張志方 王良發 張守林 趙 博 靳海蕾
(1.鶴壁市農業科學院 河南鶴壁 458030;2.河南省農業科學院 河南鄭州 450002)
玉米是我國主要的糧飼兼用型作物[1],在我國國民經濟發展中占有重要的地位。黃淮海夏玉米區是我國第二大玉米產區[2],對扛穩國家糧食安全重任具有重要意義,但該區夏玉米關鍵生育期高溫熱害及玉米主要病害等逆境呈多發和加劇之勢。從植物生理的角度來講,玉米是喜溫喜光型作物,但溫度過高勢必會對玉米萌發出苗、孕穗開花、授粉結實、產量形成造成不利影響[3-4],受全球氣候變暖趨勢影響,黃淮海地區夏玉米播期、抽雄散粉期等生育時期35℃以上高溫天氣頻發,嚴重威脅玉米豐產穩產[5-6]。生產實踐表明,病害是制約玉米高產穩產的又一重要因素,其中,黃淮海地區玉米病害以鐮孢莖腐病、小斑病、鐮孢穗腐病、彎孢霉葉斑病、瘤黑粉病和南方銹病等為主[7],受氣候變暖及耕作方式轉變等因素的影響,病害發生出現加劇之勢[8]。大量研究證明,創制抗性種質、選育抗性品種是應對玉米生產中逆境災害最經濟可行、安全有效的措施手段[9-13]。本試驗對基于“群間雜合聚優,異地選擇增勢”高效育種技術體系選育的自交系進行耐高溫及抗病性鑒定研究,力求對自選種質資源的抗逆性進行充分解析,以期為抗性種質利用提供試驗論據和數據支撐。
本研究所有供試材料均由鶴壁市農業科學院玉米研究中心提供,自交系耐高溫對照品種H3659Z(迪卡653為母本)和雜交種耐高溫對照品種迪卡653由華中農業大學植物科學技術學院提供。其中,浚M9、浚313、浚50X是鶴壁市農業科學院自主選育的玉米核心自交系;浚96、浚3138、浚58是以核心自交系為種質基礎創制出的玉米改良自交系;浚單509(浚50X×浚M9)、浚單3136(浚313×浚M9)、永優618(浚9058×浚M9)、浚單658(浚58×浚G6Y62)、浚單996(浚3138×浚96)、浚單29(浚313×浚66)是核心自交系或其改良系參與選育出的國(?。徲衩灼贩N。
根據各地生態氣候特點,在河南、湖北、安徽3個省份分別設置試驗點。采用直接鑒定(核心自交系)和間接鑒定(改良系或品種)相結合的試驗方法,在不同試驗地點分別依據試驗方案選擇供試材料,進行耐高溫或抗病性鑒定。
1.3.1 耐高溫鑒定湖北試驗點:制定種質鑒定初評結合品種鑒定驗證的方案,依托華中農業大學植物科學技術學院在武漢開展耐高溫鑒定試驗。①分別鑒定浚M9、浚313、浚50X、浚單509、浚單3136、永優618、浚單658、浚單996的耐高溫性,自交系對照品種為H3659Z,雜交種對照品種為迪卡653。②花粉高溫處理后結實情況調查,檢測花粉在高溫處理下活性變化。恒溫培養箱內35℃處理即將散粉的雄穗3 h后,收集花粉給正常相應品種雌穗授粉,最終統計結實情況。③分期自然結實情況調查,檢測品種對自然高溫綜合反應。5月25日至6月15日分3期播種,通過不同吐絲期高溫下結實情況(正常果穗比例、出籽率變化及結實分級)區分不同品種耐高溫性。
安徽試驗點:采用多品種聯合鑒定方案,依托宿州市農業科學院在宿州開展耐高溫鑒定試驗。試驗材料為浚單29等36個審定品種,6月19日統一播種,8月下旬調查高溫熱害條件下品種自然結實情況。
1.3.2 抗病性鑒定河南試驗點:依托河南農業大學植物保護學院開展抗病性鑒定試驗,共設置商丘市梁園區、開封市祥符區曲興鎮、滎陽市廣武鎮等3個試驗地點。各試驗鑒定苗圃設置獨立分區,并分別接種相應病菌。對浚M9、浚313、浚50X、浚96、浚3138、浚58等種質分別進行鐮孢莖腐病、小斑病、鐮孢穗腐病、彎孢霉葉斑病、瘤黑粉病和南方銹病等病害的抗性鑒定及評價,抗性鑒定方法嚴格按照國家農業行業標準《玉米抗病蟲性鑒定技術規范》(NY/T-1248)執行。
湖北試驗點:依托華中農業大學植物科學技術學院開展試驗。在湖北武漢秋播種植,分三期調查浚M9、浚313、浚50X、浚單509、浚單3136、永優618、浚單658、浚單996等品種的鐮孢穗腐病發病情況。采用9級記載法,1級(高抗),3級(抗),5級(中抗),7級(感),9級(高感)。
由表1可知,花粉高溫處理后,核心自交系浚M9、浚313、浚50X及直接或間接利用它們選育的雜交種,正常果穗率為90.3%~94.6%,說明均能承受35℃高溫處理;分期自然授粉結果表明,隨著播期推遲,正常果穗率逐期下降。除浚50X耐高溫表現與對照H3659Z相當,其他品種表現均優于相應的對照品種。由表2可知,綜合花粉高溫處理結果、分期自然授粉結果,浚50X耐高溫能力與對照相當,其他自交系和品種耐高溫表現優于對照。

表1 核心自交系及組配品種耐高溫表現(湖北試驗點)

表2 耐高溫綜合評價結果(湖北試驗點)
由圖1可知,參試品種結實率情況差異比較顯著,最小值為28.65%(威玉17),最大值為97.08%(浚單20)。其中,浚單29結實情況較好(96.23%),僅次于浚單20,表現優于鄭單958(94.42%)??梢姡?9具有較強的高溫熱害耐受力。

圖1 浚單29等品種結實率對比(安徽試驗點)
由表3可知,浚M9、浚313、浚50X等3個自交系的穗腐病抗性為中等,抗性級別均值范圍為4.3~5.0,抗性表現優于對照(5.6);浚單658的穗腐病抗性級別均值為3.0,綜合評價為抗;浚單509、浚單3136、永優618、浚單996等4個品種的穗腐病抗性為高抗,雜交種的抗性級別均值范圍為1.0~1.7,抗性表現優于對照(2.4)。

表3 核心自交系與組配品種對穗腐病抗性表現(湖北試驗點)
由表4可知,浚313高抗鐮孢莖腐病、小斑病、瘤黑粉病、鐮孢穗腐病,抗彎孢霉葉斑病;浚M9高抗鐮孢莖腐病、彎孢霉葉斑病、瘤黑粉病、南方銹病,抗鐮孢莖腐病,中抗小斑??;浚50X高抗鐮孢莖腐病、瘤黑粉病,抗小斑病,中抗彎孢霉葉斑病、鐮孢穗腐病。改良系浚3138、浚96、浚58綜合抗病性較好,其中,浚3138高抗瘤黑粉病,抗鐮孢莖腐病、小斑病、鐮孢穗腐??;浚96高抗鐮孢莖腐病、瘤黑粉病、南方銹病,中抗鐮孢穗腐?。豢?8高抗鐮孢莖腐病、瘤黑粉病,抗鐮孢穗腐病,中抗小斑病、南方銹病。

表4 核心自交系及改良系抗病性表現(河南試驗點)
3.1.1 核心種質抗病性呈現互補特性由表4可知,核心種質綜合抗病較強,但對不同病害的抗性有一定差異,呈現互補特點,如浚M9高抗南方銹病,浚313與浚50X感南方銹病。大量育種實踐表明,父本抗病性對雜交后代貢獻率較母本大,可利用浚M9作父本、浚313或浚50X作母本組配玉米雜交組合,選育抗病玉米新品種。目前已成功選育出浚單509、浚單3136,根據審定公告,這2個品種均抗南方銹病,驗證了父本抗病性對雜交后代貢獻率較母本大這一觀點的科學性,但具體遺傳機理和分子機制尚不清晰,有待進一步挖掘。
3.1.2 外因對品種抗病性會產生不同程度的影響品種抗病性是加性遺傳效應,主要與品種特性有關,同時也受外因影響。由表3可知,浚M9、浚313、浚50X等3個自交系在湖北試驗點的穗腐病鑒定結果均為中抗;在河南試驗點,浚M9對鐮孢穗腐病表現抗、浚313對鐮孢穗腐病表現高抗,抗性表現均優于湖北試驗點。說明試驗環境等外部因素對種質抗病性有一定影響,且對不同品種的影響程度不同。
3.1.3 “群間雜合聚優,異地選擇增勢”高效育種技術的應用浚M9、浚313、浚50X等核心種質具有較強的抗逆性,源于“群間雜合聚優,異地選擇增勢”育種技術的應用。黃淮海地區主要雜優模式為“改良瑞德×塘四平頭”(鄭單958,浚單20)、“PN78599×塘四平頭”(魯單981)、“X群×塘四平頭”(登海605)?!案牧既鸬隆本哂懈弋a廣適特性,‘PN78599’群種質具有抗病、抗倒、耐熱等特點,“X群”具有配合力高、自身產量高、品質優良等特性。制定了群間雜合聚集優良基因的選系方案,用“PN78599”選系與掖478雜交選出的二環系,再回交瑞德類群自交系,把具有優良豐產性、適應性的國內種質與富含抗病、抗倒及耐熱等優良基因的熱帶、亞熱帶種質融合,選育出含“改良瑞德”和“PN78599”血緣的浚313、浚3138、浚58優良自交系。以先鋒雜交種‘560700’選育二環系,培育出浚50X“X群”優良自交系。黃淮海地區骨干父本為昌7-2和LX9801及其衍生系,這類種質的突出優點是配合力高,缺點是抗倒伏能力差,感南方銹病、彎孢霉葉斑病和莖腐病??紤]到西南生態環境適宜選擇抗病材料,遂決定將父本材料放到西南選擇。父本材料來源:2004年在國家黃淮海區試中表現優異的國外參試雜交種‘M119’自交授粉8穗。將S1種子放在貴陽選擇。在貴陽易發病環境下,種植群體中部分植株表現出高抗南方銹病、褐斑病、莖腐病、穗粒腐病。挑選出根系發達的植株抗病材料,在三亞加代。如此貴陽—三亞往返選系,成功選育出抗倒、抗病、高配合力的浚M9自交系,定向精準高效組配出以浚單3136為代表的多個優良玉米品種。
浚M9、浚313、浚50X是經異地高壓脅迫嚴格選擇培育而成,充分融合了外來種質的優良抗逆基因,具有耐高溫熱害、綜合抗病性突出等特點,在抗性種質改良、抗逆穩產玉米新品種選育方面具有極大的應用價值,豐富了黃淮海地區的抗性種質資源。