遮穗和去穎下燕麥穗部特征變化和穗部光合貢獻率估算

魏露萍，周青平，劉芳，林積圳，詹圓，汪輝*

（1.四川若爾蓋高寒濕地生態系統國家野外科學觀測研究站，四川 成都 610041；2.四川省抗逆牧草種質創新及生態修復工程實驗室，四川 成都 610041；3.西南民族大學青藏高原研究院，四川 成都 610041；4.全國畜牧總站，北京 100126）

燕麥（Avena sativa）為禾本科一年生植物，是我國北方及西南高寒農牧區大力推廣、栽培的糧飼兼用作物，對緩解家畜冬季牧草缺乏和維系高寒牧區草地畜牧業發展發揮著重要作用［1-2］。燕麥富含蛋白質、脂肪、膳食纖維、β-葡聚糖、礦物元素等，是重要的食品和醫藥加工原料［3］。同時，燕麥種植能有效解決荒漠化草地退化等生態環境問題［4］。燕麥種子生產是種植的重要保障。燕麥的生產性能不僅與自身遺傳特性相關，也受外界環境和栽培管理措施的影響［5］。已有研究表明，品種、播期、播種量、行距、施肥量等均可影響燕麥生產［6-8］。現階段研究人員發現，除了在改善傳統栽培措施上提高燕麥種子產量外，尤其是面臨逆境脅迫時，提高麥類作物非葉綠色器官光合貢獻率對提高籽粒產量同樣具有重要的作用［9-11］。

麥類作物的穗由小穗和穗軸節構成，小穗由穎片、內外稃、芒及雌雄蕊等器官構成，穗部因處于植株頂端位置，不僅有利于截獲光能和CO2，而且還能在有機物運輸過程中很快地將光合產物運輸到籽粒中［11-12］。禾本科作物穗部器官光合作用對谷物籽實重量的相對貢獻為10%～76%［13-15］。Araus等［13］研究指出，籽粒中的營養物質大部分來自穗部器官的光合作用而非旗葉，穗部對籽粒產量的貢獻為59.0%。Maydup等［14］的研究結果表明，小麥（Triticum aestivum）穗部器官光合作用對種子產量的貢獻率為12%～42%。任鵬［16］通過對燕麥穗部遮光處理的試驗結果表明，在正常澆水條件下，燕麥穗部遮光處理的壩莜3號和蒙燕1號產量與不做處理相比分別降低25%和9.6%。此外，李云霞［17］通過研究雜交水稻（Oryza sativa）制種群體中不同光合器官光合特性差異的結果表明，穗部器官對自身重量的貢獻為29.7%～62.3%。并且有研究表明，無論在逆境還是良好的栽培環境條件下，穗部器官光合作用均是小麥和大麥（Hordeum vulgare）籽粒灌漿的主要貢獻者［18］。因此，研究作物穗部光合作用，對于生產上提升作物籽實產量具有重要意義。

然而，長期以來，人們對燕麥穗部器官光合貢獻的研究較少，挖掘燕麥穗部器官光合潛力是培育高籽實產量品種的重要途徑之一。本研究主要通過利用遮陰和去除等估算植物非葉綠色器官光合潛力方法，比較不同品種燕麥穗部和穎片光合貢獻率差異，同時分析探索影響穗部器官光合的關鍵穗部特征指標，以期為提高作物整體光合潛力，指導高產作物育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于四川省成都市新津區的國家草品種區域試驗站（新津）內（E 108°45'，N 30°28'）。在網站rp5.ru上查詢統計了試驗區域2020年10月-2021年5月月降水總量、月平均溫度、月最高溫度、月最低溫度等氣象特征指標（圖1）。試驗期間，降水主要集中在2020年10月以及2021年3-5月，月降水總量均超過100 mm。月最高溫度在2021年5月，為31.6℃；月最低溫度在2021年1月，為-5.6℃；月平均溫度為5.3～21.3℃（圖1）。

圖1 2020年10月-2021年5月四川省新津區試驗地點溫度和降水變化Fig.1 Temperature and precipitation data of experimental site from October 2020 to May 2021

1.2 試驗材料

以6個品種燕麥為試驗材料，種子由北京正道種業有限公司、北京百斯特草業有限公司和北京佰青源畜牧業科技發展有限公司提供（表1）。

表1 試驗材料Table 1 Test materials

1.3 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，重復3次，試驗小區面積為15.3㎡（3 m×5.1 m）。于2020年10月進行播種，條播，行距30 cm，播量75 kg·hm-2。基施60 kg·hm-2P2O5（過磷酸鈣含12% P2O5），于分蘗期追施70 kg·hm-2N（尿素含46% N），田間人工不定期除草。

于燕麥初花期，每小區隨機選擇長勢一致的主生殖枝，使用扎有1 mm孔的鋁箔紙遮蔽燕麥穗部（shading ear，SE），或者使用剪刀剪去穗部所有穎片（glume removal，GR），每個處理重復5次，正常生長為對照（CK）。

1.4 測定指標及方法

開花期使用千分位電子天平（TP-214，中國）稱量對照生殖枝的莖稈（含葉鞘）重，于種子成熟期，使用直尺量取所有處理生殖枝的穗長，統計所有處理生殖枝的輪層數、三粒小穗數、雙粒小穗數、單粒小穗數、單穗小穗數等穗部特征，稱量對照生殖枝的莖稈重以及所有處理生殖枝的單穗重、單穗種子重，統計單穗種子數，并計算單粒種子重、穗部光合貢獻率、穎片光合貢獻率和莖光合物質轉移率，計算公式如下：

單穗種子數=S三×3+S雙×2+S單。式中：S三，三粒小穗數；S雙，雙粒小穗數；S單，單穗小穗數。

單粒種子重=單穗種子重/單穗種子數。

穗部光合貢獻率=（GCK-GSE）/GCK。式中：GCK，不做處理穗部重量；GSE，遮陰處理生殖枝穗部重量［14］。

穎片光合貢獻率=（GCK-GGR）/GCK。式中：GCK，不做處理穗部重量；GGR，去穎片處理生殖枝穗部重量。

莖光合物質轉移率=（G莖1-G莖2）/G莖1。式中：G莖1，開花期莖稈干重；G莖2，種子成熟時莖稈干重［14］。

1.5 數據處理

試驗中異常值運用肖維勒準則法［19］剔除。在n次實驗數據測量中，當取不可能發生的個數為0.5時，對于正態分布而言，不可能出現的誤差概率為肖維勒系數，利用標準正態函數表，根據等式右端的已知n可查出。

對于數據點xd，當其殘差Vd滿足|Vd|＞wnб則剔除，否則xd應保留。其中б為樣本標準差。

采用Microsoft Excel 2003進行數據的錄入、分析、作圖及實驗異常值的處理。采用SPSS 26.0數據分析軟件對燕麥品種進行方差分析，并進行方差齊性檢驗，并基于Duncan法對6個不同燕麥品種的穗部光合貢獻率和莖光合物質轉移率進行多重比較，對遮穗、去穎和對照處理的穗部特征指標進行多重比較，同時基于Pearson檢驗對穗部特征指標間進行相關分析和通徑分析。

2 結果與分析

2.1 遮穗和去穎對不同品種燕麥穗部特征的影響

相比CK，SE顯著降低了MNK、MD和BL的穗長，GR顯著降低了T60、MD和BL的穗長（表2）。除了TK以外，相比CK，SE和GR均顯著降低了所有品種的單穗重和單穗種子重。相比CK，SE顯著降低了T60、SZW、MNK、TK和BL的單粒種子重，GR顯著降低了T60、SZW和MNK的單粒種子重。

表2 遮穗和去穎對燕麥穗長、重量指標的影響Table 2 Effects of shading ear and glume removal on ear length and weight characteristics

燕麥的輪層數、三粒小穗數和單穗小穗數較為穩定，6個品種在CK、SE和GR之間整體差異不顯著（表3）。相比CK，SE顯著增加了T60、SZW、MNK和TK的單粒小穗數，顯著增加了除BL外其他品種的單粒小穗數占比；SE顯著降低了SZW、MNK和MD的雙粒小穗數，顯著降低了MNK、SZW、T60、MD的雙粒小穗數占比；GR顯著降低了SZW和MNK的單粒小穗數，顯著降低了MNK的單粒小穗數占比；GR顯著增加了MNK、SZW雙粒小穗數占比（表3和圖2）。相比CK，SE顯著降低了SZW、MNK、MD和TK的單穗種子數，GR顯著降低了MD的單穗小穗數。

圖2 遮穗和去穎對燕麥不同類型小穗占比的影響Fig.2 Influence of shading ear and glume removal on percent of different type spikelets

表3 遮穗和去穎對燕麥穗部特征數量指標的影響Table 3 Effects of shading ear and glume removal on quantity characteristics of ear（No.）

燕麥穗長、輪層數、雙粒小穗數、單穗種子數、單穗小穗數和單粒種子重均與單穗種子重之間呈極顯著正相關，其中雙粒小穗數和單穗種子數與其的相關系數相對較高（表4）。通徑分析結果表明，單穗種子數和單粒種子重對單穗種子重的直接貢獻較大，通徑系數均達到極顯著水平。

表4 燕麥穗部特征指標與單穗種子重的相關分析與通徑分析Table 4 Correlation analysis and path analysis between ear characteristics and seed weight per ear in oat

2.2 燕麥穗部光合貢獻率估算

通過遮陰穗部，估算不同品種燕麥穗部器官光合貢獻率為28.56%～49.05%，其中，T60的穗部器官光合貢獻率最高，為49.05%，與MNK、MD、SZW及BL之間差異不顯著，顯著高于TK；TK穗部器官光合貢獻率最低，為28.56%（圖3）。

圖3 不同品種燕麥穗部光合貢獻率Fig.3 Contribution rate of ear photosynthesis in different oat varieties

通過去除穎片，估算的各品種穎片光合貢獻率為11.03%～36.88%，其中T60最 高，為36.88%，與MD、BL之間差異不顯著，顯著高于其余品種；TK穎片光合貢獻率最低，為11.03%，與SZW和MNK之間差異不顯著，顯著低于其余品種（圖4）。

圖4 不同品種燕麥穎片光合貢獻率Fig.4 Contribution rate of glume photosynthesis in different oat varieties

2.3 莖光合物質轉移率

試驗材料的莖光合物質轉移率為6.65%～35.81%，其中，MD顯著高于其余品種；TK最低，顯著低于MD和BL，與T60、SZW和MNK之間差異不顯著（圖5）。

圖5 不同品種燕麥莖光合物質轉移率Fig.5 Photosynthetic matter transfer rate in stem in different oat varieties

3 討論

穗部器官作為麥類作物籽粒灌漿的主要貢獻者［18］，探索研究燕麥穗部器官光合潛力是提升谷物產量的重要途徑之一。王志敏等［11］報道，麥類作物穗部器官光合作用對籽實重量貢獻產生差異的原因主要來自于作物遺傳背景和種植環境。在本試驗中，通過遮穗處理估算的燕麥穗部光合貢獻率為28.56%～49.05%，其中穎片光合貢獻率為11.03%～36.88%。穎片、芒等器官不僅能促進成熟種子的傳播和保護種子免受動物的損害［20］，而且還因其所處的空間位置離籽實較近，有利于光合產物運輸積累［11］。小麥的穎片具有葉綠體［21］，能利用葉鞘呼吸產生的CO2進行光合作用［13］。當估算小麥穗部光合貢獻考慮穎片的作用時，穗部光合貢獻將增加27%～30%［22-23］。已報道的估算作物非葉綠色器官光合貢獻率常用的方法有遮陰、去除、噴施光合抑制劑、同位素示蹤等［24-25］，本試驗根據燕麥穗部器官的形態特征選擇使用了易操作的遮陰和去除方法分別估算整個穗部和穎片的光合貢獻率。遮陰和去除等方法主要是通過阻礙目標器官的光合作用，以籽實產量的減少量估算其光合貢獻率［24-25］。

已有研究表明，千粒重、單穗重、每穗粒數和單穗粒重等種子產量構成因子是重要的衡量谷物籽實產量的性狀指標［7，26-27］。賈志鋒等［7］研究指出，燕麥種子產量與每穗小穗數、穗長呈極顯著相關，與每穗粒重、每穗粒數呈顯著相關。蔡天革等［28］通過研究報道，燕麥千粒重、單株穗重、穗長、單株穗數和種子產量呈顯著正相關。同樣，張智勇等［29］的研究結果表明，燕麥的有效分蘗數、單株粒重與種子產量呈顯著正相關。在本試驗中，相關分析和通徑分析結果表明，燕麥穗長、輪層數、雙粒小穗數、單穗種子數、單穗小穗數和單粒種子重均與單穗種子重之間呈顯著正相關，其中，單粒種子重和單穗種子數對單穗種子重的直接貢獻較大。燕麥種子產量與單株粒數和平均種子重的相關性較高，是決定燕麥種子產量高低的關鍵因素［30-31］。本研究中，遮穗處理和去穎處理均顯著降低了燕麥的單粒種子重，表明在燕麥穗部光合受到抑制時，燕麥的單粒種子重會隨之降低，且受到的抑制越強，單粒種子重的降低程度越大。相比CK，遮穗處理顯著降低了雙粒小穗數，但單粒小穗數有所增加，遮穗處理下燕麥單穗種子數的減少最有可能表現在雙粒小穗數的減少上，并通過增加單粒小穗數數量來維持單穗種子數的平衡。

與植物繁殖器官一樣，莖同樣可發揮光合作用，尤其是在植物生長初期，幼嫩的莖可通過光合作用為植物生長提供營養物質。Rivera-Amado等［32］研究表明，小麥的莖（含葉鞘）對小麥籽粒重量的貢獻為10%左右。同樣，Evans等［33］通過研究指出小麥莖稈（包括葉鞘）具有與穗部器官相當的光合能力，凈光合速率約為42 mg CO2·d-1。Jennings等［34］通過研究A-465和Goodfield兩個燕麥品種得出，莖稈對種子產量的貢獻分別為18%和10%。此外，胡淵淵［35］通過研究指出，棉花（Gossypium hirsutum）在盛花期時莖稈的光合作用能力是整株棉花光合能力的9.7%左右，在盛鈴期約占12.7%。因此，莖光合作用對植株的生長發育具有重要的作用。

除了葉片和非葉綠色器官光合貢獻以外，麥類作物莖中貯藏干物質的轉運對最終谷物產量的貢獻同樣發揮重要的作用。燕麥營養器官干物質的積累量在生殖生長前期由葉向莖轉運，在生殖生長后期由莖向穗、籽粒轉運［36］。研究表明，增加小麥拔節期至成熟期植株干物質積累量能夠提高對籽粒干物質的分配量及貢獻率［37］。黃玲等［38］通過研究4個高產小麥品種干物質積累和轉移規律得出，花前干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率為18.98%～39.71%，花后干物質積累量對籽粒產量的貢獻率為60.29%～81.02%。楊舒蓉等［39］通過研究中麥816和中麥175冬小麥品種表明，在小麥成熟期，葉片和莖中干物質的轉移效率較高。此外，王征宏等［40］研究指出在干旱條件下，冬小麥莖稈不同節位干物質的轉運能力變化與距離穗部器官的遠近有關。在本試驗中，試驗材料花前莖光合物質轉移率為6.65%～35.81%。這與已報道的小麥莖向籽實轉移的光合物質占10%～50%相一致［14］。然而，為了防治倒伏，現代培育的麥類作物品種趨于矮稈化，莖重量的降低同樣影響到其光合能力大小，從而對探索提高穗部光合性能提出新挑戰。

4 結論

燕麥的穗部光合對籽粒產量的貢獻具有巨大的潛力，本研究中燕麥穗部器官光合貢獻率為28.56%～49.05%，穎片光合貢獻率為11.03%～36.88%。當燕麥穗部器官光合受到限制時，單粒種子重和單穗種子數顯著降低，尤其是影響到雙粒小穗數數量。此外，燕麥花前莖光合物質轉移率對最終谷物產量的貢獻同樣發揮重要的作用，花前莖光合物質轉移率為6.65%～35.81%。