市森林中的植物群落作為生產者以及棲息地的載體,對其他類群的生物多樣性有決定性的作用。植物的物種組成、群落結構及多樣性等都會影響動物類群。有研究認為,在上海植物多樣性更高的小區內,其野生動物也會隨之增加[101]；還有研究表明,植物通過影響鳥類的生境和食物影響鳥類的多樣性,保留原生鄉土植物和大型樹木的地區能支持更豐富的鳥類物種,林冠覆蓋率增加,復雜的垂直空間和多樣的植物種類組合產生不同類型的植物空間和棲息地類型,吸引不同的鳥類物種,相應地也會形成更豐富的鳥類群落[102]；與蜜蜂、蝴蝶等傳粉昆蟲多樣性密切相關的因素是開花植物的數量和多樣性[103],同時多樣性高的植物群落具有相對較少的園林害蟲及蚊蟲。對于地下生物而言,不同植被類型凋落物層混合度和植物群落組成復雜程度能夠提高大型土壤動物群落多樣性水平,林齡和植物建群種的差異對城市綠道土壤動物群落產生了不同程度的影響[104]；多樣性豐富的植物群落還可以驅動土壤中微生物的多樣性及群落結構[87]。

城市森林中的其他生物類群對植物多樣性同樣產生影響,但很少有研究專門在城市森林中探討這個問題,這一過程可以類比自然生態系統。首先,昆蟲和鳥類以及一些哺乳動物均可以為植物傳播種子,這將有助于自生植物多樣性的增長；其次,鳥類及獸類的糞便可以為植物提供養分,同時土壤動物和微生物通過分解植物凋落物為植物提供養分,充足的土壤養分可以促進更多樣化的植物群落；再次,一些天敵昆蟲可以制約害蟲,從而減少植物的病蟲害,進而穩定植物的多樣性；最后,動物類群取食植物的同時也可以調節植物種群的大小,提高植物抗性,有助于植物群落的穩定。

3 研究展望

全面了解城市森林生物多樣性及其影響因素是城市森林生物多樣性保育研究中最基礎也是最重要的一個環節,本文就這兩部分對當今的研究進展進行總結與探討,可以看到城市森林是城市生物多樣性的潛在資源庫,豐富多樣的動植物、微生物可以為城市生物多樣性提供保障,同時在理論與實踐經驗的指導下,城市森林將實現生態友好的建設與發展。基于城市森林生物多樣性的研究現狀,我們對城市森林生物多樣性有一個綜合的認知,特別是在植物多樣性方面,而動物類群及微生物類群的研究在更加廣泛的區域研究中還存在很大的空缺,以至于現階段還很難總結出其地域性差異。因此,提出以下展望:首先,學者們應進一步探索多類群的城市森林生物多樣性,要對多類群生物進行編目并建立數據庫；其次,應采取合理配置植物群落、建立生物廊道、增加野生動物棲息地等措施,以減弱城市森林的破碎化對城市森林生物多樣性所帶來的負面影響,并將基于這些措施的實踐經驗轉化并落實到城市森林生物多樣性保育工作中；最后,應構建近自然的植物群落,建設生物多樣性友好且具有正向生物互作的城市森林,并將成熟的實踐經驗推向城市建設與管理部門。