水稻倒伏性狀與抗倒途徑研究進(jìn)展

劉佳欣 吳周周 周嬋嬋 阿娜 李漪濛 王術(shù)

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北地區(qū)作物栽培觀測實(shí)驗(yàn)站，沈陽 110866；第一作者：ljx123@stu.syau.edu.cn；*通信作者：zhouchan@syau.edu.cn）

倒伏是水稻生產(chǎn)中存在的一個共性問題。水稻發(fā)生倒伏的原因有很多，既有品種自身抗倒性狀等內(nèi)在因素，如株高、重心高度、莖稈特性等；又有自然環(huán)境條件和栽培管理措施等外在因素，如大風(fēng)、暴雨等極端天氣和栽培方式、種植密度、肥水管理、病蟲害防治等[1]。自“綠色革命”以來，水稻矮稈基因被廣泛應(yīng)用于抗倒品種的選育中，但傳統(tǒng)矮稈品種生物量積累較少，限制了產(chǎn)量的提高。近些年來，大穗型超高產(chǎn)品種、超級稻等水稻品種的選育和種植，顯著增加了水稻的抗倒伏壓力；而且為降低生產(chǎn)成本，水稻生產(chǎn)逐漸向機(jī)械化、輕簡化方向發(fā)展，對水稻的抗倒性提出了更高要求[2]。因此，抗倒伏特性已成為水稻育種及栽培的關(guān)鍵性狀之一。

近年來，農(nóng)學(xué)家們陸續(xù)提出了許多防止水稻倒伏的方法，如利用化學(xué)活性物質(zhì)防止水稻倒伏發(fā)生[3]。抗倒劑通過改善與倒伏相關(guān)的外在株形及內(nèi)在生理功能來增強(qiáng)水稻的抗倒性，具有用量小、作用快、效果明顯等特點(diǎn)。本文介紹了水稻倒伏類型、與水稻倒伏相關(guān)的莖稈及根系等各項(xiàng)指標(biāo)，并提出了品種選育、栽培方式、田間管理和化控技術(shù)等方面的抗倒途徑，為更全面防止水稻發(fā)生倒伏提供參考。

1 水稻倒伏類型

內(nèi)、外因素使自然直立生長的作物發(fā)生永久大幅度傾斜，甚至全株匍倒在地的現(xiàn)象稱為倒伏[4]。水稻倒伏多發(fā)生于生長的中后期，尤其是乳熟至成熟期這一階段。由于抽穗后植株的生長中心逐漸向穗部轉(zhuǎn)移，莖稈生長趨向衰弱，加上籽粒灌漿使穗部質(zhì)量增大，導(dǎo)致莖稈受到承載能力下降和承受重量增加的雙重壓力，若此時遇到不良的外在條件，便極易發(fā)生倒伏[5]。不同學(xué)者對水稻倒伏的分類有差異。依據(jù)倒伏發(fā)生的部位不同，可分為根倒和莖倒[6]。日本學(xué)者崛內(nèi)久滿等[7]根據(jù)倒伏的狀態(tài)差異，將倒伏分為彎曲型、挫折型和扭轉(zhuǎn)型。彎曲型倒伏是指由于穗部的重力作用使植株莖稈發(fā)生較大角度彎曲造成的倒伏；挫折型倒伏指水稻莖稈發(fā)生折斷形成的倒伏；扭轉(zhuǎn)型倒伏指的是植株匍匐在地表而出現(xiàn)的倒伏，類似于根倒。張忠旭等[8]根據(jù)植株的傾斜角度，將倒伏分為直立型、傾斜型和倒伏型，其傾斜角分別為61°～90°、46°～60°和40°～45°。植株的抗倒能力與其傾斜角度有關(guān)，傾斜角度越大，抗倒能力越強(qiáng)。國家標(biāo)準(zhǔn)將水稻倒伏分為“直、斜、倒、伏”4 級，其中“直”指莖稈直立或基本直立狀態(tài)，“斜”為莖稈傾斜角度小于45°狀態(tài)，“倒”為莖稈傾斜角度大于45°狀態(tài)，“伏”指莖穗完全貼伏于地表的狀態(tài)[9]。

2 水稻莖稈與倒伏的關(guān)系

2.1 莖稈形態(tài)特征與倒伏的關(guān)系

水稻抗倒伏能力主要受株高、重心高度、節(jié)間長度、節(jié)間粗度、莖壁厚度和充實(shí)程度等莖稈特性的影響[10-12]。研究表明，株高和重心高度低的水稻品種抗倒伏能力強(qiáng)[13]，株高、重心高度和莖稈基部節(jié)間長度與水稻抗倒能力極顯著負(fù)相關(guān)[14]。田文濤等[15]認(rèn)為，超級雜交稻莖稈各伸長節(jié)間長度與植株抗倒伏能力負(fù)相關(guān)，縮短基部第1～3 伸長節(jié)間長度能有效提高水稻植株的抗倒伏能力。陸展華等[16]認(rèn)為，基部節(jié)間縮短，重心高度下移，基部節(jié)間增粗、莖壁增厚會降低水稻倒伏風(fēng)險。張巫軍等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在增加莖稈粗度的基礎(chǔ)上再增加莖壁厚度能夠增強(qiáng)重穗型水稻植株的抗倒性。此外，莖稈充實(shí)度愈高，植株抗倒性也愈強(qiáng)，節(jié)間充實(shí)度與莖稈抗折力正相關(guān)，與各節(jié)間倒伏指數(shù)負(fù)相關(guān)[18]。何巧林[19]研究認(rèn)為，成熟期的莖鞘干物質(zhì)增多有利于提高水稻植株的抗倒能力。

2.2 莖稈解剖結(jié)構(gòu)與倒伏的關(guān)系

水稻莖稈的解剖結(jié)構(gòu)與植株抗倒伏能力密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，莖稈基部大維管束數(shù)目多、大維管束和橫切面積大、機(jī)械組織厚的稻株抗倒伏能力較強(qiáng)[20]。孟祥杰等[18]認(rèn)為，維管束的形狀與其面積存在相關(guān)性，維管束近圓形時面積最大，且維管束和莖橫截面積與水稻植株抗倒性正相關(guān)。楊青川等[21]發(fā)現(xiàn)，水稻抗倒指標(biāo)彎曲力矩與莖稈節(jié)間大維管束數(shù)目、小維管束數(shù)目、大維管束面積和大維管束木質(zhì)部面積呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。

2.3 莖稈化學(xué)成分與倒伏的關(guān)系

水稻莖稈中與抗倒能力相關(guān)的化學(xué)成分有纖維素、木質(zhì)素、碳水化合物及礦質(zhì)元素等。纖維素和木質(zhì)素是植物體內(nèi)細(xì)胞壁的主要組成成分，對細(xì)胞壁和莖稈的機(jī)械強(qiáng)度都起到十分重要的作用。二者含量的增加，會使水稻植株的抗倒伏能力得到提升[22]。研究發(fā)現(xiàn)，莖稈內(nèi)細(xì)胞壁中纖維素的相對含量與水稻的抗倒伏能力顯著正相關(guān)[23]，半纖維素與莖稈彎曲強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān)[24]。蔣明金等[20]認(rèn)為，莖稈基部節(jié)間可溶性糖含量高的水稻品種其植株抗倒性較強(qiáng)。ZHANG 等[25]發(fā)現(xiàn)，具有較高莖稈強(qiáng)度的高產(chǎn)水稻群體既需要適度非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)，也需要更多結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累。范永義等[26]通過研究表明，合理的硅鉀配比不但能改變水稻莖稈基部節(jié)間的物理性狀，也能顯著增加其木質(zhì)素含量，尤其對基部第2 節(jié)間的處理效果更佳。何巧林等[27]認(rèn)為，莖稈中二氧化硅和全鉀含量高的植株抗倒伏能力強(qiáng)，且鉀肥對水稻抗倒性的影響大于硅肥，硅肥過多則不利于水稻對硅的吸收及其抗倒能力的提高。

3 水稻根系、葉片及穗部性狀與倒伏的關(guān)系

根系入土較淺而不穩(wěn)，下層根系發(fā)育不良是水稻根倒的主要原因[28]。由于對水稻根系完整取材的難度較大，前人對根倒的研究比莖倒少。眾所周知，根系是吸收和運(yùn)輸養(yǎng)分等所必需的器官，對水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成具有極其重要的作用。楊波等[29]對比不同黃淮直播稻根系抗倒能力后認(rèn)為，根冠比和根干質(zhì)量大的直播稻抗倒能力更強(qiáng)。王小虎等[30]對水稻部分根系性狀和與植株抗倒性相關(guān)的地上部性狀進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)根基粗、根干物質(zhì)量、總根數(shù)和最大根長等根系性狀與株周長（貼地稻基部的周長）、單蘗直徑和地上部干物質(zhì)量等地上部性狀極顯著正相關(guān)，因此這些根系性狀可作為水稻抗倒伏育種的選擇指標(biāo)。

雖然前人對作物的抗倒研究主要集中在莖部及根部，但也有學(xué)者在穗部和葉部等方面對其進(jìn)行研究。研究表明，穗部性狀、葉鞘和葉夾角也會對水稻的抗倒伏能力產(chǎn)生影響。穗長和穗質(zhì)量均與作物的抗倒伏性顯著負(fù)相關(guān)[31]；穗頸角與莖稈抗折力顯著負(fù)相關(guān)，與倒伏指數(shù)顯著正相關(guān)[32]；葉鞘的包莖層數(shù)、厚度及活性的增加能顯著提高水稻基部節(jié)間的抗倒伏能力[33]；上部葉片直立緊湊、下部葉片平展有利于作物冠層合理利用光能，促進(jìn)結(jié)構(gòu)性碳水化合物的累積和機(jī)械強(qiáng)度的增加，改善作物的抗倒伏性[34]。

4 水稻抗倒途徑

4.1 選育抗倒品種

選育抗倒品種是提高水稻抗倒伏能力的根本。于水稻抗倒育種而言，需將株型、莖稈特性、力學(xué)特征等各因素進(jìn)行綜合考慮，使水稻的抗倒效果達(dá)到最優(yōu)。許俊偉等[35]研究發(fā)現(xiàn)，與雜交秈稻相比，秈粳雜交稻的株高、重心高度和倒伏指數(shù)相對較低，莖壁厚度更厚，抗倒伏能力更強(qiáng)。程慧煌等[36]研究認(rèn)為，中低產(chǎn)水稻品種的倒伏指數(shù)隨施氮量的增加而升高，高產(chǎn)品種隨施氮量的增加倒伏指數(shù)的變化趨勢較小，說明肥料的增施對高產(chǎn)品種的影響更小，中低產(chǎn)品種更易受氮肥的影響而發(fā)生倒伏。LUO 等[37]對32 個來自不同國家的水稻品種倒伏指數(shù)進(jìn)行了分析，提出了一個優(yōu)化參數(shù)△BM=2M-BM（△BM 為基部第2 節(jié)間可承受的外力，M 為斷裂時的彎曲力矩，BM 為整株的彎曲力矩），通過該優(yōu)化參數(shù)可以確定和比較不同水稻品種的抗倒性，有助于抗倒伏品種的篩選。基于此，作者發(fā)現(xiàn)了1 個抗倒伏品種R379。許多試驗(yàn)也證明了通過誘變篩選抗倒伏資源，并利用傳統(tǒng)雜交技術(shù)來創(chuàng)建抗倒伏材料是可行的。楊國濤等[38]認(rèn)為，選用直立穗水稻親本配組可以顯著提高雜交后代的抗倒伏能力。姜潔鋒等[39]通過將實(shí)心稈突變體st1與易倒伏材料R86 雜交，在F2分離群體中篩選出了4 個抗倒性增強(qiáng)的新株系，分別命名為R86-1~R86-4，其中R86-2 不僅綜合了親本的優(yōu)良性狀，抗倒伏能力也顯著增強(qiáng)，為水稻的抗倒育種提供了新的種質(zhì)資源。此外，LIU 等[40]研究發(fā)現(xiàn)了1 個能夠縮短水稻基部節(jié)間的新基因SBI（Shortened Basal Internodes），為培育抗倒能力強(qiáng)、產(chǎn)量高的水稻新品種提供了有效策略。

4.2 優(yōu)化栽培方式

隨著水稻生產(chǎn)逐漸向機(jī)械化、輕簡化方向發(fā)展，關(guān)于機(jī)械化種植和直播方式對水稻抗倒性影響的研究也越來越多。邢志鵬等[41]通過對機(jī)械直播、缽苗機(jī)插和毯苗機(jī)插3 種機(jī)械化種植方式進(jìn)行對比發(fā)現(xiàn)，缽苗機(jī)插能夠縮短水稻莖稈的節(jié)間長度，增加莖粗、莖壁厚度、節(jié)間干物質(zhì)量、充實(shí)度和抗折力，并降低倒伏指數(shù)。WANG 等[42]研究發(fā)現(xiàn)，與濕直播和淹水直播相比，旱直播能夠矮化株高，縮短基部節(jié)間長度，顯著增加莖粗、壁厚和莖稈強(qiáng)度，并能提高莖稈抗折力。易艷紅等[43]研究認(rèn)為，與覆土穴直播和表面穴直播方式相比，機(jī)械開溝穴直播能夠顯著增加早秈稻第3 節(jié)間莖粗和壁厚，提高各節(jié)間干物質(zhì)量和木質(zhì)素含量，增強(qiáng)稻株莖稈抗折力，降低直播稻倒伏風(fēng)險。曹衍等[44]比較了機(jī)械移栽、人工撒直播和開溝起壟精量穴直播3 種播插方式，發(fā)現(xiàn)開溝起壟精量穴直播增加了雜交稻莖稈基部第2~第4 節(jié)間的抗折力和彎曲力矩，降低了倒伏指數(shù)，顯著提升了植株抗倒能力。水稻倒伏與栽培密度也密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)插密度為30 cm×18 cm 時能使雜交秈稻的莖稈基部第2 和第3 節(jié)間的抗折力和彎曲力矩顯著增加，倒伏指數(shù)降低，同時提高水稻產(chǎn)量和抗倒性[45]。李陽陽[46]研究認(rèn)為，在缽苗機(jī)插方式下，寬窄行栽插能顯著提高水稻的抗倒伏能力，其中粳稻品種選擇行距33 cm+23 cm 搭配13.8 cm 株距，秈稻品種選擇行距33 cm+23 cm 搭配16.8 cm 株距時產(chǎn)量和抗倒效果更佳。

4.3 加強(qiáng)田間管理

水稻發(fā)生倒伏的主要原因之一是氮肥施用過多[47]。蘇雨婷等[48]認(rèn)為，氮肥中基蘗肥∶穗肥∶粒肥= 6∶3∶1 時可降低水稻株高和重心高度，增加倒4 節(jié)間充實(shí)度和莖稈粗度，能更好協(xié)調(diào)水稻抗倒能力和產(chǎn)量性狀。陳婷等[49]研究發(fā)現(xiàn)，在施氮（N）量為150 kg/hm2、施磷（P2O5）量為120 kg/hm2處理下，雜交稻旌優(yōu)781 的基部第2 和第3節(jié)間倒伏指數(shù)均降低，既能保證產(chǎn)量又能提高植株的抗倒伏能力。而在我國南方地區(qū)備受歡迎的水稻“三控”施肥技術(shù)，其抗倒優(yōu)勢也十分明顯。“三控”技術(shù)最大的特點(diǎn)是“氮肥后移”，即在總施氮量減少的基礎(chǔ)上，使基蘗肥用量占比降低，穗粒肥用量占比增加，且分蘗肥的施用時間明顯延后。PAN 等[50]研究發(fā)現(xiàn)，“三控”技術(shù)能夠顯著降低水稻莖稈的基部節(jié)間長度，參與木質(zhì)素與淀粉合成途徑的基因表達(dá)水平提高也使基部節(jié)間莖稈粗度、充實(shí)度和機(jī)械強(qiáng)度增加，進(jìn)而降低了水稻的倒伏風(fēng)險。CHEN 等[51]認(rèn)為，機(jī)械開溝施肥比表面撒施和全層施肥更能提高早秈稻節(jié)間干物質(zhì)量、莖稈粗度、莖壁厚度和木質(zhì)素含量，顯著提高莖稈抗折力和植株抗倒伏能力。除養(yǎng)分管理外，水分管理對水稻抗倒能力的增強(qiáng)也十分關(guān)鍵。郭相平等[52]研究比較后認(rèn)為，節(jié)水灌溉模式下（控制灌溉和蓄水-控灌）的水稻莖稈第1 和第2 節(jié)間長度較傳統(tǒng)淹灌（深水淹灌、淺水勤灌）均顯著降低，莖稈粗度、壁厚、橫截面積、第1 和第2 節(jié)間充實(shí)度及抗折力均顯著增加，抗倒能力顯著增強(qiáng)。

4.4 應(yīng)用化控技術(shù)

4.4.1 單一型植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控技術(shù)

化控技術(shù)作為防治水稻倒伏的有效途徑之一，多種植物生長調(diào)節(jié)劑已被廣泛應(yīng)用多年，如多效唑、烯效唑和矮壯素等。徐富賢等[53]研究發(fā)現(xiàn)，在高肥高密的稻田中施用多效唑具有增產(chǎn)效果且能夠提升植株后期的抗倒伏能力，而在施氮水平低的條件下施用多效唑效果不明顯，并且提出了在施用多效唑的稻田可以將最高苗數(shù)作為早期診斷倒伏指標(biāo)的可能。姜龍等[54]對比研究了不同濃度多效唑、烯效唑和矮壯素對水稻的抗倒性和產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)5%烯效唑80 mg/L 的抗倒效果最佳，50%矮壯素1 200 mg/L 能夠兼顧水稻的抗倒性和產(chǎn)量。近年來，有關(guān)抗倒酯對水稻抗倒影響的研究逐漸增多。研究發(fā)現(xiàn)，抗倒酯能夠降低水稻株高，對莖稈第1、第2 和第4 節(jié)間的抗倒性能提升效果顯著[55]，且能顯著增強(qiáng)再生稻頭季的植株抗倒力，降低各節(jié)間倒伏指數(shù)[56]。隨著化控技術(shù)的不斷發(fā)展，一些新型植物生長調(diào)節(jié)劑逐漸被投入研究和應(yīng)用。調(diào)環(huán)酸鈣是一種環(huán)己烷羧酸類新型植物生長延緩劑，因其在土壤中降解較快且無殘留，有望取代傳統(tǒng)三唑類調(diào)節(jié)劑，具有廣闊的應(yīng)用前景。研究發(fā)現(xiàn)，噴施調(diào)環(huán)酸鈣能夠顯著降低優(yōu)質(zhì)稻株高、莖稈節(jié)間長度、彎曲力矩和倒伏指數(shù)，并能顯著增加基部第3~第5 節(jié)莖稈抗折力，提高優(yōu)質(zhì)稻的抗倒伏能力[57]。簡迎龍等[58]研究認(rèn)為，噴施調(diào)環(huán)酸鈣后15 d 開始水稻株高顯著低于未施用區(qū)的水稻，且冠層整齊，抗倒伏效果明顯。

4.4.2 復(fù)合型植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控技術(shù)

由于單一型植物生長調(diào)節(jié)劑的作用效果存在一定局限性，近年來對植物生長復(fù)配劑的研究逐漸增多，且效果顯著。周宇[59]研究發(fā)現(xiàn)，在分蘗末期（拔節(jié)前7 d）施用矮壯·烯效唑900 mL/hm2能夠使水稻株高降低，莖稈伸長節(jié)間長度縮短，水稻抗倒能力增強(qiáng)。易書佳[60]在不同時期將細(xì)胞分裂素與烯效唑、甲哌鎓混配施用發(fā)現(xiàn)，水稻拔節(jié)期噴施98%細(xì)胞分裂素30.3 g/hm2+5%烯效唑乳油150 mL/hm2能夠顯著降低株高及倒2 節(jié)間長度，分蘗期噴施能顯著增加莖稈木質(zhì)素及纖維素含量；拔節(jié)期噴施98%細(xì)胞分裂素30.3 g/hm2+98%甲哌鎓60.6 g/hm2能夠矮化株高，增加莖粗、莖稈纖維素含量和抗折力，使水稻的抗倒性顯著增強(qiáng)。王宏磊等[61]研究認(rèn)為，在拔節(jié)前10 d 施用安泰生0.7 g/m2+調(diào)環(huán)酸鈣0.2 g/m2+蕓苔素0.2 mL/m2可顯著降低水稻株高和基部第1、第2 節(jié)間長度，具有抗倒和增產(chǎn)雙重效果。胺鮮·乙烯利主要由胺鮮酯和乙烯利復(fù)配而成，目前的登記作物是玉米，多應(yīng)用于玉米的控旺生長，對水稻的作用鮮有報道。嚴(yán)文亮等[62]研究發(fā)現(xiàn)，于水稻分蘗盛期噴施15%胺鮮·乙烯利具有一定的抗倒作用并且增產(chǎn)效果明顯。

5 總結(jié)與展望

倒伏是作物大田生產(chǎn)中存在的一個普遍問題，也是農(nóng)學(xué)家們一直以來研究的重點(diǎn)目標(biāo)之一。倒伏的原因有很多，其中最主要是不抗倒伏品種的選用、氮肥的過量施用和水分的不合理管理[63]。培育和推廣種植抗倒伏水稻品種，豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)效果明顯。近些年來，我國生物技術(shù)領(lǐng)域的迅速發(fā)展，為抗倒品種的選育帶來了新的思路[64-66]。而外源施用植物生長調(diào)節(jié)劑可調(diào)控植物內(nèi)部生長發(fā)育及代謝過程，更能解決抗倒栽培中一些難以克服的技術(shù)難題，越來越受到人們的重視。

鑒于植物生長復(fù)配劑能夠彌補(bǔ)單一調(diào)節(jié)劑功能的不足之處，今后應(yīng)進(jìn)一步探究復(fù)配劑的內(nèi)在機(jī)理及生理功能，并進(jìn)行大范圍甚至多地點(diǎn)的生產(chǎn)試驗(yàn)，從而形成一套完備且具廣譜性的技術(shù)體系。另外，發(fā)展作物化控技術(shù)應(yīng)以綠色健康、生態(tài)安全為目標(biāo)，減少或禁止使用具有高殘留且為害人畜健康的植物生長調(diào)節(jié)劑，為此可廣泛研究開發(fā)生物源植物生長調(diào)節(jié)劑，如赤霉酸、蕓苔素內(nèi)酯、丙酰蕓苔素內(nèi)酯、S 誘抗素等；植物源植物生長調(diào)節(jié)也具有一定的發(fā)展?jié)摿Γ缫运窘斩挒樵系闹参镌礆⒕鷦┖婉R尾藻源植物生長調(diào)節(jié)劑等已有相關(guān)研究報道[67-68]。相信隨著科學(xué)家們對化控技術(shù)及理論的深入研究，這項(xiàng)技術(shù)將會在大田生產(chǎn)中得到越來越廣泛的應(yīng)用。