鮮食糯玉米營養品質及其影響因素研究進展

安 林,程 乙,2,羅上軻,周貴琴,韓欣澳,宋 碧,4*

(1.貴州大學 農學院,貴州 貴陽 550025; 2.貴州大學 貴州省高等學校功能農學重點實驗室,貴州 貴陽 550025;3.余慶縣農業農村局,貴州 余慶 564400; 4.貴州大學 貴州省糧油作物分子育種重點實驗,貴州 貴陽 550025)

我國是全球最大的鮮食玉米生產國和消費國,鮮食玉米種植面積已突破134萬hm2,其中糯玉米約74萬hm2[1]。糯玉米是玉米第9號染色體上的基因(wx)發生隱形突變而形成的一種特殊栽培玉米,也是唯一起源于中國的玉米類型[2]。鮮食糯玉米籽粒鮮嫩,含水率可高達60%～65%[2],籽粒營養均衡,淀粉含量70%～75%,蛋白質10%～15%,脂肪4%～5%,維生素約3%,另外還含有多種氨基酸和鈣、鎂、硒等礦質元素,單獨食用即可獲得較為全面的營養,具有較高的食用價值[3-4]。普通玉米籽粒中淀粉主要由20%～30%的直鏈淀粉和70%～80%的支鏈淀粉組成,而糯玉米淀粉幾乎全為支鏈淀粉[5],因而糯玉米也具有更好的適口性和可消化性[6]。同時糯玉米鮮食還具有很強的保健功能,不僅有降低膽固醇、美容養顏、延緩衰老等功效,還有助于防止血管硬化,防止腸道疾病和癌癥的發生[7-8]。

鮮食糯玉米的營養品質主要受到遺傳、環境和栽培措施等因素的影響。張吉旺等[9]研究發現,光溫脅迫會顯著影響與玉米籽粒形成相關的多種碳氮代謝酶活性,進而影響玉米的產量和品質。李紹長等[10]的研究表明,不同季節下的氣溫變化和不同生態區的日照時數變化均會影響玉米籽粒的發育。陳天曄等[11]認為可通過選用合適作物品種、調節作物播期和收獲期等措施在較大程度上協調光溫等資源與作物生長發育的關系,促進谷物品質性狀的提升。本文綜述了鮮食糯玉米幾種主要營養品質指標的研究概況,并從品種特性、環境條件、農藝措施等幾個方面剖析了影響鮮食糯玉米營養品質形成的因素,旨在促進鮮食糯玉米產業高效發展。

1 鮮食糯玉米主要營養品質

1.1 淀粉

淀粉是玉米籽粒中的主要成分,籽粒的灌漿主要就是淀粉的合成和積累[12-13]。研究表明,淀粉的晶體結構、功能特性和顆粒分布均與直鏈淀粉和支鏈淀粉的比值及支鏈淀粉的平均鏈長分布有關,且支鏈淀粉的平均鏈長會隨著糯玉米貯藏時間的延長而增加[2,5,14]。糊化和回生都是淀粉的關鍵功能特性,決定著淀粉食品的質量和營養價值。研究發現糯玉米淀粉具有較高的結晶度,因而具有較高的黏度和穩定性,且具有較低的糊化溫度和不易回生,更利于應用的優勢[5]。在玉米灌漿期,莖葉等源器官制造的光合產物會以蔗糖的形式輸入到玉米籽粒,并在多種淀粉生物合成酶的催化作用下,經過一系列生理生化反應而最終合成淀粉[12,14]。鮮食玉米灌漿期間的淀粉合成進程由多個淀粉合成相關酶協同完成,各個酶的活性之間以及與淀粉積累速率之間均存在一定相關性。在玉米灌漿不同時期各個酶的活性表現不同,在灌漿中后期,淀粉合成酶(SS)、顆粒型淀粉合成酶(GBSS)、淀粉分支酶(SBE)的活性均與淀粉合成速率呈極顯著正相關,且GBSS活性與直鏈淀粉積累速率極顯著正相關,而SBE活性與支鏈淀粉積累速率極顯著正相關[12]。SS和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGPPase)為淀粉的合成提供底物,且它們的活性對籽粒總淀粉含量有著重要影響[15]。ADPGPPase和可溶性淀粉合成酶(SSS)的活性在玉米灌漿前期變化不大,后期迅速增加,而SBE的活性在灌漿前期較高,之后才逐漸下降,且在貯藏時,低溫條件能夠抑制SSS和GBSS的活性,進而減緩淀粉的合成,延長玉米保鮮期限[7]。玉米灌漿期果穗不同部位的酶活性也有一定差異,徐云姬等[16]發現果穗中SBE的活性表現為下部籽粒最強,上部籽粒最弱。GBSS包括GBSSI和GBSSII,主要控制直鏈淀粉的合成[8,17],而GBSSI是由Waxy基因編碼,因此糯玉米籽粒胚乳中直鏈淀粉合成受阻,幾乎只合成支鏈淀粉,且SS、SBE、淀粉脫分支酶(DBE)能協調控制支鏈淀粉的合成[18],以延長支鏈淀粉分支。

1.2 可溶性糖

籽粒中的可溶性糖含量是影響鮮食糯玉米甜度和口感的關鍵因素之一,它既是植株光合作用的主要產物,也是參與植物體內同化物運輸的主要形式,為玉米的生長發育提供能量[13]。鮮食糯玉米果穗中的可溶性糖含量較高,主要包括蔗糖及其轉化而來的葡萄糖和果糖,籽粒中的可溶性糖在授粉后前期不斷積累,但隨著采收期的推遲可溶性糖含量又會逐漸下降[8]。糯玉米中可溶性糖含量的變化與蔗糖和淀粉之間的轉化密切相關,授粉后期籽粒淀粉的積累會不斷消耗蔗糖,進而降低可溶性總糖的含量[19]。蔗糖供應水平高有利于籽粒淀粉的積累和粒重的增加,但蔗糖含量的變化與淀粉積累速率之間相關性不顯著[12]。王娟紫等[2]研究發現糯玉米鮮果穗采收后可溶性糖含量會隨貯藏時間的延長不斷下降,而低溫貯藏有助于抑制蔗糖向淀粉的轉化,進而保持鮮食糯玉米的食用口感。

1.3 蛋白質

糯玉米中的蛋白質種類豐富,主要包括清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白、可溶性蛋白和非可溶性蛋白[6]。研究表明,玉米醇溶蛋白是一種僅存在于玉米中的蛋白質,且有學者認為醇溶蛋白在玉米籽粒中的占比高,導致籽粒富含非必需氨基酸但缺乏必需氨基酸[20]。玉米蛋白的積累受到轉錄因子介導的轉錄調控,Opaque2是第一個已知的調節玉米蛋白基因的轉錄因子[21]。在Opaque2突變體中,玉米醇溶蛋白大幅減少,而非玉米醇溶蛋白質補償性增加,導致賴氨酸和色氨酸含量增加,從而提高蛋白質品質[21]。許超等[6]認為由于糯玉米成熟過程中不斷有新的可溶性蛋白合成,使得籽粒中的可溶性蛋白含量逐漸增加。但也有其他研究發現糯玉米中的可溶性蛋白含量會隨著籽粒的發育呈降低趨勢[22],粗蛋白含量也會隨著糯玉米生育期的推遲而逐漸降低[8],造成這些差異的原因可能是試驗材料和檢測方法不同導致。趙國華等[19]的研究表明,鮮食糯玉米籽粒中的水溶性蛋白和鹽溶性蛋白含量高,而醇溶蛋白含量低,是獲取優質蛋白質的來源,且成熟度能顯著影響糯玉米籽粒中的蛋白質含量。

1.4 氨基酸

人體不能合成的必需氨基酸必須依靠食物獲取,否則會影響新陳代謝進而引發疾病。鮮食糯玉米籽粒中共含有17種氨基酸,其中7種是人體必需氨基酸,占氨基酸總量的35.1%～36.1%[23]。賴氨酸是人體最易缺乏的氨基酸,鮮食糯玉米籽粒中賴氨酸含量比普通玉米高30%以上,但也只有0.24%～0.34%,仍不能滿足人體所需[24]。因此,前人對影響玉米籽粒中的氨基酸含量和組成因素進行過大量研究,Pfahler等[25]對玉米花粉的生化組成研究表明,蠟質突變會顯著增加花粉中天冬氨酸、纈氨酸和組氨酸的含量。孫志東等[26]發現在糯玉米鮮穗生長發育過程中,籽粒水分含量與蛋白質、谷氨酸、賴氨酸和其他游離氨基酸含量均呈極顯著負相關,表明籽粒含水率也對鮮食糯玉米品質有重要影響。周昱婕等[24]對Opaque2基因突變的糯玉米親本自交系進行研究,結果發現其后代籽粒中的賴氨酸含量得到了顯著提高,極大提升了糯玉米的營養價值。Huang等[27]發現Opaque2突變體中玉米醇溶蛋白減少后,既增強了賴氨酸生物合成酶CordapA的活性進而增加賴氨酸生物合成前體的供應,又通過下調賴氨酸分解代謝來增加賴氨酸的積累。

1.5 維生素

鮮食糯玉米中富含VC、VE、VB1、VB2和葉酸等多種維生素,是人體補充維生素的良好食物來源,對人體具有良好保健作用。鮮食糯玉米中的維生素含量呈現動態變化趨勢,王娟紫等[2]的研究表明采收后糯玉米籽粒中的VC含量會隨著貯藏時間延長而明顯下降,而低溫貯藏可以減緩這種下降趨勢。糯玉米籽粒灌漿期,適當的天氣條件也可以促進葉酸和VC的合成,而隨著籽粒成熟,葉酸和VC的含量將逐漸減少或轉化為易于儲存的形式[28]。郝小琴等[23]的研究結果顯示,春種試驗的VB1和VB2含量普遍高于秋種試驗,而秋種試驗的VC和VE含量普遍更高,表明存在季節性影響。鮮食糯玉米籽粒中的葉酸含量可達到2 mg/kg,是獲取葉酸的良好來源。通過比較轉錄組分析發現,在籽粒發育后期,葉酸的積累可能主要與丙酮酸代謝、谷氨酸代謝和絲氨酸、賴氨酸代謝、以及GNAT轉錄因子家族和組蛋白賴氨酸N-甲基轉移酶家族的基因有關[29]。Cox等[30]通過大量試驗克隆了玉米中的DHER-S基因,也說明了它在RNA轉錄水平上使玉米籽粒葉酸水平明顯增強。還有研究表明在玉米中利用胚乳特異啟動子同時過量表達來自大豆的GTPCHI和ADCS基因,能使葉酸含量提高4.2倍[31]。

1.6 脂肪酸

脂肪是玉米胚芽中含量最高的營養物質,高達40%～50%,是良好的油源[32]。鮮食糯玉米中的粗脂肪含有大量不飽和脂肪酸,主要包括亞油酸、亞麻酸、油酸等,具有良好的保健作用[8]。有研究發現在不同鮮食玉米品種間的脂肪酸組成和含量存在差異,但在相同生態區差異相對較小[33]。從宏觀來看,我國北方玉米油的亞油酸等不飽和脂肪酸含量普遍高于南方[34],表明受氣候條件和地理因素的影響。Li等[33]對我國幾個地區鮮食甜糯玉米的脂肪酸進行測定和主成分分析,結果認為吉林地區鮮食玉米的脂肪酸含量和因子分析綜合得分最高,綜合質量最好,而黑龍江省鮮食玉米的必需脂肪酸含量更高,且脂肪酸的抗氧化性能更強。趙國華等[19]研究發現,在糯玉米成熟過程中,籽粒中的油脂含量居于31～80 g/kg之間,且亞油酸和亞麻酸的含量會隨著成熟度的變化呈先增加后降低的趨勢。也有研究認為鮮食玉米中的粗脂肪含量隨采收期的延后而增加,而亞油酸的百分含量降低,且同一采收期下糯玉米粗脂肪含量低于甜玉米,而亞油酸含量、脂氧化酶活性和己醛含量均高于甜玉米[35]。要開發優質玉米油的鮮食玉米種質資源,首要任務是提高不飽和脂肪酸含量,特別是油酸的含量,有研究發現微胚乳玉米油具有較高的油酸/亞油酸比值,而飽和脂肪酸較少,是更為優質的玉米油[36]。

2 鮮食糯玉米營養品質的影響因素

2.1 品種特性

鮮食糯玉米品質性狀主要由品種本身特性決定,籽粒品質的形成是一個動態過程[19,37]。董會等[38]研究發現不同品種鮮食糯玉米籽粒中葉酸含量存在顯著差異,且蒸煮后葉酸流失率在10.5%～36.4%之間,也存在顯著差異。李建奇等[39-40]發現糯玉米不同品種間的粗淀粉、粗脂肪和粗蛋白含量均達顯著或極顯著差異,賴氨酸含量也存在不同程度差異。張沛敏等[41]對不同品種鮮食玉米脂肪酸成分進行分析,發現不同品種均含有油酸、亞油酸、亞麻酸、棕櫚酸和硬脂酸,其中美玉糯13含飽和脂肪酸相對較多,而晉超甜1號含不飽和脂肪酸較多。郝小琴等[42]則發現不同品種甜糯玉米均富含VC、VE、VB1、VB2等多種維生素,但品種間差異不明顯。籽粒顏色對糯玉米功能特性影響的研究結果顯示,黑糯玉米的花青素、酚類物質含量最高,抗氧化活性也最好,黃玉米的類胡蘿卜素含量相對較高,而白玉米的類胡蘿卜素、花青素和酚類物質以及抗氧化能力均為最低[43]。近年來大量研究發現,在純合體o2o2鮮食糯玉米品種中,籽粒賴氨酸含量得到了顯著升高,我國也已經成功培育出魯玉13號、農大107等多個高賴氨酸玉米品種[44]。Talukder等[45]還嘗試利用標記輔助回交育種將wx1基因導入到基于o2的優良玉米自交系中,發現基于wx1wx1/o2o2的衍生自交系和重組雜種的賴氨酸和色氨酸含量比原始基因型高出約11%～17%。

2.2 環境條件

生態環境對鮮食糯玉米的產量和品質形成具有重要影響。研究表明,所有環境脅迫均會不同程度降低淀粉合成相關酶的活性和基因表達,進而降低籽粒淀粉含量,增加蛋白質含量,并影響糯玉米淀粉的糊化特性和回生趨勢[37,46]。王春梅等[47]發現貴州不同生態區地方種質油分含量具有顯著性差異,其中黔西北地區玉米資源油分平均含量為5.26%,顯著高于其他地區。鄭偉等[48]認為影響鮮食玉米品質形成的關鍵生態因子主要包括溫度、光照和降雨。溫度是影響鮮食玉米生長發育的首要生態因子,玉米生長發育的適宜溫度是20～25 ℃,灌漿期大于25 ℃的連續高溫會降低灌漿速率并影響籽粒品質,而當日平均氣溫低于16 ℃時會停止灌漿[48]。灌漿后期低溫脅迫會導致糯玉米體內激素失衡,降低谷物灌漿速率,并限制淀粉積累,降低多種氨基酸含量[46]。俞新華等[1]認為玉米生育期會隨著溫度的升高而縮短,所需積溫也會隨溫度的升高而增加,且高溫降低了玉米葉片中葉綠素的累積,進而影響光合作用。光照主要影響鮮食玉米的光能截獲率和日照時數,玉米是短日照作物,隨著日照的縮短,生育進程加快,營養生長量相應減少,籽粒品質隨之降低[48]。已有研究發現,重金屬、鹽脅迫、極端溫度、干旱脅迫、農藥等因素都會影響植物葉綠體中光合色素的積累,進而抑制植物光合作用,并降低作物產量和品質[49]。Lu等[22]對授粉后的糯玉米進行遮蔭處理后發現,遮蔭會降低籽粒灌漿速率,進而降低糯玉米產量,同時還會影響參與淀粉和蛋白質合成的相關酶活性,增加玉米醇溶蛋白含量,而降低籽粒中的可溶性糖、淀粉含量,并降低淀粉糊化粘度。鮮食玉米生長易受降雨影響,苗期降雨過多易形成芽澇,開花授粉到灌漿期降雨過多會導致玉米授粉不良,進而影響玉米正常生長和品質形成[48]。Shan等[28]研究認為糯玉米籽粒中的葉酸和維生素C含量主要受氣象條件和基因型的影響,適宜的溫濕度、光照和降雨條件有利于促進葉酸和維生素C的合成。

2.3 農藝措施

不同農藝措施和種植制度會對鮮食糯玉米產量和品質產生重要影響。研究發現,播期對籽粒多種營養成分的相對含量都有顯著影響,提前播種利于籽粒蛋白質、賴氨酸含量的相對提高,而適當晚播會使籽粒淀粉含量相對增高,并有利于總氨基酸含量的提高,最佳播種期可以提高淀粉糊化粘度值并降低其回生值[46]。播種季節對鮮食糯玉米品質形成的影響也不可忽視,俞新華等[1]通過一年兩季栽培試驗發現,春季鮮食玉米的溫度利用效率較第二季顯著提高7.34%,進而影響鮮食玉米品質。郝小琴等[23]在進行春秋兩季試驗后發現,春種試驗的甜糯玉米籽粒中多種氨基酸、水分及VB1和VB2含量均普遍高于秋種試驗。陸大雷等[50]研究了不同生長季節對糯玉米淀粉結構及糊化特性的影響,指出生長季節對糯玉米淀粉的結晶類型沒有影響,均表現為典型的A型模式,但秋季糯玉米由于灌漿期氣候適宜,使得其籽粒淀粉比春季有更高的結晶度和尖峰強度,進而導致秋季糯玉米淀粉具有更高的粘度和更優的穩定性,且更不易回生。施肥方式也會影響鮮食糯玉米的品質,偏施氮肥會加速玉米醇溶蛋白在籽粒中的積累,進而使賴氨酸相對含量下降,而再施用一定的硫肥則可以提高籽粒中半胱氨酸和蛋氨酸等必需氨基酸的含量,促進籽粒蛋白質中氨基酸的平衡[20]。Yuan等[51]研究發現適量施氮可以增加籽粒淀粉和油脂含量,分次施氮則有利于增加蛋白質含量。王思陽等[52]認為施肥方式對鮮食糯玉米可溶性糖含量影響較小,但六葉期一次性施用緩釋肥有利于籽粒蛋白質和淀粉的積累。南曉潔等[53]研究表明施用蘑菇菌渣能促進鮮食糯玉米籽粒中氨基酸含量的增加,且增幅達到2.94%～13.11%,有效提升了鮮食糯玉米品質。還有研究表明常規耕作和較高的氮肥水平有助于提高玉米產量和谷物營養質量,提高蛋白質的水平[54]。淀粉的糊化特性主要受基因型和環境的影響,栽培措施對其也具有一定的調節作用[50],有研究發現對春播糯玉米施用緩釋肥料,可以提高淀粉糊化溫度[51]。不同生態區、不同品種所匹配的最佳種植制度不盡相同,生產上應因地制宜采取合理的農藝措施進行調控,以保證鮮食玉米滿足人們高產優質的需求。

3 展望

鮮食糯玉米口味獨特,健康營養,已成為大眾餐桌上重要的食物,深受消費者喜愛,因此市場前景廣闊,極具開發潛力。在保證產量的前提下,如何進一步提高鮮食糯玉米的品質性狀和營養價值,不僅是消費者關心的問題,也是國內外眾多學者的研究熱點。合理的耕作制度是實現農業持續高產、高效的重要保證,而不同地區生態條件決定了相應的耕作制度及農藝栽培措施,進而影響作物生長發育及產量和品質[11]。也有學者認為可通過生物相關技術和分子標記輔助育種的方法進行鮮食玉米營養品質強化,以獲得優質、穩定的雜交種[44-45]。近年來氣候環境多變,不同季節中影響鮮食糯玉米品質形成的生態因子較多,逐一研究相對困難,但可以根據最小因素定律研究某一限制因素對糯玉米品質的影響[55]。前人的研究為進一步提升鮮食糯玉米品質指明了方向,但對影響鮮食糯玉米品質性狀的各因素間內在聯系及相關機理的研究還不夠系統和全面。因此,繼續深入開展不同品種、不同生態區、不同季節、不同栽培條件下鮮食糯玉米品質性狀差異的研究,揭示鮮食糯玉米各品質性狀形成的生理生態機制,明析鮮食糯玉米品質性狀形成的關鍵生態因子和生理生化機制,不僅能為鮮食糯玉米的高產優質栽培提供科學的理論依據,更能有效指導生產實踐,促進農業經濟效益的提升。