青海省東南部黃河二級支流流域矮嵩草種群分布特征

李積蘭，喬占明，李希來,張海娟,張 輝，李 征

(1.青海大學 農牧學院，西寧 810016；2.青海省自然資源綜合調查監測院，西寧 810008)

矮嵩草(Kobresiahumilis)屬寒冷中生短根莖地下芽多年生莎草科嵩草屬草本植物[1]，具有耐寒、耐旱、耐輻射、耐強風及耐貧瘠的特點[2]，它是青藏高原高寒草甸草地的優良牧草，草質鮮嫩，營養價值豐富，具有“四高一低”典型特性，其總營養物質的含量在各經濟類群中居首位，一年四季均為家畜喜食，是高寒草甸地區生態和經濟價值兼優的牧草[3-5]，它的良好生長對維持青藏高原的生態平衡起著重要作用[6]。高寒矮嵩草草甸在長期對寒冷的適應進化和對人為放牧干擾的對抗過程中，形成了牧草的低矮化、細絨化和草氈表層的加厚與極度發育等一系列特殊的穩定性維持機制，具有較高的系統穩定性與自我調控能力[7]。然而由于氣候變暖、冰川退縮、過度放牧、鼠害等綜合因子共同作用，以嵩草屬植物為建群種的高寒草甸嚴重退化[3,6,8-9]。有研究表明高寒草甸的退化是一個復雜過程，脆弱的生態環境是其退化的自然內動力，人為干擾及不合理利用是其退化的主要驅動力[10-11]。

三江源區以山地為主，長江、黃河及其支流、瀾滄江河谷切割較深[12]，成為許多大小不等的流域，由于地形的不同，導致土壤養分的空間變異[13]，從而影響植物生長動態及物種分布。而在流域內不同地形水、熱、養分因子空間異質的生境，矮嵩草植物分布特征的研究鮮見報道。因此，本研究選擇三江源區小流域的不同生境，分析不同立地生境內各生態因子綜合作用下矮嵩草的分布特征，并探討其與土壤環境因子之間的相互關系，進一步為高寒草甸優勢種矮嵩草的適應性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于青海省河南蒙古族自治縣南旗村黃河二級支流夏吾曲河支流流域。地理坐標 34°51.571′N，101°28.102′E，平均海拔3 590 m。該區域屬高原大陸性氣候，全年四季特征不明顯，每年5-10月溫暖、多雨，11月至次年4月寒冷、干燥、多大風天氣。年平均氣溫為0.0 ℃，最冷月平均氣溫為-10.6 ℃，最熱月的平均氣溫為 9.4 ℃。年降水量為597.1～615.5 mm，年平均蒸發量為1 349.7 mm。年日照時數為2 551.3～ 2 577.2 h，日照率為58.0%。

1.2 樣地選擇

選擇南旗村黃河二級支流夏吾曲河小流域2個(A、B，地理位置見表1)，該樣地為自然放牧地，放牧壓力一致。在小流域中地形依次設立山頂(Hill top，HT)、陽坡(Sunny hill slope，SH)、灘地(Beach land，BD)和一級階地[14](Terrace 1，T 1)、二級階地(Terrace 2，T2)，地形生境見圖1。

圖1 流域地形及生境描述圖Fig.1 Descriptive graph of watershed topography and habitat

1.3 樣線和樣方的設置

采用網格取樣和地段取樣相結合的方法。取樣時間為7月下旬至8月中旬。每個樣地中，從山頂至山谷濕地設置3條間距50 m的縱向樣線(樣線長約700 m)，在樣線垂直方向每隔50 m再設置1條橫向樣線(每條樣線長約100 m)。每條樣線的交匯點設置1 m×1 m的樣方，共有97個樣方。

1.4 樣品采集及處理

土壤樣品：每個樣方中，按照對角線法進行混合土壤取樣，采樣深度為0～22.5 cm，將同一樣地各個土層的土樣分別編號，并裝入自封袋，帶回實驗室進行理化分析。

1.4.1 植被特征測定 測定每個樣方的植物種類、高度、蓋度、生物量(地上)等。

蓋度：目測法測定樣方總蓋度和各物種分蓋度。

相對蓋度=(樣方內某種植物的分蓋度/樣方所有種分蓋度之和)×100%

(1)

高度：樣方中每種植物選取10株用鋼卷尺測定其自然高度(不足10株的按實際株數測定)。

相對高度=(樣方內某種植物的平均高度/樣方所有種分蓋度之和)×100%

(2)

鮮質量：0.5 m×0.5 m的樣方中，按各物種分別用剪刀齊地面剪下，用電子天平(千分之一)測其鮮質量。

相對生物量=(樣方內某種植物的鮮質量/樣方所有種鮮質量之和)×100%

(3)

重要值=(相對高度+相對蓋度+相對生物量)/3

(4)

群落多樣性：物種的多樣性指數選用4個指標表示，Patrick豐富度指數、Pielou均勻度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數和Simpson多樣性指數[1]。

豐富度指數為Patrick 指數(Pa)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

其中，式中S為樣方物種數，Pi為樣方內物種i的重要值，Pij為種i在第j個資源狀態下的重要值占該種所有資源下重要值的比例。

用隸屬函數對矮嵩草在樣方中的蓋度、生物量、生物量比重、重要值、生態位寬度進行綜合分析，進行隸屬函數值(Xu)計算。

Xu=(X-Xmin)/(Xman-Xmin)

(11)

1.4.2 土壤各指標測定 野外土壤的水分、溫度利用土壤三參數測量儀(HW-WET-3)測定；土壤緊實度用土壤緊實度儀(SC-900)測定；pH用土壤原位pH計(IQ150)測定；土壤質地用甲中比重法(分類方法參照卡欽斯基制)測定。

土壤有機質含量利用重鉻酸鉀容量法進行分析；全氮含量用凱氏定氮法分析；全磷含量用酸溶—鉬銻抗比色法；全鉀、速效鉀含量用火焰光度計法；速效氮含量用硫酸鈉—納氏試劑比色法；速效磷含量用Olsen法[15]測定。

1.5 數據處理與分析

運用Microsoft Excel 2019進行數據整理及表格制作，用IBM SPSS Statistics 20.0軟件進行統計分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan’s法對不同地形生境的植被和土壤指標進行方差分析和多重比較；采用雙變量相關的Pearson相關系數進行植被與土壤指標間的相關性分析。數據采用“平均值±標準差”的形式表示。

2 結果與分析

2.1 流域內不同生境的土壤環境特征

由表2可以看出，土壤緊實度、濕度、全氮、全磷、速效氮、速效磷、有機質的含量變化趨勢基本一致，均在一級階地、二級階地中較高，在陽坡、灘地中較低。其中緊實度在一級階地、山頂、二級階地中較高，陽坡較低。一級階地與山頂差異不顯著(P>0.05)，與其他生境差異顯著(P<0.05)；陽坡與所有生境差異顯著(P<0.05)；灘地與二級階地差異不顯著(P>0.05)，與其他生境差異顯著(P<0.05)。土壤濕度在一級階地、二級階地較高，陽坡較低，除山頂與灘地差異不顯著外(P>0.05)，其他各生境間差異顯著(P<0.05)。全氮含量由一級階地、二級階地、山頂、灘地、陽坡依次降低；一級階地與二級階地差異不顯著(P>0.05)，與其他生境差異顯著(P<0.05)；陽坡與其他生境差異顯著(P<0.05)。全磷含量由一級階地、二級階地、灘地、陽坡、山頂依次降低；一級階地與二級階地、灘地差異不顯著(P>0.05)，與山頂、陽坡差異顯著(P<0.05)，其余生境間差異不顯著(P>0.05)。速效氮含量在一級階地、二級階地、山頂、灘地、陽坡依次降低；一級階地與二級階地差異不顯著(P>0.05)，與其他生境差異顯著(P<0.05)；山頂與灘地、陽坡差異不顯著(P>0.05)。速效磷含量由二級階地、山頂、一級階地、陽坡、灘地依次降低；二級階地與灘地差異顯著(P<0.05)，與其他生境差異不顯著 (P>0.05)。有機質含量由一級階地、二級階地、山頂、灘地、陽坡依次降低；一級階地與二級階地差異不顯著(P>0.05)，與其他生境差異顯著 (P<0.05)；陽坡與灘地差異不顯著(P>0.05)，與其他生境差異顯著(P<0.05)；山頂與灘地差異不顯著(P>0.05)。

土壤溫度、全鉀、速效鉀含量變化趨勢與其他指標相反，在陽坡、灘地較高，一級階地、二級階地較低，其中土壤溫度由陽坡、山頂、灘地、一級階地、二級階地依次降低；陽坡與其他生境差異顯著(P<0.05)；山頂與灘地差異不顯著(P>0.05)；一級階地與二級階地差異不顯著(P>0.05)，二者與其他生境差異顯著(P<0.05)。土壤全鉀、速效鉀含量由陽坡、灘地、山頂、二級階地、一級階地依次降低。全鉀含量，陽坡與山頂、灘地差異不顯著(P>0.05)，與其他生境差異顯著(P< 0.05)；一級階地與二級階地差異不顯著(P> 0.05)。速效鉀含量，陽坡與灘地差異不顯著 (P>0.05)，與其他生境差異顯著(P<0.05)，山頂、一級階地、二級階地間差異不顯著 (P>0.05)。

各生境的土壤質地變化不明顯，在一、二級階地、山頂較高，灘地較低，各生境間差異不顯著 (P>0.05)。pH呈弱堿性，一級階地、二級階地與山頂、陽坡差異不顯著(P>0.05)，與灘地差異顯著(P<0.05)。

2.2 流域內不同生境植物群落特征

由表3可以看出，流域內不同生境的植被類型、草地類型、植物種類均有差異，山頂植被類型為高寒草甸，草地類型為高山嵩草-禾草草甸，主要植物有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、異針茅(Stipaaliena)、草地早熟禾(Poapratensis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、線葉嵩草(Kobresiacapilifolia)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)。陽坡植被類型為高寒草甸，草地類型為矮嵩草-雜類草草甸，主要植物有異針茅(Stipaaliena)、草地早熟禾(Poapratensis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapilifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、乳白香青(Anaphalislactea)。灘地植被類型為高寒草甸，草地類型為矮嵩草-雜類草草甸，主要植物有矮嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、線葉嵩草(Kobresiacapilifolia)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)。二級階地植被類型為階地濕地，草地類型為藏嵩草-海韭菜濕地，主要植物有藏嵩草(Kobresiatibetica)、海韭菜(Triglochinmaritimum)、青藏苔草(Caremoocroftii)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserine)。一級階地植被類型為河漫灘濕地，草地類型為藏嵩草-青藏苔草濕地，主要植物有藏嵩草(Kobresiatibetica)、青藏苔草(Caremoocroftii)、海韭菜(Triglochinmaritimum)。

不同生境植物豐富度指數、多樣性指數也存在差異，物種數由山頂、陽坡、灘地、二級階地、一級階地依次降低，植物由最多的20種降低至最少的8種，山頂、陽坡的物種較豐富，山頂、陽坡與灘地差異不顯著(P>0.05)，二級階地、一級階地的植物物種數顯著低于其他生境(P<0.05)。多樣性Simpson和Shannon-Weiner指數及均勻度Pielou指數均在灘地、陽坡、山頂較高，二級階地、一級階地較低，山頂、陽坡與灘地差異不顯著 (P>0.05)，但與二級階地、一級階地差異顯著 (P<0.05)，二級階地與一級階地差異不顯著(P>0.05)。

2.3 流域內不同生境矮嵩草分布特征

由表4可以看出，矮嵩草植物除在一級階地的河漫灘濕地無分布外，其他生境均有分布，且在陽坡地為優勢種，灘地為亞優勢種，在二級階地呈零星分布，其蓋度、重要值、生物量及生物量比重均在陽坡、灘地最高，在二級階地的階地濕地最低。流域內各生境的植物總生物量由二級階地、一級階地、灘地、山頂、陽坡依次降低，一級階地、二級階地和灘地間差異不顯著(P>0.05)，三者與其他生境差異顯著(P<0.05)，山頂與陽坡差異不顯著(P>0.05)。

表4 流域內不同生境矮嵩草分布特征Table 4 Kobresia humilis distribution characteristics of different habitats in watershed

矮嵩草植物地上生物量在灘地、陽坡最高，二級階地最低。陽坡與灘地差異不顯著 (P>0.05)，二者與其他生境差異顯著(P< 0.05)，山頂與二級階地差異不顯著(P>0.05)。矮嵩草地上生物量與植物總生物量比重、蓋度、重要值的變化趨勢一致，均在陽坡最高，其次為灘地、山頂，二級階地最低，山頂與二級階地差異不顯著(P>0.05)，與其他各生境差異顯著(P<0.05)。

根據矮嵩草重要值計算所得其生態位寬度依次為陽坡、灘地、山頂、二級階地。用隸屬函數對矮嵩草蓋度、生物量、生物量比重、重要值、生態位寬度進行綜合分析，得出矮嵩草生境適宜隸屬函數值順序為陽坡、山頂、灘地、二級階地。

2.4 流域內不同生境矮嵩草分布特征與土壤環境的關系

2.4.1 矮嵩草分布特征與土壤物理性質的關系 矮嵩草分布特征與土壤物理性質的關系(表5)表明，矮嵩草分布特征值與土壤溫度呈極顯著正相關(P<0.01)，與其他指標均呈負相關，且與土壤濕度呈極顯著負相關(P<0.01)；矮嵩草蓋度、矮嵩草地上生物量、矮嵩草生物量比重與土壤緊實度呈顯著負相關(P<0.05)；矮嵩草地上生物量、矮嵩草生物量比重與土壤質地呈顯著負相關(P<0.05)。

表5 矮嵩草分布特征與土壤物理性質的關系Table 5 Correlation between soil physical properties and distribution characteristics of Kobresia humilis

2.4.2 矮嵩草分布特征與土壤化學性質的關系 由表6 可知，矮嵩草分布特征值與土壤全鉀、速效鉀含量呈極顯著正相關(P<0.01)，與其他指標均呈負相關，且與土壤全氮、速效氮、有機質含量呈極顯著負相關(P<0.01)；與土壤pH、全磷、速效磷含量未呈現顯著相關性。

表6 矮嵩草分布特征與土壤化學性質的關系Table 6 Correlation between soil chemical properties and distribution characteristics of Kobresia humilis

3 討論與結論

通過對流域內不同生境土壤理化性質的分析，結果表明土壤緊實度在一級階地、山頂、二級階地中較高，陽坡、灘地中較低，通過野外觀察及有關研究報道高寒草甸土壤表層具有加厚的草氈層[7]，由于山頂的草地退化程度較輕，以矮嵩草、高山嵩草植被為主的土壤草氈層明顯，且一級階地、二級階地的草地未退化，植被類型以藏嵩草、青藏苔草、海韭菜等植物為主的濕地，草地結皮較密，使得土壤緊實度較大，而陽坡、灘地草地退化較重，且大多數為嚙齒動物活動區域，土壤結構較松散，故緊實度較低，這與高寒嵩草草甸草地表層緊實度高，放牧及嚙齒動物活動可以改變土壤緊實度的研究結果一致[16]。一級階地、二級階地土壤濕度較高，其次為灘地、山頂，陽坡最低；而土壤溫度與濕度結果恰相反，在陽坡、山頂、灘地較高，在一級階地、二級階地較低。土壤溫度的變化與輻射平衡、土壤熱力學性質及土壤的熱通量有密切相關,濕地土壤的熱容量比草甸土大，導入系數比草甸土小[17]，濕地土壤含水狀況的差異以及熱通量的差別[18]，造成不同生境土壤溫度的差異，因而一級階地、二級階地土壤溫度較低。

土壤pH呈弱堿性。土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷、有機質含量總體在一級階地、二級階地較高，其次為山頂、灘地，陽坡較低，而土壤全鉀、速效鉀含量在陽坡、山頂、灘地較高，二級階地、一級階地較低。這可能由于流域中從山頂到一級階地有明顯的高度落差，降雨后形成的地表徑流、壤中流導致水分、養分積累于地勢低洼區域，且水分蒸發量較少，因物理作用使得灘地、一級階地、二級階地土壤中含水量較高，土壤肥力較好。坡向影響坡面的光照、氣溫、降水、土壤性質和植被格局[19-21]，土壤濕度、蒸發量和溫度等生態因子的分配由不同坡向上太陽輻射量的多少決定。由于陽坡接受的太陽輻射較多，較熱且干旱[22]。同時坡度影響土壤的水分滲透、排放、地表徑流的形成及流速[23]。因此，流域內坡向、坡度、地形、海拔的差異，可能造成流域內立地生境的土壤溫濕度、理化性質的空間異質性。

不同環境資源異質性是形成群落結構特征和植物多樣性分布格局差異的主要原因[24]。由于流域內不同生境土壤環境的異質性，導致植被類型、草地類型、植物種類的異質性。植物總生物量在二級階地、一級階地、灘地、陰坡中較高，陽坡最低，其變化梯度與流域生境土壤理化性質變化梯度一致，說明二級階地、一級階地、灘地、陰坡生境植物生產力較高，生境條件較好，這與土壤濕度適宜、營養物質含量高時，植物生長良好的研究結果一致[25-26]。不同生境植物豐富度指數、多樣性指數均有差異，山頂退化程度較低，使得物種豐富度指數、多樣性指數較高，而二級階地，一級階地植被類型為濕地，主要以西藏嵩草、苔草和海韭菜為主，植被未退化，含水量高，物種單一，使得豐富度指數、多樣性指數最低；陽坡、灘地的退化程度較重，使得闊葉類和禾本科植物增加，因而多樣性Simpson指數較高。

矮嵩草蓋度、地上生物量、生物量比重、重要值與土壤濕度、全氮、速效氮、有機質均呈極顯著負相關(P<0.01)，與土壤溫度、全鉀、速效鉀均呈極顯著正相關(P<0.01)，與土壤pH、全磷、速效磷均無顯著相關性；矮嵩草地上生物量、蓋度與土壤緊實度呈顯著負相關；矮嵩草生物量比重、重要值與土壤質地呈顯著負相關(P<0.05)，這些研究與莎草科植物在土壤全氮、土壤含水量等因子相對較高時更有利于其分布與生長[27]的研究結果不一致，可能的原因是本研究涉及小流域環境的不同生境，植被類型從高寒草甸到高寒濕地，空間異質性較大，且矮嵩草植物未分布的一級階地土壤全氮、速效氮、有機質、濕度等養分、水分含量較高，而有矮嵩草植物分布的山頂、陽坡、灘地等地形全鉀、速效鉀含量較高，故而呈現不一致的結果。

由于流域生境土壤理化性質、地形因子的異質，使得矮嵩草植物除在一級階地河漫灘濕地無分布外，其他生境均有分布，且在陽坡地為優勢種，灘地為亞優勢種，其蓋度、重要值、生物量及生物量比重均在陽坡、灘地最高，半陽坡、山頂次之，在二級階地的階地濕地最低，且在二級階地邊緣區域呈零星分布。根據矮嵩草重要值計算所得其生態位寬度陽坡最大，其次為灘地、山頂，二級階地最低。通過矮嵩草特征值隸屬函數分析，矮嵩草生境適宜隸屬函數值順序為陽坡、山頂、灘地、半陽坡、二級階地。綜合分析，矮嵩草適宜生長于較干旱的環境，它具有較強的環境適應性，這與前人研究的植物在不同植被帶不同侵蝕環境下樣地內出現頻率較高，預示著此物種可以適應不同的生境，有著較強的適應性研究結果一致[28-30]。