刈割強(qiáng)度對(duì)大針茅草原植物群落特征和土壤理化性質(zhì)的影響

王琪，鄭佳華，趙萌莉，張軍

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

大針茅（Stipa grandis）草原是內(nèi)蒙古典型草原的重要組成部分，在中國(guó)北方畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)安全中發(fā)揮著重要作用［1］。然而，由于人類活動(dòng)以及氣候變化導(dǎo)致草地不同程度的退化并嚴(yán)重威脅草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)和生態(tài)功能的發(fā)揮［2］。近年來(lái)，我國(guó)為降低北方草地放牧壓力、恢復(fù)退化草地頒布了多項(xiàng)政策，包括“退牧還草”和“生態(tài)補(bǔ)償”［3］。這些政策的大規(guī)模應(yīng)用，使我國(guó)北方草地的管理措施從傳統(tǒng)放牧轉(zhuǎn)變?yōu)榍锛靖畈荩?］。在大針茅草原，秋季刈割已經(jīng)成為其主要利用方式。因此，了解草地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)刈割行為的響應(yīng)，從而找到最佳刈割強(qiáng)度，對(duì)于維持草地生產(chǎn)力和健康發(fā)展具有重要意義。

刈割通過(guò)去除植物的地上生物量，從而影響草地植被、土壤表層凋落物和土壤理化性質(zhì)［5］。補(bǔ)償生長(zhǎng)是植物對(duì)刈割的一種響應(yīng)方式，刈割后植物可能表現(xiàn)出相等、補(bǔ)償不足或過(guò)度補(bǔ)償生長(zhǎng)，這取決于刈割強(qiáng)度，即刈割后植物的留茬高度［6］。有研究表明，刈割強(qiáng)度是影響草地生產(chǎn)力和土壤養(yǎng)分的重要因素［6］，適度刈割會(huì)促進(jìn)植物過(guò)度補(bǔ)償生長(zhǎng)，提高草地生產(chǎn)力，而過(guò)高和過(guò)低的刈割強(qiáng)度均不利于草地地上生物量的積累［7］。同時(shí)，刈割會(huì)通過(guò)去除植物的地上組織和相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，改變植物的N、P含量和化學(xué)計(jì)量學(xué)格局［8］。一項(xiàng)對(duì)中國(guó)北方溫帶草原的研究表明，刈割在物種和群落水平上提高了植物氮含量和氮磷比［9］，而另一項(xiàng)對(duì)內(nèi)蒙古典型草原的研究表明，刈割對(duì)優(yōu)勢(shì)種葉片N和P含量沒(méi)有顯著影響［10］。此外，刈割通過(guò)去除植物地上生物量，減少了植物凋落物的沉積，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)元素的輸出大于輸入［11］。研究表明，長(zhǎng)期刈割會(huì)破壞土壤養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)平衡，降低土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量，這反過(guò)來(lái)又會(huì)導(dǎo)致植物產(chǎn)量在長(zhǎng)期內(nèi)下降［12］。然而，也有研究表明，短期刈割可以增加植物的養(yǎng)分含量，改變養(yǎng)分的相對(duì)分布，提高植物的養(yǎng)分吸收，從而提高植物產(chǎn)量［13］。由于各學(xué)者對(duì)于刈割對(duì)草地影響的結(jié)論不盡相同，因而刈割對(duì)草地的影響仍存在許多爭(zhēng)議。

大針茅草原是我國(guó)北方分布最廣泛的草原類型之一，在過(guò)去的幾十年里，越來(lái)越多地被用作割草地。目前，刈割作為草地利用的主要措施，不同強(qiáng)度的刈割對(duì)草地的影響還不得而知。因此，本研究以大針茅草原為研究對(duì)象，以不刈割的天然草地為對(duì)照，設(shè)置輕度（留茬8 cm）、中度（留茬5 cm）和重度刈割（留茬2 cm）處理，探究不同刈割強(qiáng)度對(duì)大針茅草原生態(tài)系統(tǒng)的影響。研究結(jié)果可為探索草地生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)刈割制度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗(yàn)在內(nèi)蒙古錫林浩特市的毛登牧場(chǎng)（116.03°-116.50° E，44.80°-44.82° N）進(jìn)行，該地區(qū)位于中緯度西風(fēng)帶，晝夜溫差大，溫度變化劇烈，屬于溫帶半干旱大陸性氣候。年降水量為141～379 mm，大部分降水集中在6-9月；年蒸發(fā)量2000～2700 mm；年平均氣溫2.31℃。土壤相對(duì)肥沃，有機(jī)質(zhì)含量2%～3%，主要是深色栗鈣土和典型栗鈣土。以大針茅為建群種，優(yōu)勢(shì)種有羊草（Leymus chinensis）、知母（Anemarrhena asphodeloides）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa），常見(jiàn)種還有黃囊苔草（Carex korshinskyi）、冰草（Agropyron cristatum）以及冷蒿（Artemisia frigida）等［12］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣

長(zhǎng)期刈割試驗(yàn)樣地于2014年在毛登牧場(chǎng)“42666.67 hm2生態(tài)保護(hù)區(qū)”建立，在一片20 m×60 m的平坦開闊區(qū)域，采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)設(shè)置了3個(gè)刈割強(qiáng)度：輕度刈割（light mowing，LM，刈割留茬8 cm）；中度刈割（moderate mowing，MM，刈割留茬5 cm）；重度刈割（heavy mowing，HM，刈割留茬2 cm），并以不刈割為對(duì)照（CK），每個(gè)處理重復(fù)9次，小區(qū)面積為3 m×5 m，中間設(shè)置1.5 m的緩沖帶。每年8月30日按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)的刈割留茬高度使用除草機(jī)（MH60手扶式，中國(guó)常州）割草。

2020年8月15日生物量高峰期，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有物種及其數(shù)量，使用卷尺量取物種高度，分種齊地面剪取地上生物量，在烘箱中65℃烘干至恒重，稱取地上生物量。剪去地上植物部分后，使用內(nèi)徑7 cm的根鉆在每個(gè)樣方內(nèi)以“S”形5點(diǎn)混合采樣法收集0～20 cm土層的土壤并裝入根袋中，篩出土壤樣品分成2份保存，一份放在4℃冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤速效氮測(cè)定，另一份帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后用于其他土壤理化性質(zhì)指標(biāo)測(cè)定。根袋中的根在2 mm的篩子上用水沖洗干凈，在烘箱中65℃烘干至恒重，稱取地下生物量。

1.3 重要值及植物多樣性計(jì)算

在重要值的計(jì)算中，相對(duì)高度、相對(duì)密度、相對(duì)蓋度、相對(duì)生物量以及相對(duì)多度都可以作為參考指標(biāo)，但由于蓋度在測(cè)量中容易受到主觀因素干擾，存在的誤差較大，因此本研究選擇相對(duì)高度、相對(duì)密度及相對(duì)生物量進(jìn)行重要值的計(jì)算［12］。

本研究使用的植物多樣性指數(shù)包括：豐富度指數(shù)（richness，R）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson指數(shù)，D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H'）和均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)，SE）［14］，計(jì)算公式如下：

式中：S是樣方內(nèi)的物種數(shù)目、Pi是第i個(gè)物種的相對(duì)密度。

1.4 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

在每個(gè)樣方內(nèi)使用容積為100 cm3的鋁盒取表層土壤，使用烘干稱重法測(cè)定土壤含水量，使用快速檢測(cè)溫度計(jì)（三印TP101探針式土壤溫度計(jì)，中國(guó)廣州）隨機(jī)測(cè)定3處20 cm深度的土壤溫度，取平均值后記為該小區(qū)的土壤溫度。低溫帶回實(shí)驗(yàn)室的土壤樣品過(guò)2 mm的篩子后使用連續(xù)流動(dòng)分析儀（SEA1 Auto Analyzer 3，德國(guó)）測(cè)定銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量，風(fēng)干后的土壤樣品使用球磨儀（GT 200，中國(guó)北京）研磨后過(guò)0.149 mm的篩子，使用元素分析儀（Elementar Vario MACRO CUBE，德國(guó)）測(cè)定土壤全碳和全氮含量，土壤有機(jī)碳含量使用重鉻酸鉀外加熱法［15］測(cè)定，土壤全磷和有效磷含量使用鉬銻抗比色法［11］測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理分析，采用SPSS 20.0軟件對(duì)不同刈割強(qiáng)度下優(yōu)勢(shì)植物重要值、植物多樣性和土壤理化性質(zhì)進(jìn)行One-way ANOVA分析，處理間多重比較使用Duncan法，顯著水平為α=0.05，采用Canoco 5進(jìn)行冗余分析(redundancy analysis,RDA)，采用Origin 2019b繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 刈割對(duì)植物群落組成的影響

不同處理下植物重要值及群落結(jié)構(gòu)如表1所示，不同處理下均出現(xiàn)的物種有大針茅、糙隱子草、冰草、羊草、知母、雙齒蔥和刺穗藜。與不刈割相比，不同刈割強(qiáng)度未改變多年生禾草和多年生雜類草的重要值，群落優(yōu)勢(shì)植物均為大針茅和知母。與不刈割相比，不同刈割強(qiáng)度均明顯提高了一、二年生草本的重要值和物種數(shù)，不刈割樣地中僅有刺穗藜1種一、二年生草本，而不同刈割強(qiáng)度下均有新物種出現(xiàn)。此外，在中度刈割和輕度刈割中出現(xiàn)了冷蒿和小葉錦雞兒。綜上所述，刈割未改變大針茅草原植物群落的優(yōu)勢(shì)植物類型，同時(shí)有利于一、二年生草本的生長(zhǎng)。

表1 刈割對(duì)大針茅草原植物重要值的影響Table 1 Effect of mowing on the important values of S.grandis steppe

2.2 刈割對(duì)植物物種多樣性及生物量的影響

如圖1A，B所示，與不刈割相比，7年的刈割處理顯著提高了植物群落豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)（P＜0.05），說(shuō)明刈割顯著提高了植物群落的物種多樣性。與不刈割相比（圖1C，D），輕度刈割顯著提高了植物群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)（P＜0.05），而中度和重度刈割的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)均與不刈割無(wú)顯著差異，說(shuō)明輕度刈割下，植物群落的優(yōu)勢(shì)度和均勻度最大。

圖1 刈割對(duì)植物群落物種多樣性的影響Fig.1 Effect of mowing on species diversity of plant community

如圖2所示，與不刈割相比，不同刈割強(qiáng)度下，大針茅草原地上生物量和地下生物量均無(wú)顯著變化，在不刈割和輕度刈割下，地上生物量較高，在輕度刈割下，地下生物量最高。說(shuō)明刈割對(duì)大針茅草原生物量影響較小，沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

圖2 刈割對(duì)植物群落生物量的影響Fig.2 Effect of mowing on biomass of plant community

2.3 刈割對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

如表2所示，不同刈割強(qiáng)度土壤有機(jī)碳、全氮、全碳和pH均有顯著性差異（P＜0.05），土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、有效磷、含水量和溫度差異不顯著。與不刈割相比，不同刈割強(qiáng)度均顯著增加了土壤全碳含量，中度刈割顯著增加了土壤全氮含量和pH。土壤有機(jī)碳含量在中度刈割中最高，輕度刈割中最低，土壤全氮含量在中度刈割中最高，重度刈割中最低，土壤全碳含量和pH均在中度刈割中最高，不刈割中最低。

表2 刈割對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Table 2 Effect of mowing on soil physical and chemical properties

2.4 植物群落特征與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

如圖3和表3所示，RDA 1軸主要反映全碳、全氮、全磷、有機(jī)碳和硝態(tài)氮的變化，在RDA 1軸上，隨著全碳、全氮、全磷和有機(jī)碳減小及硝態(tài)氮的增加，植物地上生物量和地下生物量均增加。RDA 2軸主要反映有效磷、土壤溫度、銨態(tài)氮及土壤含水量的變化，在RDA 2軸上，隨著有效磷、土壤溫度、銨態(tài)氮的增加及土壤含水量的減小，豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均減小。硝態(tài)氮是影響草地生產(chǎn)力的主要土壤因子，土壤含水量是影響草地群落多樣性的主要土壤因子。

表3 土壤理化性質(zhì)對(duì)群落特征的貢獻(xiàn)率Table 3 Contribution of soil physicochemical factors to community characteristics

圖3 植物物種多樣性及生物量與土壤理化性質(zhì)的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of plant species diversity and biomass with soil physicochemical properties

3 討論

刈割作為內(nèi)蒙古典型草原的主要利用方式，會(huì)導(dǎo)致草地群落的物種組成發(fā)生變化［16］。本研究表明，刈割未改變大針茅草原植物群落的優(yōu)勢(shì)植物類型，但增加了刺穗藜的重要值，中度刈割增加了銀灰旋花、點(diǎn)地梅、地錦和冷蒿等新物種，表明中度刈割有利于一、二年生植物的生長(zhǎng)。鄭佳華等［17］對(duì)大針茅草原羊草空間異質(zhì)性的研究表明，刈割會(huì)導(dǎo)致一、二年生植物數(shù)量增加，物種多樣性增強(qiáng)。張峰等［18］的研究也表明，刺穗藜、豬毛菜等一、二年生植物的重要值在刈割處理下較高。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果一致。這是由于刈割去除高大植物和立枯物遮擋的同時(shí)，也減少了凋落物的積累，改善低層植物的光照條件和水分利用效率，促進(jìn)了一、二年生矮小植物的生長(zhǎng)和發(fā)育［15］。

刈割可以通過(guò)提高空間異質(zhì)性改變種間關(guān)系從而改變?nèi)郝涞亩鄻有裕?9］。本研究表明，不同刈割強(qiáng)度均顯著提高了群落的豐富度和多樣性指數(shù)，且輕度刈割顯著提高了群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和均勻度指數(shù)，表明輕度刈割最有利于維持群落的物種多樣性。在一項(xiàng)對(duì)羊草草甸草原的研究中表明，刈割會(huì)增加群落中植物的種類和群落多樣性指數(shù)［20］；徐滿厚等［14］對(duì)高寒草甸的研究也發(fā)現(xiàn)，高寒植被的群落多樣性在刈割處理下具有增加的趨勢(shì)，本研究結(jié)果與其一致。由于刈割移除高大植物的部分地上生物量，破壞了植物的營(yíng)養(yǎng)器官，使其光合能力減弱，在群落中的競(jìng)爭(zhēng)能力降低，同時(shí)，高大植物的移除，使群落中的矮小植物有了更多的空間資源和更好的光照條件，增加了其生長(zhǎng)和發(fā)育的能力［20］。此外，刈割減少了群落中凋落物的積累，增加了新種子與土壤的接觸機(jī)會(huì)，有利于物種的更新繁衍，同時(shí)減少凋落物后也有利于土壤中休眠種子的萌發(fā)［19］。然而，也有研究表明，在刈割處理下，群落的豐富度和多樣性指數(shù)呈遞減趨勢(shì)，降低了群落的多樣性［21］。這可能是刈割強(qiáng)度和刈割頻率的不同所導(dǎo)致的結(jié)果差異。刈割留茬高度決定了植物剩余光合器官的數(shù)量和芽生長(zhǎng)點(diǎn)被破壞的程度，從而影響下一年群落的生物量［11］。本研究表明，與不刈割相比，不同刈割強(qiáng)度下大針茅草原地上生物量和地下生物量均無(wú)顯著差異。這是由于刈割在去除了高大植物的地上生物量的同時(shí)，也去除了中下層植物的頂端，消除了中下層植物的頂端優(yōu)勢(shì)，刺激它們產(chǎn)生更多的新組織，從而提高凈光合速率和初級(jí)生產(chǎn)力，當(dāng)上層高大植物生物量的減少與中下層生物量的增加大致相等時(shí)，群落的生產(chǎn)力就會(huì)保持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，這可能是不同刈割強(qiáng)度與不刈割之間差異不顯著的原因［22-23］。

本研究表明，與不刈割相比，不同刈割強(qiáng)度均顯著增加了土壤全碳含量，僅中度刈割顯著增加了土壤全氮含量，這表明一定強(qiáng)度的刈割對(duì)土壤養(yǎng)分有積極影響。張微微等［24］對(duì)荒漠草原的研究發(fā)現(xiàn)，刈割會(huì)顯著增加土壤全碳的含量。頓沙沙等［25］對(duì)內(nèi)蒙古典型草原土壤可提取碳和氮的研究也表明，刈割能夠顯著增加土壤中可溶性有機(jī)碳和速效氮含量。本研究結(jié)果均與上述研究結(jié)果一致。這是由于刈割減少了凋落物的積累，使地表溫度升高，提高了好氧菌等微生物的活性，促進(jìn)凋落物的快速分解，促使更多營(yíng)養(yǎng)元素回歸土壤［26］。豆科植物在草地中普遍存在，適度刈割會(huì)刺激其生長(zhǎng)，增加大氣對(duì)氮的固定，氮的富集反過(guò)來(lái)有利于碳的積累［27］。本研究表明，硝態(tài)氮是影響草地生產(chǎn)力的主要土壤因子，土壤含水量是影響草地群落多樣性的主要土壤因子。由于硝態(tài)氮是植物的主要氮源，有利于植物的光合作用，可以顯著提高植物莖和葉的生物量，從而提高群落的生產(chǎn)力，此外，充足的土壤水分有利于植物的生長(zhǎng)和種子的萌發(fā)，從而提高群落的多樣性［28］。諸多學(xué)者的研究均表明土壤水分是影響群落多樣性的主導(dǎo)因子［29-30］。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)探究了不同刈割強(qiáng)度下大針茅典型草原植物群落、地上生物量、多樣性及土壤理化性質(zhì)的變化，發(fā)現(xiàn)刈割并沒(méi)有改變?nèi)郝渲袃?yōu)勢(shì)植物類型，但中度刈割促進(jìn)了一、二年生植物的生長(zhǎng)；輕度刈割顯著提高了植物群落的物種多樣性；中度刈割顯著增加了土壤全氮、全碳含量和pH；硝態(tài)氮是影響草地生產(chǎn)力的主要土壤因子，土壤含水量是影響草地群落多樣性的主要土壤因子。這表明輕度刈割和中度刈割是維持典型草原生態(tài)系統(tǒng)功能和多樣性較好的管理措施。