燕麥種質資源抗倒伏及生物學性狀的差異評價

紀明雪,張智勇,齊冰潔,何竹青,周子健,王永聰,楊 超,隋白婧

(1.內蒙古農業大學農學院,內蒙古呼和浩特 010019;2. 內蒙古自治區農牧業科學院,內蒙古呼和浩特 010031)

燕麥(AvenasativaL.)為一年生禾本科(Gramineae)燕麥屬(Avena)作物,因其營養價值豐富、糧飼藥兼用、抗旱、耐瘠薄等特性,深受廣大人民喜愛,在我國內蒙古、甘肅、山西、河北等地均有廣泛種植[1-5]。其中,內蒙古的燕麥種植面積占全國30%,是中國燕麥主產區,也是最好的燕麥原糧產地[6]。

近年來,我國燕麥的品質改良和產量提升取得了較好成績[7]。然而,在種植過程中,倒伏是制約優質燕麥生產的主要問題,其中燕麥發生莖倒伏的情況較多[8]。倒伏會造成作物減產可達5%～40%[9]。目前國內外對作物抗倒伏的研究主要集中在玉米、小麥、油菜、水稻等作物上[10-14]。陳桂華等[15]研究表明,彎曲力矩和纖維素含量對水稻的抗倒伏能力影響較大,并篩選出了抗倒伏雜交水稻品系。朱新開等[16]研究發現,矮稈、基部節間較短的小麥植株抗倒伏能力強。鄭云霄等[10]對181份玉米自交系的抗倒伏性進行了評價,篩選出35份高度抗倒伏自交系,主要特征為半纖維素含量、穿刺強度、莖稈基部第三節間粗度較高。通過對主要農藝性狀和莖稈特征等指標的分析,水稻[17]、小麥[18-19]、玉米[20]等主要作物的抗倒伏性評價體系已被建立,并以此篩選出一些抗倒伏品種。關于燕麥的研究大多集中在品質、產量、耐鹽堿、抗旱性等方面,有關抗倒伏燕麥種質資源的發掘和抗倒伏相關指標的篩選報道較少。本研究對111份國內外燕麥種質資源的抗倒伏、生物學性狀和莖稈纖維素含量的表現進行分析和綜合評價,以期為燕麥抗倒伏種質資源的篩選及抗倒伏燕麥新品種的選育提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料及試驗地概況

供試111個燕麥種質資源的名稱及來源如表1所示。試驗于2021年在內蒙古呼和浩特市賽罕區金河鎮碾格圖村(111.87'E,40.68'N)進行,該地區為典型的溫帶大陸性氣候,海拔高度1 051 m,年平均氣溫8.6 ℃,年降水量314.9 mm,年平均日照時間2 456.7 h,無霜期157 d,生育期內 0 ℃以上有效積溫1 994.9 ℃,生育期內10 ℃以上有效積溫1 009.6 ℃。前茬作物為玉米。土壤為沙壤土,有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為28.57 g·kg-1、52.63 mg·kg-1、11.63 mg·kg-1和163.17 mg·kg-1,pH值8.1。

表1 參試燕麥材料的編號、名稱和來源

1.2 試驗設計

本試驗采用單因素隨機區組設計,每小區種植6行,行長2 m,行距25 cm,3次重復。2021年4月10日播種,每公頃基施純N 40.5 kg和P2O5103.5 kg,采用人工條播,播深3～4 cm,播量165 kg·hm-2。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 燕麥抗倒伏相關形態性狀的測定

于燕麥灌漿期每個小區隨機拔取6株,用直尺測定株高、莖基部第二節間長;用電子游標卡尺測莖基部第二節間粗;用剪刀于莖基部第二節間中部45°斜向剪斷,用游標卡尺測其莖壁厚。 用直尺和天平分別測量莖基部第二節間至穗頂長、莖基部第二節間至穗頂鮮重,用于計算彎曲 力矩。

1.3.2 燕麥莖稈力學指標的測定及倒伏指數計算

莖基部第二節間的抗折力和抗刺穿力采用YYD-1型莖稈強度測定儀分別參照盧昆麗等[21]和馬曉君等[22]的方法測定。

彎曲力矩與倒伏指數(LI)按照李國輝等[23]的方法計算:彎曲力矩=基部節間至穗頂長度×基部節間至穗頂鮮重;LI=彎曲力矩/抗折力×100。

1.3.3 燕麥莖稈纖維素含量測定

莖稈纖維素(CC)含量測定采用蒽酮比色法[24],用620 nm波長下所測得的樣品吸光值表示纖維素含量(OD·g-1DW)。

1.3.4 燕麥生物學性狀測定

燕麥完熟期在每個小區隨機選取6株室內考種,參照鄭殿升等[25]的方法測定主穗長、主穗小穗數、主穗粒數、主穗粒重和百粒重。

1.4 數據處理

用Excel 2016和SPSS 25.0進行數據整理和統計分析,用R語言的ggtree包繪制聚類分析樹狀圖,用corrpolt包繪制相關系數熱圖。Shannon-Wiener多樣性指數參照武永楨等[26]的方法計算。

2 結果與分析

2.1 燕麥各性狀的遺傳差異分析

燕麥的各性狀遺傳多樣性不同(表2),平均多樣性指數為1.99。其中,株高的多樣性指數最大(2.05);百粒重的多樣性指數最小(1.87)。燕麥不同性狀的變異系數差異較大。其中,主穗粒重的變異系數最大(49.22%),株高的變異系數最小(13.69%)。方差分析(表3)表明,燕麥種質間各性狀均存在極顯著差異。

表2 參試燕麥材料主要性狀遺傳差異

表3 參試燕麥材料各性狀方差分析

2.2 燕麥各性狀及倒伏指數相關性分析

對參試材料的主穗長、百粒重、株高、纖維素含量、倒伏指數(LI)等13個性狀進行相關性分析,并用相關性熱圖(圖1)表示性狀之間的相關性,藍色表示正相關,紅色表示負相關,顏色越深表示相關性越大。由圖1可知,莖基部第二節間抗折力、抗刺穿力與株高和主穗長、主穗小穗數、主穗粒重、主穗粒數、莖基部第二節間莖粗、莖基部第二節間壁厚均呈極顯著正相關,纖維素含量與主穗小穗數、抗折力、抗刺穿力均呈顯著正相關。倒伏指數與株高、莖基部第二節間長均呈極顯著正相關,與抗折力、抗刺穿力均呈極顯著負相關,與莖基部第二節間壁厚呈顯著負相關,表明燕麥不同性狀之間存在不同程度的關聯。因此,在對燕麥抗倒性等評價時不能用單個指標來分析,需要通過主成分分析等方法來綜合評價。

*:P<0.05;**:P<0.01.

2.3 燕麥抗倒伏相關性狀與倒伏指數之間的通徑分析

通徑分析結果(表4)表明,燕麥7個抗倒伏相關性狀對倒伏指數的直接效應依次為抗折力 (-0.814)>株高(0.692)>莖基部第二節間粗(0.431)>莖基部第二節間壁厚(0.233)>抗刺穿力(-0.060)>纖維素含量 (-0.035)>莖基部第二節間長(0.031)。抗折力和株高對倒伏指數的直接作用遠大于其他5個性狀,株高直接對倒伏指數的正向效應最大且與相關性方向一致,表明在其他條件不變的情況下,株高越大,倒伏指數越大,燕麥的抗倒性越差。株高通過其他性狀對倒伏指數的間接效應較小,為-0.071,表明株高主要通過直接效應來影響倒伏指數。抗折力直接對倒伏指數的負向效應最大且與相關性方向一致,但通過其他性狀對倒伏指數的正向效應較大,為0.540,正負效應相互抵消會降低抗折力對倒伏指數的負向作用。

表4 參試材料抗倒伏相關性狀與倒伏指數的通徑分析

2.4 燕麥種質各性狀主成分分析

對供試燕麥種質的13個性狀進行主成分分析并進行KMO和Bartlett檢驗,結果顯示,KOM=0.667,Sig=0.000,表示主成分分析有效。特征值大于1的5個主成分累計貢獻率達到81.724%,可以用前5個主成分作為這些性狀的代表進行分析(表5)。

表5 參試燕麥種質各性狀的主成分分析

主成分1的特征值為4.676,貢獻率為 35.971%,在所有主成分中貢獻最大,對應的向量中主穗粒數值最大,為0.933,其次為主穗粒重 (0.913)、主穗小穗數(0.900)和主穗長(0.766),此類性狀均與產量有關,可將主成分1稱為產量因子,以高產為燕麥育種目標時,主成分1越大,產量越高。

主成分2的特征值為2.099,貢獻率為 16.145%,對應的向量中抗折力值最大,為 0.927,其次為抗刺穿力(0.922)、莖基部第二節間壁厚 (0.801)、莖基部第二節間粗(0.773),此類性狀與莖稈機械強度有關,可將主成分2稱為莖稈機械強度因子。莖稈機械強度是衡量抗倒伏性狀的重要指標,在抗倒伏育種中,主成分2越大,抗倒伏性越強。

主成分3的特征值為1.819,貢獻率為 13.992%,對應的向量中株高值最大,為0.908,其次為倒伏指數(0.851),且株高與倒伏指數存在極顯著的負相關,因此可將主成分3稱為株高因子。株高是影響燕麥抗倒伏的重要因素,主成分3越小,抗倒伏性越強。

主成分4特征值為1.019,貢獻率為 7.840%,對應的向量中莖基部第二節間長值最大,為0.861,因此可以將主成分4稱為節間長度因子,且莖基部第二節間長可能是相對獨立的性狀,對其進行改良對其他性狀影響不大。

主成分5的特征值為1.011,貢獻率為 7.777%,對應的向量中百粒重值最大,為0.724,其次為纖維素含量(0.699),因此可將主成分5稱為粒重和莖稈特性因子。這一主成分可能與燕麥莖稈及籽粒的干物質積累有關。

2.5 基于各性狀的燕麥種質聚類分析

對供試材料的綜合因子得分進行聚類分析,將參試111份燕麥種質資源劃分為4個類群(圖2),各類群特征見表6。

表6 參試燕麥材料各類群性狀特征

圖2 基于綜合因子得分的參試燕麥種質的聚類圖

第Ⅰ類群包括78、48、30、17、55、51、108、28、89、18、49、43、54、44、79、68、57、36、10等19個燕麥種質。這一類的主要特征為株高較小,平均為98.70 cm;抗折力和抗刺穿力較大,平均分別為14.02 g和19.39 g;莖基部第二節間較粗,壁較厚,分別為5.29 mm和0.87 mm,倒伏指數較小,為 93.72%,抗倒伏能力較強,但主穗長、百粒重等產量相關性狀表現較差,分別為19.09 cm和2.55 g。因此,第一類的材料抗倒性最強,可以作為燕麥矮稈抗倒伏的優質親本加以利用。

第Ⅱ類群包括105、34、64、56、45、58、53、46、60、52、14、12、95、22、59、25、90、23等18個燕麥材料,這一類群的主要特征為主穗長、主穗粒重、百粒重等產量相關性狀表現優異,分別為24.97 cm、2.71 g和2.94 g,抗倒伏相關性狀的表現略差于第Ⅰ類。這一類材料有豐產潛質,可以作為培育燕麥高產抗倒品種的優異種質資源。

第Ⅲ類群包括編號為4、88、1、82等48份材料,其主要特征株高和倒伏指數平均值最大,分別為108.52 cm和125.7%,抗倒伏性較差。

第Ⅳ類群包括編號為84、107、111等26份材料,其主要特征為抗折力和抗刺穿力最小,分別為8.27 g和12.83 g,株高、倒伏指數和產量相關性狀表現適中,可能是株高較低致使倒伏指數減小。

3 討 論

種質資源是育種工作的核心和根本。本研究通過對國內外111份燕麥種質資源的13個主要性狀進行統計分析,發現各性狀的遺傳多樣性指數均大于1.80,其中對燕麥抗倒伏能力起決定性作用的株高、抗折力、抗刺穿力的遺傳多樣性指數均大于2.00,說明這些種質資源有較為廣泛的遺傳基礎,遺傳差異較大,遺傳多樣性較為豐富,在抗倒伏性狀的改良方面具有較大潛力。穆志新等[2]對68份燕麥材料進行分析發現,主穗粒數和株高的遺傳多樣性指數較高,分別1.29和0.93。在齊冰潔等[27]的研究中,燕麥單株粒重多樣性指數最大(1.83),株高次之(1.78),與本研究所得結果較為接近。由此可見,燕麥各性狀因品種和種植條件的不同,會存在較大差異。

倒伏指數能直觀反映作物的抗倒伏能力,但抗倒伏能力的強弱是諸多性狀共同作用的結果[28]。本研究發現,燕麥株高、莖基部第二節間長與倒伏指數呈極顯著或顯著正相關,抗折力、抗刺穿力、莖基部第二節間壁厚與倒伏指數呈顯著或極顯著負相關;在一定范圍內,株高和莖基部第二節間長越大,抗倒伏能力越差,而抗折力、抗刺穿力、莖基部第二節間粗越大,抗倒伏能力越強。經通徑分析,燕麥株高和抗折力對倒伏指數的影響較大,其次為莖基部第二節間粗和壁厚,所以株高、莖基部第二節間莖粗和抗折力可能是評價燕麥抗倒伏能力的重要指標,這與諸多研究的結論基本一致[29-32]。

纖維素是植物細胞內重要的結構性碳水化合物,是細胞壁的組成成分之一。本研究中,燕麥纖維素含量與主穗小穗數、抗折力、抗刺穿力均呈顯著正相關。WANG等[33]認為,纖維素是影響小麥抗倒伏能力的最重要因素。王旭等[34]研究發現,冬小麥莖稈纖維素含量與田間倒伏率呈極顯著正相關,與倒伏指數呈極顯著負相關;南銘等[35]的研究結果顯示,燕麥莖稈纖維素含量與莖基部第一節間長和倒伏指數呈極顯著負相關,與莖基部第二節間長和倒伏指數的相關性未達到顯著水平。在本研究中,燕麥莖稈纖維素含量與倒伏指數呈負相關,但未達到顯著水平,可能是由于結構性碳水化合物對燕麥抗倒性的影響機制較為復雜,只依據纖維素含量高低不足以評價燕麥抗倒伏性的強弱,可能需要結合半纖維素、木質素等其他莖稈組分含量進行綜合評價。

通過主成分分析可以將多個性狀進行降維處理,以損失較少信息為代價,將眾多性狀轉化為幾個起主導作用的綜合指標[36]。本研究運用主成分分析將燕麥的13個性狀歸納為5個主成分,累計貢獻率達81.724%,包含了13個性狀的大部分信息,達到了降維的目的。

通過計算111份材料各主成分的綜合因子得分進行聚類分析,使聚類分析結果更客觀準確地反映種質資源間的差異。經聚類分析,111個種質材料被分為4個類群,第Ⅰ類群的19個燕麥材料抗倒伏性表現突出,可以作為燕麥抗倒伏育種的優異親本加以利用;第Ⅱ類群中的18個燕麥材料綜合因子得分最高,產量相關性狀表現優異,抗倒伏性稍弱于第Ⅰ類群,因此可以作為培育高產抗倒品種的優異種質資源或雜交親本。