內蒙古典型草原植物的空間分布及其種間關系對模擬氣候變化的響應

劉宜萱

摘要 作為主要的陸地生態系統類型之一，草地生態系統容易遭受氣候變化的影響，研究典型草原植物種群關系對溫度升高和降水變化的反饋，有助于明確未來氣候變化背景下典型草原群落結構。共設置4個實驗處理，對照（CK），增溫（CT），增雨（P），增溫增雨（CTW），結果表明：P、CT和CTW處理下，羊草種群的高度、密度和生物量為增加趨勢，克氏針茅種群生物量為增加趨勢，但密度卻呈相反趨勢。P、CT處理下唐松草種群的空間分布為均勻分布，CTW處理下銀灰旋花種群的空間分布為均勻分布。在未來氣候變化的情況下，典型草原區中羊草種群更具有優勢。

關鍵詞 氣候變化；群落特征；空間分布格局；種間關系

中圖分類號：S812.1 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）12–0-03

Spatial Distribution of Typical Grassland Plants in Inner Mongolia and Their Interspecific Relationships in Response to Simulated Climate Change

Liu Yi-xuan （School of Geography， Inner Mongolia Normal University， Hohhot， Inner Mongolia 010020）

Abstract As one of the main types of terrestrial ecosystems， grassland ecosystems are susceptible to the impact of climate change. Studying the feedback of typical grassland plant population relationships on temperature rise and precipitation changes can help clarify the response mechanism. A total of four experimental treatments were set up， including control （CK）， warming （CT）， warming （P）， and warming and warming （CTW）. The results showed that under P， CT， and CTW treatments， the height， density， and biomass of the Leymus chinensis population showed an increasing trend， while the biomass of the Stipa grandis population showed an increasing trend， but the density showed the opposite trend. P. The spatial distribution of Tang Songcao population under CT treatment was uniform， while the spatial distribution of Silver Grey Convolvulus population under CTW treatment was uniform.In the context of future climate change， the population of Leymus chinensis in typical grassland areas has more advantages.

Key words Climate change; Community characteristics; Spatial distribution pattern; Interspecific relationship

植物群落特征是衡量草地生態系統變化的指標之一，其變化可以反饋草地生態系統在氣候影響下的結果，而優勢植物種間關系和空間格局是群落結構和功能的基礎。已有研究發現，溫度升高對植物高度、地上、總生物量產生積極影響，但地下生物量卻下降[]。研究表明，降水增多的情況下垂穗披堿草呈現出較強的聚集分布格局，但在降水量減少的情況下，垂穗披堿草種群的空間聚集程度也會提高，并且在增溫條件下會擴大降水對披堿草空間集聚程度的影響，因此研究種群空間格局不僅有利于分析種群的生長過程，還有助于理解種群與生境之間的關系。

環境因子改變對不同物種空間分布格局的影響有所差別，這是由于不同物種對環境的適應性存在差異。李英年等[2]通過模擬5年增溫實驗發現由于禾草類植物對溫度敏感，當溫度升高禾本類植物迅速生長，從而其數量發生變化，而雜草類植物受禾本植物的影響，所占比例減少甚至消失。此外，研究表明不同物種在不同的海拔地區其種間關系會發生變化，這主要是因為隨著非生物脅迫作用增強，即溫度的增加，種間關系由互利關系逐漸轉向競爭關系。總之，無論是控制單一因素增溫，還是改變降水，或者兩者同時作用于植物，都會對植物的種間關系產生影響。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于錫林郭勒盟錫林浩特市東郊40 km處的毛登牧場，地理坐標為44°09′49″N，116°29′02.3″E，海拔1 102 m。該地區屬于中溫帶半干旱區，典型溫帶半干旱大陸性氣候，氣溫年較差較大，年均溫為2.6 ℃，年平均降水量為271.42 mm，主要集中在5—9月，占全年降水量的87.3%，土壤類型為典型栗鈣土[3]。該地區天然草地的建群種為克氏針茅和羊草。其他優勢種有糙隱子草、銀灰旋花、瓣蕊唐松草等。

1.2 實驗設計與測定方法

實驗于2013年4月開展，利用開頂式生長室（Open Top Chamber，OTC）模擬溫度升高。OTC頂部直徑0.7 m，底部直徑1.2 m，高0.4 m，是一種以聚碳酸酯板為材料的圓錐臺面裝置，且裝有換氣風扇來控制增溫幅度，具體制作可參照萬運帆等。

該實驗設置4種處理，分別為對照（CK）、增溫（CT）、增雨（P）、增溫增雨（CTW）。每個處理小區3 m×3 m，進行4次重復，增溫幅度按照IPCC第四次評估報告設置為2 ℃；增雨幅度按照1961—2010年各月份平均降水量的20%，分別在5—9月的月初和月底進行增雨（圖1）。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2019對數據進行統計分析。采用以下公式對種群的空間分布格局進行分析，其中S2代表樣方中單種群多度的方差，X代表樣方中單種群平均密度，n代表樣方數。

（1）擴散系數（C）

C=

當C<1時，植物種群空間格局為均勻分布；C=1為隨機分布；C>1為聚集分布。通過T=檢驗偏離程度。

（2）叢生指數（I）

當I<0時，表現為均勻分布；I=0時，為隨機分布；I>0時，為聚集分布。

（3）聚塊性指標（PAI）

PAI=

該值不受空樣地的影響。

（4）Cassie指標（Ca）

Ca=

Cassie指標與叢生指數（I）一樣，只是當Ca≈0時，為隨機分布。

（5）Green指數（GI）

GI=

Green指數的空間格局評價方法同叢生指數（I）相同。

2 結果與分析

2.1 增溫增雨對主要植物群落組成和結構的影響

從圖2可以看出，羊草種群的高度在CT條件下與CK相比，增高顯著，而密度在P處理下顯著增加，CT處理會抑制水分增加對羊草密度的促進作用。CT與P處理均不利于克氏針茅密度的增加，這與CTW條件下羊草密度增加有關。CT處理有利于克氏針茅高度和生物量占比的增加，但P處理不利于克氏針茅高度和生物量占比增加，使得羊草種群和克氏針茅種群之間對水分的競爭加劇，但羊草種群比克氏針茅種群更具有競爭優勢。

2.2 增溫增雨對主要植物種群空間分布格局的影響

克氏針茅種群在不同處理下的分布格局呈現出一定的差異性。在CT處理下，擴散系數（C）<1，并且T檢驗不顯著，其余分布指數：Cassie指標（Ca）<0，Green（GI）指數<0，叢生指數（I）<0，所以在CT處理下克氏針茅種群為均勻分布。在其余3種處理下，克氏針茅種群均為聚集分布，但每種處理的聚集程度卻不相同，CTW條件下克氏針茅種群的聚集強度最大，其次是CK和P（表1）。由此表明隨著溫度升高，克氏針茅種群空間分布格局發生轉變，從自然條件下的聚集分布轉變為均勻分布，這種空間分布的轉變可能是由于克氏針茅種群喜暖耐旱的生長特性所決定。

羊草種群在不同處理下均表現為聚集分布，但呈現出不同聚集程度，對不同處理下的負二項分布參數K進行比較，表現為CK< CT< CTW< P，表明CK下羊草種群集聚程度最高，其次是CTW和CT，最低是P。對羊草種群空間分布格局并未產生顯著影響，但增溫和水分增加均使得聚集程度降低，且水分增加效應要強于溫度升高帶來的影響。

銀灰旋花種群在CTW處理下空間分布格局與其他處理不同。在CTW處理下，擴散指數（C）<1，Cassie（Ca）、Green（GI）、叢生指數（I）、聚塊性指標（PAI）均<0，銀灰旋花種群呈現出均勻的分布狀態。在P、CK、CT處理下，雖均為聚集分布格局，但CT下銀灰旋花種群聚集強度最大，P處理聚集強度最小，因此水分增加會降低銀灰旋花的空間聚集強度，而增溫增水則使銀灰旋花轉為均勻分布，干旱會使得空間聚集程度增強。唐松草種群在不同處理下分布格局不同。在P處理下根據各項空間分布計算指數，唐松草種群為均勻分布；在CK和CTW處理下，唐松草種群空間分布都為聚集分布。

3 小結與結論

3.1 典型草原優勢植物種群對增溫增雨的響應

群落結構反映出生物與生物，生物與環境之間的關系，群落組成則是生態系統的重要基石。因此，在氣候變化下研究典型草原群落的組成和結構具有十分重要的意義。而群落結構與組成基于種群間的關系和空間分布格局。

已有研究發現，水分增加使得羊草的密度和生物量均表現為增加的趨勢，是因為水分增加對羊草的光合作用和蒸騰作用產生顯著影響，生物量顯著增加[4]。在溫度升高和降水增加的共同作用下通過影響羊草遺傳分化進而促進羊草的生長繁殖，有利于羊草個體生物量的積累和無性繁殖。而在增溫處理下羊草種群的生物量和高度呈增加趨勢，表明溫度升高有利于羊草的個體生長和生物量積累，可能是因為溫度升高羊草凈光合速率增加，氣孔導度降低并且葉綠素總量提高。同時，有研究發現短期增溫對株高有顯著影響，尤其是有助于增加莖鮮質量和莖干質量，這說明溫度升高通過促進細胞分裂生長、增加水分利用效率等進而促進生物量。

溫度升高使糙隱子草種群的生物量降低，這與溫度升高糙隱子草種群的生物量會有所提高的發現不一致，這可能是因為增溫之后羊草、克氏針茅種群的生物量有所提高，兩者的優勢變強，從而使糙隱子草種群處于不利地位，其生物量和密度都表現為降低趨勢。

3.2 典型草原植物種群空間分布格局對增溫增雨的響應

植物種群空間分布受多種因素影響，當外界環境變化、植物種群數量增減導致的種間關系變化、植物種群密度變化時，植物種群呈現出不同的空間分布格局。

本研究中克氏針茅在不同處理下聚集強度和分布格局發生變化，可能是受到克氏針茅自身生長特性的影響。相關研究認為，當水分增加時克氏針茅種子的生存能力降低，并且在增雨時克氏針茅種群密度下降，說明水分未能改變其空間分布格局，只是影響了其聚集程度的大小。在不同處理下羊草種群空間分布格局存在差異，增雨時羊草種群呈現出聚集分布的空間格局，一是因為羊草克隆繁殖的生長特性；二是因為降水增加顯著提高了羊草的地上生物量，并且當羊草獲得足夠多的水分時，會使多余的能量轉移至高度生長上，從而獲得更多的陽光積累有機物，最終決定了羊草種群的聚集分布[5]。

參考文獻

[1] 王娟，張華兵，劉玉卿，等.鹽城濱海濕地植物群落種間格局與競爭的關系研究[J].生態學報，2020，40（24）：8966-8973.

[2] 李英年，趙亮，趙新全，等.5年模擬增溫后矮嵩草草甸群落結構及生產量的變化[J].草地學報，2004（3）：236-239.

[3] 程建偉，郝百惠，劉新民，等.氮添加對內蒙古典型草原土壤動物的影響[J].草業科學，2018，35（5）：1254-1265.

[4] 劉玉英，李卓琳，韓佳育，等.模擬降雨量變化與CO2濃度升高對羊草光合特性和生物量的影響[J].草業學報，2015， 24（11）：128-136.

[5] 陳寶瑞，楊桂霞，張宏斌，等.不同干擾類型下羊草種群的空間格局[J].生態學報，2010，30（21）：5868-5874.