金沙江干熱河谷區車桑子的點格局與負密度依賴研究

藺雨陽 張銘迪 賀 英 俞 靚 楊 濤,5 周天娃

（1. 四川省攀枝花市農林科學研究院，四川 攀枝花 617000；2. 韓國東亞大學大學院，韓國 首爾 407-718；3. 榆林學院生命科學學院，陜西 榆林 719000；4. 陜西省林業科學院，陜西 西安 710082；5. 國家林業和草原局長柄扁桃工程技術研究中心，陜西 榆林 719000）

密度制約是發生在植物同種鄰株之間的調節機制之一[1]，以增加鄰體空間距離為目的而淘汰近鄰個體，從而為其他物種的生存提供空間和資源，促進多物種共存[1-2]。負密度制約（NDD）假說認為，物種種間或種內因生存資源相對匱乏，比如生態位的交疊或重合、異域生物的強勢入侵，生物化感作用啟動（包括根際微生物或揮發物拮抗[3-4]）等，引發競爭機制導致同種或同屬物種之間互損互害，而使其他物種“搭便車”得利而共存[2,5]。諸多的野外調查研究和試驗研究認為，密度制約是自然種群中普遍存在的現象[6-7]。

種群空間格局反映森林群落內物種的空間關系，決定它們之間的競爭勢、空間生態位、建群種發展方向和經營空間的大小[8]，在長期的進化過程中影響該格局中物種各自的繁殖與生活史策略[9-12]。通過格局研究密度制約是近些年常用的方法之一。空間格局研究已從定性描述發展為量化分析階段，地統計學方法[13]、分形維數方法[14]、景觀生態學景觀指數法[15]、角尺度法[16]等一系列研究方法被廣泛應用于植物種群空間格局的研究。因種群密度和空間尺度都與格局存在很強的依賴性[17]，這些量化研究方法在一定程度上都考慮了種群密度和尺度。上述研究中，點格局分析方法的Ripley's L 函數和O-ring 函數因能有效揭示尺度與格局的緊密關系，已被廣泛應用到格局研究中[18]。Ripley's K 函數是考量樣方內以某點為圓心，以一定長度為半徑（r）的圓內的植物個體數的函數，而L 函數則是考慮了樣圓半徑后，對K 函數的二次變形獲得。點格局的O-ring 函數和G(r)成對函數都是在Ripley K 函數和Mark 相關函數的基礎上發展而來，在研究中應用的各函數也各有優勢，在使用上看，Ripley K 函數和L 函數使用更普遍，和近些年R 語言開發的點格局軟件包普及有很大關系。更早的文獻中，學者們更多采用非依賴型的靜態指數來判斷格局分布特征，舍去其尺度的依賴。

干熱河谷是中國西南最典型的生態脆弱區之一[19]，其植被的水熱“單極化”持續時間長達半年，形成了呈稀樹草地外貌的河谷型半薩瓦納典型植被[20]。車桑子（Dodonaea viscosa），又稱坡柳、明油子，是該地區最主要的荒山造林樹種之一，也是該植被類型中典型的過渡性建群種，與禾本科黃茅（Heteropogon contortus）構建起分布廣泛，生態功能明顯的地帶性植被。目前對該地帶的車桑子生長特性[21-22]和繁殖規律[23]等已有一定量的研究，而車桑子作為建群種是如何存在和發展的相關研究尚未見報道，特別是干熱河谷上緣過渡帶上的建群過程，對探究因其植被交錯帶的演替規律有重大意義。本研究通過格局與密度依賴的分析嘗試探究2 個科學問題：1）該特殊性地帶的車桑子種群在格局層面的種群發展策略；2）通過分析建群種車桑子自然更新下的格局穩定性與演進規律，為荒山造林和營林撫育的關鍵參數修正提供參考。

1 研究地概況

研究區域位于四川攀枝花啊喇鄉核桃坪子，是南亞熱帶季風性氣候的干熱河谷區上緣過渡帶，也屬于金沙江流域干熱亞區[24]。干濕季明顯，日照充足，雨季在6—10 月間，旱季長達7個月。年均氣溫10.5 ℃，全年有效積溫（≥10 ℃）約5 100 ℃，年均降水量1 013 mm，年無霜期290～310 d。土壤以紅棕壤和燥紅壤為主，其主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，研究區以車桑子 + 黃茅(Heteropogon contortus)灌草叢為主要建群種的植物群落，喬木以云南松(Pinus yunnanensis)為主，但稀疏近無，主要伴生種還有鐵橡櫟（Quercus cocciferoides）、白刺花（Sophora davidii）、滇 青 岡（Cyclobalanopsis glaucoides）等，草本以黃茅和擬金茅（Eulaliopsis binata）等為主。

調查樣地選擇在車桑子分布集中成片的區域，樣地遠離受人為干擾較大的谷底，也避開山地埡口地形風對車桑子種群的干擾。林種起源為自然演替形成，地理分布中心坐標101°49′56.7″E，26°16′43.1″N，處于植被保存較為完好的中高山區林帶，地勢起伏較為平緩，平均坡度21°，西南坡向，平均海拔2 042 m，土壤為山地紅棕壤，pH 值為5.0～6.5。

2 研究方法

2.1 調查方法

2019 年在車桑子集中分布的坡面內設置100 m ×100 m 的樣地進行典型植物群落學調查，樣帶中以相鄰網格法設置10 m × 10 m 小樣方進行調查，參照文獻[11,14]，采集樣方中的木本每木調查（包括灌叢最主干地徑、灌叢冠幅、灌叢高，每木相對坐標）數據，代表性土壤數據、主要伴生種的多度、蓋度等等基本數據。每木相對坐標值測定方法：樣地中縱橫間隔10 m 鋪50 m 鋼卷尺，測距人持5 m 卷尺移動測定每木的相對坐標位置（X，Y），測定一株標注一株，防止重計或漏計[11]。

樣地調查中邊界木或跨界木的存在，其坐標數據再經Google 影像圖復核以排除可能存在干擾緩沖區跨界木和界外木，更好控制準確性。由于點格局分析法是將所有個體看成二維空間上的一個點，省略了個體的其他參數，而調查中的車桑子根蘗株常聚集在距母樹很小范圍內，會導致小尺度上過偏估計。人工進行比對原始數據識別選擇高度聚集的根蘗株個體，剔除后另建立數據集進行后續分析。

2.2 數據處理方法

運用點格局分析中的L 函數L(r)與O-ring 函數O(r)研究點格局分布特征以及點格局的隨機標簽模型，探討車桑子種群的密度制約特征。使用Programita2008b 軟件[25]進行分析，制圖在Excel 2010 中完成。

2.2.1 點格局分析

根據樣地形狀采用矩形方法研究，舍棄調查樣地四周15 m 范圍可能存在邊緣效應的區域，研究空間尺度為0～70 m，步長為1 m，經199 次Monte Carlo 模擬得到 99% 的置信區間[11]。根據Monte Carlo 模擬結果，對于單變量統計，若種群格局的O11(r)值大于上包跡線，則呈顯著的聚集分布；若O11(r)值小于下包跡線，則呈顯著的均勻分布；如果O11(r)值落入上下包跡線內，則為顯著的隨機分布。對于雙變量統計，若O12(r)值大于上包跡線，則二者呈空間上正關聯；若 O12(r)值小于下包跡線，則二者呈空間上負關聯；若O12(r)值在上下包跡線之內，則表明二者之間相互獨立[11,26]。

2.2.2 密度制約分析

基于g(r)函數的隨機標簽（RL）零模型案例-對照設計[1]是一種較為成熟且使用簡便的方法。本研究將采集到的車桑子種群按照地徑徑級分為3 個齡段（3 個生長階段[27-28]，下文分別稱為小樹、中樹、大樹[1]），即依次為幼林齡段、中林齡段、成熟林齡段[27,29]的種群來探究種群結構的特征。參照相關研究的徑級劃分[11]，劃分3 個徑級：2 cm≤小樹徑級Ⅰ ＜ 5 cm、5 cm≤中樹徑級Ⅱ ＜10 cm、10 cm≤大樹徑級Ⅲ。

隨機標簽模型(RL)是保持研究個體的位置不變，根據比對需要，隨機設置個體的標簽形成新的格局，比對“對照（control）”和“案例（case）”，并假定各格局產生的過程相同[27]。對照和案例分別標簽為格局1 和格局2，g11(r)表示對照周圍對照個體的分布強度，g12(r)表示對照周圍案例個體的強度[1,30]。利用統計量g22(r)-g11(r)、g12(r)-g11(r)、g21(r)-g22(r)來計算實際格局與雙變量隨機標簽格局的差異，當g22(r)-g11(r) ＞ 0 時，表現出密度制約自疏效應； 當g12(r)-g11(r)超出包跡線時，則案例與對照利用生境的方式不同； 當g21(r)-g22(r) ＜ 0 時，且統計量位于下包跡線以下，則案例相對于對照表現出額外的聚集，同時，若中樹的額外聚集小于小樹，則表現出密度制約稀疏效應[1,30]。為探究更有指導意義的密度制約范圍，參考點格局變化信息集中的尺度區間，主要研究中小尺度（0～40 m）的生境異質性和密度制約的各個效應。

3 結果與分析

3.1 點格局分析

單變量點格局分析結果，Ripley 的O-ring 函數和L 函數結果基本吻合（圖1），車桑子種群在0～5 m 之間函數值（實線）位于99%置信區間上方，呈較強的聚集分布。5～23 m 尺度上，O-ring函數值（實線）基本在上包跡線上方或緊貼或交錯浮動，存在較弱的聚集分布現象。同理，在 ＞22 m 尺度上車桑子種群為隨機分布。而Ripley 的L 函數（實線）結果則在略上緊貼或接近上包跡線解讀為0～5 m 尺度上是弱聚集分布，而在 ＞ 6 m尺度后則為隨機分布，可見在一定程度上因累積效應而低估了種群在較小尺度上的聚集強度。

雙變量點格局分析結果，車桑子種群與主要伴生種群間的聯結性，主要表達兩者的關聯程度（圖2）。Ripley 的O-ring 函數和L 函數的結果并不完全吻合，主要表現為，中大尺度上，L 函數有較保守的置信區間，更傾向于無關聯的保守估計。也可看到，L 函數較為明顯的累加效應，在0～9 m 的尺度上不明顯，都表現為正關聯，到了9～12 m 尺度上接近無關聯。之后至32 m 尺度又存在正關聯，之后則為無關聯，即互相獨立分布。Ripley的L 函數則在＞ 12 m 尺度后均為無關聯。可見累積效應掩蓋了部分中小尺度上的弱的正關聯。

圖1 車桑子種群單變量點格局的Riple's O-ring 函數和L 函數結果對比Fig. 1 Comparison of results of Ripley's O-ring function and L function for point pattern

圖2 車桑子種群與伴生種的雙變量點格局的Ripley's O-ring 函數和L 函數結果對比Fig. 2 Comparison of results of Ripley's O-ring function and L function of bivariate point pattern between the sub-population and associated species

3.2 密度制約效應分析

3.2.1 密度制約自疏效應

借助案例-對照設計消除生境異質性的干擾，利用RL 模型研究。從圖3 可看出，1～40 m 尺度上，g22(r)-g11(r)的值基本在0 上下波動，在全尺度基本沒有明顯＞ 0 的情況，表現出密度制約自疏效應不明顯。在中小尺度上，種群從幼齡段到中齡段（小樹對于中樹）隨尺度變化也較為平穩地在0 上下波動；同時種群從中齡段到成熟齡大樹階段（小樹對于中樹），在1～11 m 尺度上g22(r)-g11(r) ＞ 0，表現出較弱的密度制約自疏效應，如果關注0～1 m 的尺度，中樹對于大樹確實表現為較強烈的自疏效應；尺度 ＞ 11 m 之后，g22(r)-g11(r)的值基本在0 上下波動，空間聚集強度變化平穩，表現出密度制約自疏效應不明顯（圖3a）。在中小尺度上，種群從幼齡段到中齡段（小樹對于中樹）空間的聚集強度無明顯下降，隨尺度的變化較為平穩。同時種群從幼齡段到中齡段（小樹對于中樹），在0～11 m尺度上g22(r)-g11(r) ＞0，表現出較弱的密度制約自疏效應。尺度 ＞ 11 m之后g22(r)-g11(r)的值基本在0 附近上下波動，空間聚集強度變化平穩，未表現出明顯的密度制約自疏效應。種群結構總體空間聚集強度變化穩定，g22(r)-g11(r)的統計量均在包跡線之內變化，其密度制約自疏效應也不明顯（圖3b）。

圖3 車桑子種群不同林齡結構間的密度制約分析圖Fig. 3 Analysis diagram of density restriction among different stand age structures

3.2.2 生境利用和密度制約稀疏效應

以大樹為對照，中樹和小樹分別為案例研究生境利用與稀疏效應。除0～2 m 尺度上，3 個林齡結構的生境利用存在強烈的差別外，g12(r)-g11(r)統計量未溢出其包跡線（圖4a 和圖4b），表明兩者利用生境的方式無明顯不同，可見車桑子種群從小樹、中樹到大樹的依序生境利用方式沒有特別變化。 而小尺度0～2 m，與主要中樹和小樹的冠幅下遮陰空間吻合，生境異質性出現了利用上的區別。

圖4 車桑子種群不同林齡結構間的生境利用與稀疏效應Fig. 4 Habitat utilization and sparsity effect among different stand age structures

中樹為案例的g21(r)-g22(r)值 ＜ 0，但統計量并不位于下包跡線以下（圖4c），則案例相對于對照并沒有表現出額外的聚集，也未表現出密度制約稀疏效應。車桑子種群的小樹主要表現為g21 (r)-g22 (r) 的統計量 ＜ 0，同時中小尺度上低于下包跡線（圖4d），表明與大樹比較，小樹在參考范圍下的出現頻率顯著小于對照，且聚集強度獨立性很強。案例的額外聚集度明顯高于對照，故小樹在 0～22 m 尺度表現出明顯的密度制約稀疏效應。

4 結論與討論

生態學家經過多年的系統研究，認識到空間依賴不是一種干擾，而是有大量的生物學信息潛藏在空間模式之中[10]。空間分布格局可通過研究對象的自屬性，種間種內相互作用等反映種群動態變化規律和未來發展趨勢[31]。優勢種對群落結構的形成和維持有重要作用，研究群落優勢種的空間分布格局，有助于了解群落空間分布格局形成的生態過程，以及分布格局對物種共存或群落結構維持的作用和意義[32]。負密度依賴研究就是在不同尺度下生境過濾、生物競爭、促進作用等不同群落構建規則中[1]，借助測量、理解和模擬生物反應中的空間格局[10]，探究車桑子的空間分布生境異質性效應與密度制約效應。通過以上研究結果看，更有價值的變化集中于中小尺度（0～30 m）上。可見根據點格局趨勢，把關注尺度區間控制在較小范圍是一個可行的方法，同時在研究中研究對象的信息載量更豐富，趨勢更簡潔。

4.1 討論

4.1.1 點格局分布

董靈波等[26]關注函數選擇帶來了累加效應的發生，認為其混淆了大尺度與小尺度的效應，嚴重干擾分布格局的研究。本研究中，O-ring 函數和Ripley's L 函數的結果并不完全吻合，對比可發現較為明顯的累加效應（圖1）。王鑫廳等[29]就點格局的重復取樣問題做了專門研究，同時提出了點格局O-ring 函數的改進算法。其實重復取樣本身對于研究格局的數據，僅僅是一種重復加和的計算，并不是校準和統計檢驗。該點格局的檢驗是由多次的門特卡羅檢驗獲得的置信區間來判斷，因而重復取樣的實質效果也就是加大了樣本量和結果的準確定。

車桑子為優勢種構建的群落，在小尺度上均呈現聚集分布，較大尺度上主要表現為隨機分布或均勻分布，其結果符合大多數有關種群空間格局的研究結果[33-34]。車桑子種群從小尺度到大尺度依序表現為“強聚集分布—弱聚集分布—隨機分布”，到尺度 ＞ 55 m 有向“均勻分布”過度的強烈趨勢（圖1）。當然根據調查取樣前的觀察，不會在大尺度的推進上一直是均勻分布。或許在更大的尺度上（景觀生態的研究層面上）出現新的分布格局規律。因為大尺度上物種的空間分布主要受物種自身的生境偏好影響，而在較小尺度內，種內與種間作用則影響著物種的分布格局[33]。本研究中的車桑子生長在干熱河谷和高山云南松櫟類之間的交錯帶上，是否可以指示過渡帶上種群定居形成的分布格局隨著尺度推移發生明顯變異。故基于格局過程的種群-環境提出如下假說：

1）車桑子是該地帶上分布最廣泛的建群種之一，在很大程度上可以有效利用干熱土壤水分等資源，適應了生境水環境的周期交替節律，在土壤淋溶嚴重的磚紅壤下，依靠發達的根系，優先利用較低利用強度的地下土壤養分和水分資源，提供自身的生長。有學者研究車桑子的葉功能性狀發現，車桑子在生境極度干旱時響應更加明顯[20,24,35]；也有研究證明空氣濕度能顯著影響車桑子幼苗的生長和發育[21]。因而在干熱河谷和高山云南松櫟林的交錯帶特殊的立地資源，更會影響車桑子利用資源的群體行為。

2）車桑子形成的群體協作對非旱季時云南松林緣線尋求庇護，包括根系分布偏向[35]，調整自身的生長節律和長勢（如減少載葉量，調整枝杈角以收窄冠幅等），更新苗的分布強度和降低光合速率等。車桑子種群更新對干熱河谷區的干熱氣候具有較強適應性[36]，在交錯帶上的適應性表現為更豐富的多樣性。

3）個體競爭的形式體現在生理展葉期爭奪光熱資源和地下養分資源。無差別利用周圍盡可能多的土壤水分，對可能威脅自身生長的植物，采取絞殺脅迫等占據有利生態空間。根據張琴等[36]對云南金沙江干熱河谷區車桑子種群的研究，隨著樹齡增加，具有從聚集分布格局轉變為均勻分布格局的趨勢，可以側面印證個體競爭的普遍性，才在成樹階段形成趨于均勻的分布格局。

4.1.2 生境異質性與密度制約

種群中個體較大的植物或母體植物為幼苗營造了更易于種子發芽或生長的微環境[1,37]，提供強日照的庇護和濕潤的土壤體以及更易于接受的葉面蒸騰量。在母體等大個體的植物體周圍 ＜ 2 m范圍內形成了強烈的高出包跡線，有著更高的分布強度（圖1），隨著疏遠距離的加大迅速跌入包跡線內。這與陳俊等[1]對青岡屬植物的研究結果一致，形成“大 + 小”組團式結構的“庇護效應”，而在更大尺度上車桑子也和青岡屬植物類似，主要來自密度制約效應與生境異質性效應雙重機制的作用。

生境異質性和局部擴散能在維持森林物種多樣性中發揮重要作用[2]。Piao 等[38]通過廣義線性混合模型研究長白山次生楊樺林幼苗階段認為，密度制約因不同植物存在較強的時段特征或時變效應。李婷婷[39]在太岳山針闊混交林研究中，發現多數物種在密度制約效應上并不凸顯，密度制約稀疏效應也會因不同階段表現不同的強度。車桑子也表現為小樹階段在＜ 22 m 尺度內的稀疏效應（圖4d），這和上述Piao 和李婷婷等[38-39]的研究結果一致。

車桑子種群密度制約自疏效應不明顯（圖4a、4b），結果與何增麗[40]對尖蕾狗牙花（Tabernaemontana bufalina）的研究結果一致，同時本研究中的車桑子種群和尖蕾狗牙花種群的結構也具有相似性，表現為小樹數量明顯多于中樹和大樹。隨機標簽（RL）零模型案例-對照設計是構建在經過了較長時間生境過濾后的種群大齡個體群，其格局基本穩定的假設上，此假設在自然條件下的種群生長是可靠的。以種群的大齡個體群為參照，代表環境異質性的生態作用來排除其干擾，進行密度制約效應分析[2]。車桑子種群的大樹對于小樹和中樹依序生境利用方式沒有較大差別。以中樹為案例（圖4c），表現為無額外的聚集情況，無明顯的稀疏效應。小樹與中樹兩者參比之下（圖4d），其頻次上小樹 ＜ 大樹，故在0～22 m尺度上有明顯的稀疏效應。結果和陳俊等[1]對木林子大樣地的青岡屬優勢種研究結果不同，可判斷為不同的研究對象在各自生境的利用方式和密度制約稀疏效應表現各異。

4.2 結論

點格局O-ring 函數能更清楚刻畫車桑子種群的格局與尺度的關系，在消除累加效應上，比L 函數更具優勢。尺度的重要節點數據（＜ 2 m 的庇護效應、＜ 5 m 的強聚集分布特征、幼樹在＜ 22 m的明顯稀疏效應等），可為車桑子人工造林和營林的密度控制提供有價值的參考。車桑子種群各齡級結構在生境利用上無明顯差異，但存在不同程度的密度制約。在中小尺度上，密度制約是車桑子為建群種的群落骨架構造的重要因素之一，為物種共存提供空間。在金沙江干熱河谷區上緣交錯帶上，密度制約是車桑子群落構建與生物多樣性動態維持穩定性的潛在驅動力之一。