近年我國水稻遺傳育種研究進展與展望

占小登 王凱 曹立勇

（1 中國水稻研究所，杭州 311400；2 袁隆平農業高科技股份有限公司，長沙 410128；第一作者：zhanxiaodeng@caas.cn；*通信作者：caoliyong@caas.cn）

2020 年以來，我國水稻遺傳育種研究取得了顯著的發展，并遙遙領先于國外研究。水稻育種技術、方法及育種新材料創制等方面取得了新進展，創新了多項育種新理論和方法，發明了一批新的育種技術，培育了大量突破性的水稻新品種；“水稻遺傳資源的創制和保護”成果獲國家科技進步一等獎，“超高產專用早秈稻品種中嘉早17 等的選育與應用”“長江中下游優質中秈稻品種培育與應用”兩項成果獲2020 年度國家科技進步二等獎。多年生水稻育種成果登上Science（《科學》）雜志發布的2022 年年度十大突破榜單。水稻種業頭部企業集中度提高，產學研合作已經由傳統的“科研院校育種研發+企業營銷”模式向“領軍企業主導下，科研院校支持企業商業化育種”的方向轉變。

1 水稻遺傳育種研究進展

1.1 水稻種質基因組及品種演化規律研究

水稻豐富的遺傳在馴化和現代水稻育種中發揮著重要作用。隨著現代測序技術的發展，多樣性高質量的基因組為系統研究重復序列、重復基因、結構變異以及品種演化提供了良好的資源，使水稻育種研究進入無缺口參考基因組水平[1-3]。在水稻品種演化規律研究方面，魏興華團隊系統揭示了已知功能基因在主栽品種選育中的演化規律，發現高產、植株形態優勢和抵御生物脅迫的抗性單倍型是秈稻主栽品種能夠大面積種植的關鍵因素，早熟、抵御非生物脅迫的抗性單倍型是粳稻主栽品種大面積種植的關鍵[4]。韓龍植團隊在基因組層面解析了香禾糯的遺傳演化規律及基因組印記，通過多學科交叉的方法提出了侗族族源和遷徙的歷史情景[5]。

1.2 水稻雜種優勢機理研究

鄧興旺團隊發現兩系雜交稻的雜種優勢位點在野生稻中便已經存在，它們在馴化過程中受到分化選擇，不同的水稻亞群體固定了特異的等位基因，而雜交稻育種過程中，這些位點中存在負向效應的被剔除，具有正向效應的則被固定并得到聚合[6]。袁定陽團隊等揭示了三系和兩系強優勢雜交稻組合具有不同的雜種優勢控制基因位點[7]。韓斌團隊分析總結了不同類型的MS系和其相應的恢復系之間的交叉模式，揭示了它們與MS 系的核基因組的關系[8]。上述研究為發現雜種優勢位點提供了新方法，為未來雜交水稻改良提供了新的啟示。

1.3 水稻育種理論和方法研究

李家洋團隊與國內外多家單位合作，通過組裝異源四倍體高稈野生稻基因組，優化遺傳轉化體系，綜合運用多維組學和基因編輯技術，突破了一系列限制多倍體野生稻馴化的理論難題和技術瓶頸，創制了世界首例重新設計和快速馴化的四倍體水稻，實現從“0”到“1”的突破，開辟了全新的作物育種方向[9]。賈桂芳團隊與合作者發現在水稻中引入人類RNA 去甲基化酶FTO，可使溫室條件下谷物產量增加3 倍以上，開辟了全新的植物育種方向[10]。

1.4 水稻智能育種技術研究

黃學輝團隊開發了一款智能化的水稻育種導航程序，在水稻新品種快速培育方面應用潛力巨大[11]。谷曉峰團隊利用人工智能的方法，系統實現了水稻、玉米等物種中表觀修飾位點的預測，為作物功能基因組研究和智能設計育種提供工具和數據支撐[12]。謝為博團隊描述了GV 效應的功能特性和組織特異性，并發現編碼區和調控區的大效應GVs 可能會受到不同方向的選擇，結果可在RiceVarMap V2.0（http://ricevarmap.ncpgr.cn）中自由查詢[13]。姚文團隊構建了可以提供數據檢索與下載以及多個在線分析功能的數據庫LIRBase。上述成果成為加速水稻基因功能研究和智能設計育種的有利工具[14]。

1.5 基因編輯技術的育種應用研究

基因編輯育種被譽為農業領域的5G 技術，是比傳統的“經驗育種”更高效、更精準的作物新品種選育技術體系。水稻基因編輯育種應用方面，劉巧泉團隊創制出6 種農藝性狀良好的新Wx等位基因可微調稻米直鏈淀粉含量，在稻米品質改良育種中具有良好的應用潛力[15]。羅小金團隊與合作者利用基因編輯技術創制了OsPDCD5敲除系列突變體，揭示了OsPDCD5控制水稻株型結構和籽粒產量的分子特征，為超級稻育種提供了優良的基因資源[16]。利用CRISPR/Cas9 技術，尹麗穎等以乙酰乳酸合酶ALS 為靶基因，以松粳22、龍粳46 和綏粳18 為轉化材料，獲得抗除草劑的10 株ALSS627N 突變植株[17]；梁敏敏等對優質常規秈稻品種中早70 中的Pi21、TMS5和Badh2基因同時進行定向編輯，獲得了具有高抗稻瘟病的香型溫敏不育系，加快了高抗、香型不育系材料的選育[18]；周天順等以優異秈稻恢復系華占為轉化受體，創制了afp1突變的耐逆華占植株[19]。徐善斌等以非香型粳稻品種龍粳11 為材料，創制了無外源基因成分的gs3/gs9/badh2純合突變體，與野生型相比，創制的材料粒長增加26.43%～27.01%，單株產量增加10.82%～12.11%，千粒重增加18.34%～41.36%，稻米變香，高效地將圓粒水稻變成長粒香型水稻，為組合多個品質性狀提供了一種方便有效的方法[20]。2021 年，青島清原生物技術團隊利用基因敲除技術，在無供體DNA 條件下大幅提高了靶標基因的表達量，創制出了抗雙唑草酮和氟草啶兩種作用機理除草劑的非轉基因水稻材料[21]。

1.6 多年生稻育種研究

云南大學胡鳳益團隊的多年生水稻在前幾年研究基礎上取得了新的進展，至2022 年，已培育多年生稻23、云大25、云大107 等3 個多年生稻品種通過云南審定。以云大107 為主，在云南不同縣市實施“一種兩收”模式，早稻（第一季）單產最高達655.6 kg/667 m2，晚稻（第二季）單產最高達464.8 kg/667 m2[22]。2022 年12 月16 日，《科學》雜志公布2022 年度十大科學突破，多年生稻研究成果入選該榜單，成為當年中國唯一入選、也是農業類唯一入選的科學突破。

1.7 水稻新品種選育

一是品種審定上，在農業農村部主要農作物品種審定綠色通道政策實施以及商業化育種體系的引領和推動下，近年水稻審定品種數量較2020 年前大幅增長。全國水稻科研單位和種業企業2020—2022 年育成新品種（不育系）通過審定的分別有1 936、2 229 和2 102 個，3 年來育成審定品種（不育系）6 177 個，其中61.4%以企業為第一單位育成，38.6%以科研院所為第一單位育成[23]。在通過國家審定的1 688 個品種中，常規秈稻48 個、常規粳稻166 個、秈型三系雜交稻647個、秈型兩系雜交稻766 個、雜交粳稻（秈粳雜交稻）61個，說明秈型雜交稻在國審品種中繼續保持優勢地位，常規稻中粳稻品種占主導。二是品種優質化率不斷提高，2020 年、2021 年和2022 年國審品種中達到國家或行業標準優質2 級及以上品種比例分別達46.0%、54.2%和64.2%。水稻品種從單一高產型向優質、高產、專用型轉變，水稻品種結構進一步優化。三是在不育系選育方面，據不完全統計，浙江、湖北、福建、江西等省采用審定的方式，其他省市采用專家現場鑒定的方式，2020—2022 年全國共審定（鑒定）了217 個新不育系，其中兩系不育系106 個、三系不育系111 個，為雜交水稻新品種培育打下了良好的材料基礎。

1.8 水稻種子活力和成分檢測

尉鑫等聯合建立水稻個體種子活力光學無損檢測模型，率先研制出水稻種子活力無損檢測分選樣機，樣機分選后的種子發芽率較分選前提高15%以上，成功實現不同活力水稻種子自動分選，助力水稻種子活力分級加工[24]。吳躍進團隊在單粒水稻成分分析技術方面獲突破，基于前期自研的高通量單粒作物品質NIR檢測平臺（2～3 粒/s），開發水稻單粒成分模型，實現了在水稻單粒水平上進行品質性狀遺傳分析和品質育種中多品質性狀的高效鑒定與篩選[25]。

1.9 水稻種業企業集中化

多年來，全國雜交水稻種子商品化率始終保持100%，常規水稻種子商品化率在74.6%以上，水稻種子市場規模約200 億元。2020 年，我國水稻種子市場的頭部5 家企業集中度（CR5）已達到31.0%，遠高于種業的12%，其中，隆平高科市場份額為12.0%，荃銀高科與墾豐種業的市場份額分別為8.0%與6.0%[26]。13 家種業企業入選國家強優勢水稻種業陣型企業。隨著種業領軍企業商業化育種能力的快速提升，我國水稻種業的產學研合作已經由傳統的“科研院校育種研發+企業營銷”模式向“領軍企業主導下，科研院校支持企業商業化育種”的方向轉變。我國水稻種子出口量和金額在2020 年比上一年增加30.9%和31.0%的基礎上，2021年分別達到2.5 萬t 和9 510.4 萬美元，比2020 年再分別增加9.6%和15.0%。

2 水稻遺傳育種的國內外研究進展比較

盡管我國在水稻新品種選育等領域不斷創新實踐，獲得了一批具有育種價值的新基因，在部分重要作物雜種優勢利用、分子育種等領域的研究達到國際領先水平，但我國種業科技研究原始創新能力與美國等發達國家相比還有較大差距，在基因編輯、全基因組選擇等新興交叉領域技術創新仍不足，缺乏國際競爭力[27]。一是種質資源精準鑒定評價不足，且絕大部分已克隆的重要農藝性狀基因仍停留在實驗室使用階段，育種利用率低[28]。如何從中高效挖掘優異種質和優異基因，并應用于新種質創制，已成為種質資源工作的重點和難點。二是育成品種數量很多，但缺乏具有重大育種應用前景的優異種質和突破性品種，同質化問題較為嚴重[29]。三是生物育種關鍵技術特別是基因編輯、全基因組選擇、分子設計和人工智能育種等新興前沿交叉領域的技術研發與世界發達國家還存在較大差距。四是原始創新能力不足，顛覆性突破的理論缺少，標準化、程序化、信息化、規模化的商業育種體系尚待完善[30]。在品質育種方面，國內往往注重于產量、品質、抗性、適應性“四性”的綜合協調，而發達國家更加注重于水稻的理化品質和食味品質。在功能性稻米的研究及其產業化方面我國剛起步，而發達國家走在了前面。如日本針對特定疾病人群，開發了低球蛋白米、花粉癥減敏稻米、糖尿病改善米、血清膽固醇減緩米、氣喘減敏米、阿茲海默疫苗米、礦物質強化米、高氨基酸米和高維生素米等。

國內雜交水稻育種技術尤其是三系、兩系法雜交稻育種技術領先于國外，雜交稻推廣面積大。目前，亞洲、非洲和美洲等地已經有40 多個國家引種、研究和推廣雜交水稻，雜交水稻國外年推廣面積超過700 萬hm2。

3 水稻遺傳育種學科發展趨勢與展望

在維持水稻總播種面積基本不變的情況下，培育環境友好型優質、高產新品種仍是今后我國水稻育種的主要方向。要把水稻基因組研究與分子育種結合起來，促進傳統育種技術與現代生物技術的完美結合，持續保持我國水稻育種技術的國際領先優勢[30]，特別是要著眼水稻產業高質量發展需要，加強資源共享與協作攻關，培育滿足國家需要、符合市場需求的突破性水稻新品種。一是針對新時期水稻產業發展戰略需求，在精準智能設計育種等原創基礎理論，以及基因編輯、全基因組選擇、合成生物技術等戰略必爭領域搶占科技制高點，夯實水稻種業原始創新基礎。二是在技術路線上以全基因組選擇為主線，完善水稻分子設計育種技術，推動水稻育種逐漸向高效、精準、定向的方向轉變[31]。三是在新品種培育上，針對水稻輕簡高效、綠色安全、高產耐逆新品種培育的迫切需求，培育具有優質、高產、多抗、廣適、耐逆、耐鹽堿、短生育期、再生性強、重金屬低吸附等特性的綠色、安全、宜輕簡化種植的突破性水稻新品種。

在國家種業振興政策的密集加持下，水稻種業將進一步提升水稻種業領軍企業的核心競爭力，加快打造具有核心研發能力、產業帶動能力、國際競爭能力的航母型水稻領軍企業。雜交水稻種業也將進一步走向國際市場，提高中國企業國外本土化研發實力。