關于能量傳遞效率的探討

楊雙雙

(安徽省長豐縣實驗高級中學)

運用生物學原理發展農村事業,對于生態系統的能量流動規律的考查將會逐漸增多。本文由一道生態系統能量流動試題中能量傳遞效率問題引發的思考為切入點,通過比較不同版本的普通高中生物學新教材等,進行系統分析,得出了對能量傳遞效率概念的正確理解。

1.原題呈現——提出疑問

(2020年江西新余高二期末)圖1為某草原生態系統中野兔的能量流動示意圖,下列相關敘述正確的是

圖1

( )

A.野兔攝入表示的是一只野兔食草的攝入量

B.A和D中表示的能量都是野兔的同化量

C.野兔與狼之間的能量傳遞效率為2.8%

D.C中能量的去向只有被分解者利用、被狼攝入

答案及解析:據圖分析可知,野兔與狼之間的能量傳遞效率=F/B×100%=(4.2×107)÷(1.5×109)×100%=2.8%,所以C選項正確。

錯解疑問:有學生認為,在使用的人教版教材中,明確指出兩個營養級之間的能量傳遞效率為10%～20%。當看到C選項中的能量傳遞效率為2.8%時,就不假思索判定其錯誤。由此引發了筆者思考與探討:能量傳遞效率一定是10%～20%嗎?

2.思考與探討

2.1 新教材中的內容表述

不同版本的普通高中生物學2019版教材(以下簡稱新教材)中,關于能量流動內容的呈現和能量傳遞效率的表述,梳理如表1。

表1

五個版本的新教材在能量流動逐級遞減和能量傳遞效率的內容呈現上,選擇的情境素材主要有兩種,其中新人教版、新浙科版、新蘇教版選擇的是林德曼對賽達伯格湖的能量流動研究,新北師大版、新滬科版選擇的是奧德姆對銀泉的能量流動定量研究。有四個版本教材使用了“只有10%～20%”的表述,其中新蘇教版前面加了“平均”二字;另外,新浙科版教材則采用了“陸生生態系統各營養級之間大約只有10%,海洋生態系統中會大于10%”的表述。

2.2 人教2019版教師用書中的內容表述

一般來說,能量在相鄰兩個營養級之間的傳遞效率為10%～20%。

大量研究證明,林德曼定律(十分之一法則)適用于水域生態系統,對陸地生態系統不完全適用。陸地生態系統的消費效率有時比海洋生態系統低得多。在其他不同的生態系統中,消費效率高的可達30%,低的可能只有1%或更低。

2.3 大學相關教材中的內容表述

《基礎生態學》指出,林德曼(Lindeman)最初研究的結果大約是10%,后人曾經稱為十分之一法則。但是在生物界不可能有如此精確的能量傳遞效率。Pauly和Christensen(1995)根據40個水生群落的能量傳遞研究,總結出營養級間能量傳遞效率的變化范圍是2%～24%,平均10.13%(圖2)。

圖2 水生生態系統營養級間能量傳遞效率

《生態學概論》把食物鏈上不同點上的能量轉化比率關系,稱為能量轉化效率(生態效率),可以是營養級之內的,也可以是營養級之間的,并著重介紹營養級之間的能量轉化效率的幾種類型。

(1)攝食效率,又稱林德曼效率,指某營養級攝食量與上一營養級攝食量之比。草食動物的攝食效率一般較低,不同生態系統平均攝食效率也不同,如森林5%,草地25%,浮游生物占優勢的系統約50%;脊椎動物對其獵物的攝食效率為50%～100%。

(2)同化效率,是指某營養級同化量與上一營養級同化量之比。

(3)生產效率,是指某營養級凈生產量與上一營養級凈生產量之比。

(4)消費效率,是指某營養級攝入量與上一營養級凈生產量之比。

陸地生態系統的能量傳遞效率,有時會比海洋生態系統低得多,主要是因為陸地生態系統的凈生產量(生物體內積累下來的能量,形成新的組織,可以為下一營養級所利用)不是全部逐級傳遞給下一個營養級,其中大部分(包括凋落物、不可食的等)被分解者分解消化了。

2.4 能量傳遞效率的探討

能量傳遞效率,指能量通過食物鏈(網)逐級傳遞的效率。計算公式:某一營養級同化總能量/上一營養級同化總能量×100%。

據此,分別對賽達伯格湖和銀泉的能流進行分析,提出問題“輸入某個營養級的能量值,占上一個營養級同化的總能量的比值分別是多少”。計算結果如下:

(1)賽達伯格湖能流中的能量傳遞效率

第一到第二營養級:62.8÷464.6×100%=13.5%;第二到第三營養級:12.6÷62.8×100%=20.1%。

(2)銀泉能流中的能量傳遞效率

第一到第二營養級:141.1÷871.27×100%=16.2%;第二到第三營養級:15.91÷141.1×100%=11.3%;第三到第四營養級:0.88÷15.91×100%=6%。均值接近于10%。

可以發現,大多數營養級之間的能量傳遞效率在10%～20%,不同營養級之間的能量傳遞效率可能不同,不同生態系統、不同食物鏈中能量傳遞效率也有差異,甚至存在小于10%的情況。

2.5 影響能量傳遞效率的因素

F.B.Golley曾對一個由植物、田鼠和鼬3個環節組成的食物鏈進行了定量的能流分析(圖3)。研究指出,食物鏈每個環節上的凈生產量(NP=GP-R)只有很小的一部分得到了利用。其中99.7%的植物沒有被田鼠利用;田鼠本身(包括外地遷入的)有62.8%沒有被鼬利用。此外,不同營養級生物的呼吸代謝消耗不同,植物的呼吸消耗(R)占比相對較小,而動物中的田鼠、鼬的呼吸消耗占自身同化量(GP)之比相對都比較大。

圖3 能量沿一個荒地食物鏈流動的示意圖

由于未被利用的能量和因呼吸損失的能量極多,使得鼬的數量不可能很多,否則需要在該研究區域以外的更大范圍內進行捕食才能維持生存。

因此,各營養級生物自身生命活動的能量損失是影響能量傳遞效率的重要因素之一。

除此之外,生態系統的初始能量輸入,生產者對輸入能量的利用效率,消費者對生產者固定能量的利用效率,分解者的能量利用和轉化,環境、氣候因素、人類活動等,也是影響能量傳遞效率的因素。

3.練習再現

(新蘇教版課后練習,節選)科學家對某草地的“草→田鼠→鼬”這一食物鏈及其能量流動進行了研究,結果如表2所示。

表2 “草→田鼠→鼬”食物鏈能量流動表(單位:J·hm-2·a-1)

(2)根據該食物鏈的相關數據,分別計算從草到田鼠和從田鼠到鼬的能量傳遞效率。

答案:草到田鼠的能量傳遞效率為7.50×108/(2.45×1011)×100%≈0.3%;田鼠到鼬的能量傳遞效率:2.25×107/(7.50×108)×100%=3%。

4.結論

毋庸置疑,生態系統的能量流動是逐級遞減的。中學階段所講的能量傳遞效率,指能量通過食物鏈逐級傳遞的效率,即同化效率(某營養級同化量與上一營養級同化量之比)。諸多因素的影響下,不同生態系統之間,同一生態系統不同食物鏈之間,同一食物鏈不同營養級之間能量傳遞效率有所不同。一般來說,平均在10%～20%之間;但也存在大于20%,低于10%,甚至更低的情況。有的生態系統某些營養級之間能量傳遞效率只有1%甚至更低。