天山東部新疆落葉松種群結構及動態特征

欒兆平，郭濱德，吳金卓，楊曉惠

(1.國家林業和草原局重點國有林區森林資源監測中心，黑龍江 加格達奇，165000；2.東北林業大學 工程技術學院，哈爾濱150040)

0 引言

種群動態特征指的是在特定時間對研究區域進行調查從而得到種群結構的動態變化規律，是植物個體經過競爭、干擾和環境因子等多種因素影響的表現，種群動態特征的研究是植物生態學研究的重要課題[1]。植物種群處在不斷變化中，植物種群會隨著時間的變化逐漸演替成穩定的種群，對生命表和生存曲線進行分析是研究種群結構及動態特征的有效方法之一[2]。在實際研究中，較難獲得動態生命表數據，運用靜態生命表分析具有一定的參考價值。靜態生命表是根據某一特定時間對經歷了不同環境條件的各年齡組個體的分布頻率分析，得到種群在某一時刻的年齡個體存活或者死亡的規律[3]。編制靜態生命表、分析種群結構特征，可以為天山東部新疆落葉松(Larixsibirica)種群穩定、生態恢復、群落生態系統的形成和維持以及資源合理保護提供理論依據[4]。存活曲線是衡量種群存活和死亡情況的基本指標，包括3種類型，分別是Ⅰ型(凸型)、Ⅱ型(直線型)、Ⅲ型(凹型)。繪制存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線是描述種群結構特征的重要方式，能夠反映種群內物種多度的增長和死亡情況，描述種群的動態變化[5]。

國內學者對不同植物的種群動態特征進行了研究。例如，李玲等[6]對天目山自然保護區的銀杏(Ginkgobiloba)天然種群進行種群生命表和生存分析，發現種群整體處在波動狀態下；張興旺等[7]對安徽皇藏峪自然保護區不同生境青檀(Pteroceltistatarinowii)種群進行數量動態研究，發現種群在不同生境下均呈增長趨勢。張悅等[8]對不同采伐程度下的紅松(Pinuskoraiensis)種群結構動態進行分析，發現不同采伐程度下種群具有不同的存活曲線。新疆落葉松為速生樹種，對環境的適應性強，適宜酸性土壤，喜陽、耐干旱，主要分布于新疆阿爾泰山及天山東部地區，常與疣枝樺(Betulapendula)共生。然而，新疆落葉松在營林培育過程中，真正成林的面積較少，影響森林群落恢復[9]。目前關于新疆落葉松的研究主要集中在地理種源試驗、更新效果、林分郁閉度等方面[10-14]。同時，已有學者對于天山地區的森林群落結構進行了研究[15]，而對于新疆落葉松的種群結構及動態特征研究較少。為了解新疆落葉松種群的生存情況，并且進行合理經營管理，研究天山東部落葉松種群的結構及動態變化具有十分重要的意義。

本研究通過分析新疆落葉松種群年齡結構、靜態生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線及生存分析函數等重要參數，揭示新疆落葉松種群結構和數量動態變化規律，可以為今后新疆落葉松種群的科學培育和用自然手段對其進行保護提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于新疆維吾爾自治區天山東部國有林管理局(85°07′～85°55′E， 43°40′～43°59′N)。經營總面積311萬hm2，林地總面積107.91萬hm2，活立木總蓄積5 282.1萬m3，森林覆蓋率22.79%。研究區具有明顯的中溫帶大陸性干旱氣候，寒暑、晝夜溫差大，干燥少雨，日照時數長。研究區內年均氣溫在2.7 ℃，最熱的月份在7—8月，平均氣溫為18.9 ℃，最冷的月份是1月，平均氣溫為-15.2 ℃。年均降水量為230.5 mm，年均蒸發量為2 616.9 mm，年均無霜期為179 d。

1.2 樣地設置及調查

本研究在天山東部國有林管理局選擇以新疆落葉松為優勢樹種的49塊國家森林資源連續清查固定樣地進行調查，樣地大小為25.82 m×25.82 m，面積為0.067 hm2。調查并記錄樣地內胸徑≥5 cm的新疆落葉松的個體情況，包括胸徑、樹高等指標。樣地基本信息見表1。

1.3 研究方法

1.3.1 種群年齡結構及動態分析

研究發現樹木的胸徑結構和樹木年齡對相同環境的反映具有一致性的規律[17]，利用徑級結構代替齡級結構可以清晰地反映種群的動態特征，因此本研究用新疆落葉松徑級代替齡級的方法[17]來研究新疆落葉松的種群生態特征。根據徑級結構將新疆落葉松劃分為6個等級，胸徑5.0～10.0 cm為第Ⅰ齡級；胸徑10.0～15.0 cm為第Ⅱ齡級；胸徑15.0～20.0 cm為第Ⅲ齡級；胸徑20.0～25.0 cm為第Ⅳ齡級；胸徑25.0～30.0 cm為第Ⅴ齡級；胸徑30.0～35.0 cm為第Ⅵ齡級；胸徑35.0～40.0 cm為第Ⅶ齡級。

將種群結構動態特征進行量化來描述新疆落葉松的種群動態[18]，其計算公式見公式(1)—公式(3)。

表1 樣地基本信息

(1)

(2)

(3)

1.3.2 新疆落葉松種群靜態生命表編制

靜態生命表是指某一種群在特定時間的多個世代重疊的徑級動態歷程，對時間進行累積可以反映種群的生活史[19-20]。本研究利用新疆落葉松的徑級結構代替齡級結構，分析其種群特征，編制種群靜態生態表。各參數計算公式為

(4)

dx=lx-lx+1。

(5)

(6)

(7)

Tx=∑Lx。

(8)

Kx=lnlx-lnlx+1。

(9)

(10)

式中：x為新疆落葉松的齡級；ax為在第x齡級內新疆落葉松的多度；lx為在x齡級開始階段新疆落葉松的標準化存活數；dx為從x到x+1齡級期間新疆落葉松的標準化死亡個體數；qx為從x到x+1齡級期間新疆落葉松的個體死亡率；Lx為從x到x+1齡級期間新疆落葉松個體的存活數；Tx為x齡級及其以上齡級新疆落葉松種群的多度；ex為進入x齡級后新疆落葉松的個體生命期望；Kx為新疆落葉松個體的消失率。

1.3.3 新疆落葉松種群生存函數分析

為更好地分析新疆落葉松種群動態特征，闡明新疆落葉松的生存及發展變化規律，本研究利用4個函數對種群結構進行生存分析[5]，其計算公式如下。

生存率函數Si計算公式為

Si=p1p2…pi。

(11)

累計死亡率函數Fi計算公式為

Fi=1-Si。

(12)

死亡密度函數fti計算公式為

(13)

危險函數λti計算公式為

(14)

存活率pi計算公式為

pi=1-qi。

(15)

式中：qi表示靜態生命表中的死亡率；hi表示種群的齡級數量。

2 結果與分析

2.1 新疆落葉松種群年齡結構

年齡結構能夠體現種群內不同生長階段樹木個體的組成情況、種群的數量動態和生態狀態[21]。由圖1可以發現，隨著齡級的增加，種群個體株數呈現逐漸減小的趨勢，新疆落葉松種群的齡級結構分布近似于反“J”形。樣地內胸徑≥5 cm的新疆落葉松個體共計6 513株，小樹和中樹所占比重較大，其中小樹(Ⅰ齡級)個體2 624株，占種群總個體數的40.29%；中樹(Ⅱ—Ⅳ齡級)個體3 429株，占種群總個體數的52.65%；大樹(Ⅴ—Ⅸ齡級)個體460株，占種群總個體數的7.06%。

圖1 新疆落葉松種群齡級結構Fig.1 Population age-class structure of Larix sibirica

2.2 新疆落葉松種群數量動態特征

2.3 新疆落葉松種群靜態生命表

由新疆落葉松種群靜態生命表3可得，新疆落葉松種群的標準化存活個體數(lx)，隨著齡級的增加而呈現逐漸減小的趨勢；新疆落葉松種群的個體生命期望(ex)總體上呈減小趨勢，小樹(I齡級)的ex最大，為1.98，大樹(Ⅸ齡級)的ex最小，為0.90。

表2 新疆落葉松種群齡級結構動態變化指數Tab.2 Dynamic change index of Larix sibirica population age-grade structure

表3 新疆落葉松種群靜態生命表

2.4 新疆落葉松種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線

本研究以齡級作為橫坐標，以存活系數Inlx作為縱坐標，繪制新疆落葉松種群的存活曲線，如圖2所示。根據種群存活曲線發現，隨齡級的增加，種群的存活系數(Inlx)逐漸減小，總體上成對角線型，新疆落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型。

圖2 新疆落葉松種群存活曲線Fig.2 Survival curve of Larix sibirica population

由圖3可得，新疆落葉松種群的消失率和死亡率曲線以齡級作為橫坐標，以消失率和死亡率為縱坐標，結果表明，新疆落葉松種群的死亡率和消失率曲線均呈現增加—減少—增加—減少的趨勢，種群死亡率和消失率曲線的變化趨勢相似，符合種群的一般規律。Ⅰ—Ⅲ齡級新疆落葉松種群消失率和死亡率隨齡級的增加而增加，進入Ⅳ齡級后，種群消失率和死亡率表現的較為穩定，在Ⅶ齡級種群死亡率和消失率達到峰值。

2.5 新疆落葉松種群生存分析

根據新疆落葉松種群4個生存函數參數估計值，以齡級作為橫坐標，以生存率、累計死亡率、死亡密度和危險率作為縱坐標，繪制新疆落葉松種群生存分析曲線,如圖4所示。研究發現，新疆落葉松種群在Ⅰ—Ⅳ齡級時，隨齡級的增加，生存率曲線呈現遞減趨勢，而累計死亡率曲線則呈遞增趨勢；進入Ⅴ齡級后，生存率曲線和累計死亡率曲線均趨于穩定狀態，兩者互補。死亡密度曲線在各齡級間變化趨勢不明顯；危險函數曲線在Ⅰ—Ⅳ齡級時，隨齡級增加呈增加趨勢，增加速率較為緩慢，進入Ⅴ齡級后，危險函數曲線則呈穩定狀態。

圖3 新疆落葉松種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality and disappearance rate curves of Larix sibirica population

圖4 新疆落葉松種群生存率、累計死亡率、死亡密度和危險率曲線Fig.4 Survival, cumulative mortality, mortality density and dangerous curves of Larix sibirica population

3 討論

種群結構受到環境干擾、物種生物學特性及種內種間競爭等因素的影響[10]。種群的靜態生命表和種群生存分析能夠反映種群在研究區域內某一時刻的動態變化規律[22-23]。新疆落葉松種群結構分析表明，種群個體在各齡級均有分布，但在不同齡級下種群的個體數量有所差異，種群齡級結構分布近似于反“J”形，說明種群處在生長階段，屬于增長型齡級結構，種群的抵抗力穩定性較強[24]。種群內小樹(Ⅰ齡級)和中樹(Ⅱ—Ⅳ齡級)個體數量占92.94%。這主要是由于新疆落葉松在小樹和中樹階段個體生長迅速，競爭力較強，因此該階段的個體數量最多；當種群進入Ⅴ齡級后，種群個體開始進入衰老階段，物種種內和種間競爭加劇，在自疏效應和他疏效應的影響下[25]，種群的個體數量逐漸減少。

隨著齡級的增加，種群個體株數呈現逐漸減小的趨勢。新疆落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型，說明新疆落葉松種群的穩定性較強。新疆落葉松種群在不同齡級的死亡率變化幅度較小，這與王泳騰等[26]對于燕山山脈黃檗(Phellodendronamurense)種群相關特征的分析結果一致。種群的死亡率和消失率曲線均呈現增加—減少—增加—減少的趨勢，曲線變化趨勢類似，這也說明種群處在不穩定的波動變化狀態，這與吳其超等[27]對瀕危樹種五蓮楊(Populuswulianensis)種群結構的研究結果一致。Ⅰ—Ⅲ齡級新疆落葉松種群消失率和死亡率隨齡級的增加而增加，進入Ⅳ齡級后，種群消失率和死亡率呈穩定趨勢，在Ⅶ齡級種群死亡率和消失率達到峰值。這可能是由于Ⅰ—Ⅲ齡級階段，個體的生長主要受到環境篩選的限制，不適應當前生存環境的個體逐漸死亡，通過環境篩選的個體進入到Ⅳ齡級，在該階段種群個體對光照、水分和土壤養分等自然資源的競爭能力、環境適應能力以及對外來干擾的抵抗力都處于最強狀態[28]，因此消失率和死亡率較低。隨著齡級的增加，進入到Ⅶ階段后，種群個體為了更好地爭奪陽光及上層營養空間，種內和種間競爭越來越激烈，當達到環境最大容納量時，受密度因素的限制，種群密度減小，出現自疏和他疏現象，從而降低了種群對外來干擾的抵抗力，加上種群個體生理機能退化等一系列因素[26]影響，導致種群在該階段的消失率和死亡率達到峰值。隨齡級的增加，生存率曲線逐漸減小，表明幼樹具有極高的死亡率，這與楊曉惠等[29]對闊葉紅松林幼樹群落結構的研究是一致的，說明幼樹在成長過程中處于不穩定狀態，容易受環境因素的影響而大量死亡，同時也說明了種群構建機制的限制，是種群自然更新的瓶頸[30]。

4 結論

本研究分析了新疆落葉松種群年齡結構、靜態生命表、存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線及生存分析函數等重要參數，得出主要結論如下：

新疆落葉松種群齡級結構分布近似于反“J”形，種群處在生長階段。新疆落葉松種群的存活曲線接近Deevey Ⅱ型，不同齡級的死亡率基本相同；種群處在不穩定的波動變化狀態下，種群的死亡率和消失率曲線均呈現增加—減少—增加—減少的趨勢，在Ⅶ齡級種群死亡率和消失率達到峰值。隨著齡級的增加，生存率曲線呈遞減趨勢。

在調查中發現，新疆落葉松種群處在不穩定的狀態下，對于新疆落葉松種群結構及動態進行分析，可以為今后新疆落葉松的種植生產和保護提供理論參考。但是，本次調查僅針對于胸徑≥5 cm的新疆落葉松，對于胸徑<5 cm的新疆落葉松并未進行研究，這也將是我們未來研究繼續拓展的方向。同時，此次研究僅針對于天山東部，受區域生境異質性的限制，不同區域新疆落葉松的群落結構也不盡相同，下一步將開展新疆落葉松與環境因子之間的關系研究。