張霜萌,萬世明,陳國榮,顧樹信,高澤霞
(1.華中農業大學水產學院,湖北 武漢 430070;2.武漢恒宇信科技養殖專業合作社,湖北 武漢 430117;3.鎮江江之源漁業科技有限公司,江蘇 鎮江 212213)
刀鱭具有應激劇烈、“出水即死”的特點,存在親本易應激死亡、苗種存活率低、養殖效益差等問題,其人工繁育技術一度成為世界性難題。近年來,在中國水產科技人員的不懈努力下,刀鱭人工繁育與池塘養殖技術取得了重要進展。在“長江大保護”和“長江十年禁捕”的政策背景下,刀鱭人工養殖也逐步成為極具經濟價值的漁業產業之一。本文旨在通過對刀鱭人工繁育技術研究進展進行總結,為刀鱭種質資源保護和人工繁育技術優化提供理論支撐,促進刀鱭產業的健康可持續發展。
刀鱭為一次性產卵魚,但雌性個體卵巢發育不同步,因此種群產卵過程持續較久。自然環境中,長江刀鱭一般每年2-10月分批由近海上溯至長江進行生殖洄游,3-6月為繁殖高峰期,即漁業上所稱的“漁汛”。已有研究發現刀鱭不同汛期繁殖群體的雌性占比均較高,這為人工繁殖過程中雌雄配比提供了參考。宋超等(2022)通過研究發現長江刀鱭繁殖力與其全長、體重、性腺重均呈正相關,且與性腺重相關性最強。何為等(2006)指出長江刀鱭性腺成熟度與洄游時間、水溫密切相關。刀鱭洄游過程中通常不攝食,由體內大量蓄積的脂肪為洄游運動和性腺發育提供能量,在水溫和水流等外部因子的刺激下,產卵群體性腺逐步發育成熟,不斷進入沿江不同江段和各通江湖泊等產卵場完成繁殖過程。4月以后,產卵后的親魚陸續經長江干流降河回海,受精卵則繼續留在淡水中孵化發育,至秋后或翌年入海。近年來,受生態環境惡化影響,研究人員也發現長江刀鱭存在性成熟年齡由2~3齡縮短至1~2齡的現象。
1.親本選擇與培育 鑒于長江刀鱭“出水即死”的強應激特性,早期用于人工繁殖的刀鱭親本主要來源于灌江納苗捕獲的長江野生個體。近年來,江蘇中洋集團、中國水產科學研究院淡水漁業研究中心、鎮江江之源漁業科技有限公司、武漢市恒宇信養殖專業合作社陸續在刀鱭人工繁育和規模化池塘養殖方面取得了新進展,刀鱭親本來源也不再局限于長江野生群體,而是更多選自養殖群體。刀鱭適宜繁殖季節為3-6月,無論是野生群體還是養殖群體,均需選擇體質健壯、個體較大、體形標準、無傷無病、達到一定規格的個體(雌魚>120克/尾、雄魚>80克/尾)于親本培育池中進行強化培育。培育池面積以1 300~2 000米2、水深1.8~2米為宜,培育過程中以鮮活餌料魚、小蝦等適口生物餌料和人工配合飼料足量混合投喂,確保培育期間營養充足。親本培育前期以0.2米/秒的緩流育肥,培育密度為80~100尾/畝,繁殖前兩個月轉至池塘中以50~80尾/畝的密度進行沖水強化培育,直至性腺發育成熟。性成熟的刀鱭雌魚腹部膨大而柔軟、卵巢輪廓明顯,雄性個體相對較小,輕壓腹部有少量精液流出。
2.長江刀鱭親本催產 一是藥物催產。養殖過程中,刀鱭經親本強化培育后,性腺一般能發育至Ⅳ期末,部分親本可在池塘中自行產卵,但因刀鱭群體卵巢發育不同步現象嚴重,部分親本需經人工催產,使成熟性腺繼續發育以完成產卵受精過程。當雌性親本腹部膨大柔軟、卵巢成熟系數10%~15%、雄性親本有精液流出且水溫穩定在22℃以上時,可通過注射催情劑和流水刺激進行催產。催產劑為魚常用的鯉魚腦垂體(PG)、絨毛膜促性腺激素(HCG)、促黃體素釋放激素類似物2號(LRH-A2)等,不同水溫、注射方式、注射部位下的催產效果見表1。在實際過程中,注射劑量應根據親本性腺發育情況進行調整。由于刀鱭應激反應劇烈,注射過程中操作應細致、輕快,通常在鹽度為5的水中操作。
二是仿生態催產。通過總結不同魚生產繁育經驗,研究人員指出,加強親本強化培育,促使其自然產卵是獲得優質受精卵最為經濟有效的手段。因此,為降低刀鱭親本死亡率,提高苗種成活率,進而達到增產增效目的,研究人員還探索出了一種仿生態催產方法。在親本強化培育后期,即繁殖前1個月,采用生態方法對繁殖親本進行強化培育。該方法在生物餌料投喂基礎上,增投粗蛋白質≥45%、粗脂肪6%~8%的膨化料,另外在飼料中分別添加2克/千克的維生素C和1克/千克的維生素E,以促進繁殖親本的性激素合成,從而提高其產卵性能。徐鋼春等(2016)采用親魚周年強化培育的方法,將產卵前親本強化培育分為飼育期(8-11月)、越冬期(12月-翌年2月)、促熟期(3-4月)、產卵期(5-7月)4個時期,分別采取不同的投喂策略進行營養強化。筆者所屬研究團隊研究表明,在刀鱭產卵前兩個月,前1個月每3~5天進行1次池塘沖水,保證水質清新,溶氧充足;后1個月每天沖水1次,模擬長江水體自然棲息環境,可有效促進刀鱭性腺發育與成熟,提升刀鱭親本性腺發育同步程度。培育期間可采用間歇充氣法,曝氣與停氣時間比為1∶(2~4),保持水體溶氧處于較高水平。

表1 刀鱭不同人工催產方法及效果
3.受精卵收集與孵化 經池塘選育的親本產卵時間往往較為集中,5-6月為產卵高峰期,適宜水溫為22~28℃,成熟的親本經人工注射或仿生態催產后,將雌雄親本以一定比例配組放入產卵池中,使其自然產卵和受精。待受精完成后10~14小時可通過一邊排水、一邊間斷沖水的方法使受精卵緩緩流入集卵箱,快速去除水生昆蟲和雜物后,將受精卵放到孵化容器內進行人工孵化。孵化用水須經過濾處理,水溫22~28℃,水質清新,酸堿度適中,水流0.15~0.25米/秒,溶氧大于6毫克/升。
4.早期苗種培育 長江刀鱭從受精卵孵化出膜至魚苗下塘是苗種培育的關鍵階段。自然環境下,長江刀鱭從受精卵孵出到魚苗長成往往經淡水—海水—淡水的過渡,其中苗種階段均在淡水中生活。剛孵出的仔魚身體嬌弱,由卵黃和油球提供營養。隨著苗種發育,由內源性營養逐漸轉向外源性營養,由于口裂較小、活動能力差,鱭苗初期僅攝食一些小型浮游動物和單細胞藻類;魚體生長至1.2~1.5厘米時,開始攝食大型輪蟲、枝角類和橈足類等浮游動物;全長3厘米左右時,鱭苗主要攝食枝角類、橈足類、蝦苗和小型昆蟲等水生動物。刀鱭隨著個體生長,食性逐漸與成體趨于一致。
隨著長江刀鱭人工繁育技術的不斷突破與發展,其養殖規模逐漸擴大,刀鱭人工繁育技術的不斷完善將為其生態資源修復和養殖產業快速發展提供有力支撐。綜合考量長江刀鱭人工繁育研究現狀及其養殖產業發展態勢,若要更好地推進長江刀鱭養殖產業發展,在科學研究與實踐層面,仍需關注并開展以下工作:長江刀鱭雌性繁殖群體性腺發育不同步現象顯著,需系統探究其性腺發育調控機制,開發調控其性腺同步發育的技術方法,以提高其人工繁育效率;長江刀鱭營養需求和人工配合飼料方面的研究較少,僅靠天然餌料無法滿足其規模化養殖需求,應開展更多長江刀鱭營養需求的研究和配套飼料開發工作。目前,許多研究表明長江刀鱭種質資源退化現象嚴重,遺傳多樣性不高,應在其遺傳多樣性評估工作基礎上,制訂針對性育種策略,從而優化種質質量,加快其生物資源修復進程。長江刀鱭人工養殖群體同塘個體大小差異顯著,性早熟問題突出,亟須開展其遺傳選育與優良品種創制研究。
