人工養殖鱘魚細菌性病原的研究現狀

鄧夢玲

(宜賓學院農林與食品工程學部，四川 宜賓 644000)

我國對鱘魚疾病的研究起步較晚，1972年蘇培義等開展了野生長江鱘魚的調查，開啟了我國鱘魚疾病的研究序幕，此后鱘魚的疾病不斷被發現和報道，以細菌性疾病危害最為嚴重。

目前，對鱘魚細菌性病害的研究大多集中于病原的分離鑒定、病理損傷、臨床診斷和藥物敏感性測定等方面，細菌性疾病的發病機理、生態防治、綜合防控技術等方面的關注還不夠。

一、氣單胞菌

嗜水氣單胞菌是鱘魚人工養殖中常見病原之一，能夠引起雜交鱘(徐祥等，2016)、施氏鱘(Meng Y等，2011)、西伯利亞鱘(葉彩燕等，2018)、小體鱘(Santi M等，2019)、俄羅斯鱘(Kayi??等，2017)等多種鱘魚患病。發病集中在5－10月高溫季節，感染對象主要是幼魚，死亡率可達100%。病魚癥狀表現為食欲減退、反應遲鈍，通常出現典型的細菌性敗血癥癥狀，皮膚、肌肉潰爛，多實質器官腫大出血，腸道無內容物，腸壁出血，肛門紅腫。嗜水氣單胞菌的主要毒力因子包括氣溶素、溶血素、細胞毒性腸毒素和胞外蛋白酶等。當魚體發生感染時，菌體分泌溶血素溶解紅細胞，損傷血管，殺傷白細胞，導致敗血癥變化(Meng Y等，2011)。細胞毒素侵入肝、脾、腎等組織器官，引起組織細胞變性、壞死。該菌是水體常見的條件性致病菌，當溫度過高、養殖密度過大、水質污染和宿主免疫力低下時，經魚體表損傷或鰓侵入魚體而發生感染。

溫和氣單胞菌廣泛存在于自然界的水和土壤中，近年來，陸續有西伯利亞鱘、俄羅斯鱘、雜交鱘、史氏鱘感染該菌的報道。病魚反應遲鈍、食欲廢絕，在鰭條基部出現腫塊和膿包，甚至肌肉潰爛，剖檢可見腹腔血色腹水、肝臟腫大、胰臟顏色變深、腸道充滿黃綠色液體(肖艷翼等，2015)。腸毒素和溶血素是溫和氣單胞菌的主要毒力因子，其致病機制與嗜水氣單胞菌相似。

豚鼠氣單胞菌廣泛存在于淡水和污水中，能引起水生動物的出血病、潰瘍、敗血癥、腹水病等，雜交鱘(秦玉廣等，2011)、西伯利亞鱘(司力娜等，2010)、匙吻鱘(韋陽道等，2016)、烏爾鰉(曹海鵬等，2007)等均是其感染對象。病魚出現皮膚潰爛、肛門紅腫、肝脾腎腫大、腹腔積水等敗血癥癥狀。

維氏氣單胞菌廣泛存在于各種淡水水體及淤泥中，其宿主范圍廣，可引起鯽、鰻、蝦、蟹、鯉、鱘、虹鱒等多種水生動物發病。鱘類中達氏鱘(劉亞等，2018)、西伯利亞鱘(馬志宏等，2009)、雜交鱘(潘吉脈等，2019)、中華鱘(田甜等，2017)等均可感染患病，表現為食欲下降，活動遲緩，腹部、鰭條、鰓絲充血出血，肛門紅腫外翻，剖檢見肝臟腫大，腹腔積液。該菌的毒力因子氣溶素具有溶血性、細胞毒性和腸毒性，能夠破壞細胞膜，引起體表和內臟廣泛出血；血溶素具溶細胞活性，導致細胞死亡。

二、鏈球菌

停乳鏈球菌和海豚鏈球菌是人工養殖鱘魚的主要病原，已有中華鱘、白鱘、施氏鱘、俄羅斯鱘、西伯利亞鱘、雜交鱘、高首鱘感染的報道，高溫季節多發。

施氏鱘感染停乳鏈球菌，死亡率可達到75%，臨床表現為食欲減退、游動異常、腹部腫脹及腸道出血(Yang W等，2009)。俄羅斯鱘除行為及攝食異常外，內臟器官廣泛出血、心臟外膜長有囊狀腫塊，死亡率達50%～60%(楊移斌等，2017)。

海豚鏈球菌是魚類鏈球菌病的主要病原。中華鱘、白鱘、施氏鱘、俄羅斯鱘、西伯利亞鱘、雜交鱘、高首鱘均是海豚鏈球菌的宿主(Mugetti D等，2022)。病魚皮膚潰瘍、內臟器官廣泛性出血，出現腦膜炎、肌炎、心臟囊腫等癥狀，多器官出血、變性和壞死，死亡率可達80%。鱘源海豚鏈球菌對抗生素的耐藥性越來越嚴重(Feng Y等，2021)。受菌株基因型、養殖環境、用藥情況等的影響，不同菌株的耐藥性存在差異。

三、假單胞菌

假單胞菌屬細菌種類繁多，且多數細菌對水生動物、陸生動物及人類具有致病性。現已證實熒光假單胞菌、惡臭假單胞菌和產堿假單胞菌可感染鱘魚引起發病。

熒光假單胞菌主要危害鱘幼魚(胡安東等，2019)，臨床表現為食欲不振，剖檢見肝臟腫大出血、腸腔擴張、腹腔少量積液。

惡臭假單胞菌也是一種淡水和海水環境的常見菌，主要危害鱘幼魚。病魚無明顯臨床癥狀，剖檢見肝臟蒼白、脾臟充血、腸道發炎腫脹(楊圓圓等，2017)。病理變化可見脾臟凝固性壞死、腎小球腫脹、炎性細胞浸潤、腎小管內出現鈣化等。該菌因具有較強分解有機物的能力，常用作環境改良劑，現已證實其為條件性致病菌，致病性與魚體生理狀態和環境有關。

產堿假單胞菌主要感染中華鱘幼魚，發病水溫26～30℃。病魚無明顯外部癥狀，剖檢見肝臟、脾臟和部分腸段出血，腹腔積液(Xu J等，2015)。該菌的致病性與魚體的免疫力和養殖環境密切相關，尤其是長時間的高溫會增強魚體對產堿假單胞菌的易感性，最終導致中華鱘的感染和死亡。因此，控制水溫是預防該菌感染的關鍵。

四、分枝桿菌

分枝桿菌主要引起魚類的慢性感染，又稱肉芽腫病，研究證實有160余種魚均可感染分枝桿菌(Huang J等，2019)。鱘魚中小體鱘、西伯利亞鱘、雜交鱘、俄羅斯鱘和中華鱘均可感染(張德鋒等，2014)，發病水溫25～30℃，常見病原有偶發分枝桿菌、海分枝桿菌、龜分枝桿菌、蘇爾加分枝桿菌、戈登氏分枝桿菌等。病魚體表、鰓蓋穿孔，剖檢可見內臟器官或口腔肉芽腫、腹腔乳白色積水(黃君等，2017)。分枝桿菌感染鱘的主要方式為復合感染，以海分枝桿菌最為多見，因此在臨床診斷和防治上應首先確定是否為混合感染，以便更有效防控。

五、魯氏耶爾森菌

近年來，魯氏耶爾森菌感染鱘魚的報道越來越頻繁(曹師琪等，2018)，如史氏鱘、西伯利亞鱘、雜交鱘等。主要發病季節為6－8月，發病水溫20～22℃，死亡率高達80%。病魚口腔周圍出血、肛門紅腫外翻，剖檢發現性腺花斑狀出血，后期潰爛成膿血水與體壁脫離，肝臟顏色呈灰色，脾臟嚴重充血導致呈紫黑色，腸內空虛(楊移斌等，2013)。病理損傷表現為全身多組織器官壞死、變性、出血，尤其是肝、腎損傷明顯。

六、類志賀鄰單胞菌

類志賀鄰單胞菌廣泛存在于自然界水體和土壤中，淡水魚被認為是其天然貯存宿主(張明洋等，2019)。雜交鱘和達氏鰉可感染該菌，4－8月是發病高峰，感染死亡率高達60%～100%。病魚肝臟和腹腔內壁肌肉有出血點、肛門紅腫、腹水、脾臟腫大等，除可單獨感染引起致病，還可見于豚鼠氣單胞菌混合感染。

七、遲鈍愛德華氏菌

遲鈍愛德華氏菌屬腸桿菌科、愛德華氏菌屬，是一種重要的魚類細菌性病原，可引起鰻鱺、牙鲆、大菱鲆、大馬哈魚、羅非魚、黃顙魚、尖吻鱘和雜交鱘等多種魚患病。患病鱘魚的主要癥狀為腹部出血、肛門紅腫、鰓絲變白，部分尾柄白色潰爛，剖檢發現內臟器官褪色、肝臟與腎臟腫大，嚴重的腸壞死穿孔(孔杰等，2018)。遲鈍愛德華氏菌感染通常由水溫升高所致，因此控制水溫是疾病防控的重要措施。

八、其他細菌性病原

點狀氣單胞菌能夠引起鱘魚的細菌性腸炎，弗氏檸檬酸桿菌可引起中華鱘的膿包病(楊移斌等，2013)。不動桿菌和氣單胞菌混合感染引起魚花斑病，柱狀黃桿菌引起魚爛鰓病(張建明等，2017)。蛭弧菌、腦膜敗血伊麗莎白菌、嗜麥芽窄食單胞菌也可偶爾感染鱘魚而致病。

九、小結

細菌性疾病是目前鱘魚養殖中最常見且危害較大的一類疾病。近年來，受養殖密度大、餌料營養不均衡、水環境污染、水溫升高和魚體免疫力下降等因素的影響，人工養殖鱘魚細菌性疾病的發生日益增加。鱘魚細菌性疾病最常用的治療方式是使用抗生素。抗生素不僅會影響動物生理，還會破壞水體的菌群平衡。此外，長期使用抗生素以及濫用抗生素，會造成細菌耐藥性改變，給鱘魚細菌性疾病的防治增加了困難。研究表明，水生動物疾病與養殖環境密切相關，良好的生態環境、營養全面的餌料、科學的飼養管理是鱘魚健康養殖的基礎。