噪聲對魚類影響研究現狀與展望

占慧芬　李曉兵　尼瑪旦增　張占　達瓦　王艷　劉振彪　劉媛媛　何晨睿　石小濤　劉國勇

摘要：噪聲會對魚類行為和生理造成各種負面影響，研究噪聲的影響在魚類資源保護中具有重要意義。總結了噪聲對魚類聽力、信息掩蔽、生理和行為等方面影響的研究現狀，指出了目前的研究在實驗聲場場景、聲波粒子運動、實驗設置形式和試驗周期監測等方面存在的不足，并針對當前的研究缺陷，提出了模擬真實聲場場景、探測聲波粒子運動對魚類的影響、開展多樣化形式的噪聲暴露實驗并進行周期性監測等建議，為噪聲對魚類影響的進一步研究提供思路。

關鍵詞：噪聲；魚類行為；魚類聽力；信息掩蔽；魚類生理；聲波粒子運動

中圖分類號：X835? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）06-0142-06

近年來，隨著航運、港口、海上風電場建設和運營需求的增加，人為活動產生的噪聲也在增加。時間短、高頻率的噪聲會導致魚類耗氧量、皮質醇、葡萄糖、乳酸等生理指標短時間內發生變化，從而改變魚類游泳速度、深度以及運動方向，影響魚類集群（Herbert-Read et al，2017）；低頻率人為水下噪聲影響魚類的聽覺敏感度，強烈噪聲刺激下魚類的聽覺閾值會發生暫時或永久性偏移（Popper & Fay， 2011）；另外，噪聲可能威脅到魚類重要的行為功能，如物種識別、生殖交配、覓食和進食、種群信息交流等（Voellmy et al，2014; Nedelec et al，2016; Radford et al，2016; Shannon et al，2016; Spiga et al，2017）。

目前，水下噪聲對魚類的影響已經成為一個嚴重的生態問題。隨著噪聲水平逐步上升，在噪聲對魚類多樣性和水下生態系統造成不可逆的損害之前，有必要對噪聲采取合理的管控措施。因此，開展噪聲對魚類的影響研究已迫在眉睫。本文總結概括了噪聲對魚類行為和生理影響等方面的相關研究進展，指出了存在的不足，并提出了相關改進建議，以期為噪聲管理和水生態保護提供參考。

1? ?魚類的聲學互作

魚類的聽覺系統包括內耳、氣鰾等周邊附屬結構和聽覺中樞。魚鰾可以輔助內耳感知16～300 Hz頻率的振動，內耳石可以感知聲音振動的方向；此外，魚體表的側線可感受到水波振動，同時接收低頻和超低頻振動，以感受50～150 Hz的低頻振動為主（Popper et al，2003）；多數魚能聽到50～1 000 Hz的聲頻，極少數魚可以聽到100 kHz以上的聲音（申鈞，1983；邢彬彬等，2018）。

與嗅覺和視覺感官相比，聽覺信號的優勢在于可以向各個方向長距離傳播（Rogers & Cox，1988）。因此，聲音是魚類確定方向和尋找合適棲息地的重要信號之一（Tolimieri et al，2000；Montgomery et al，2006；Simpson et al，2008；Radford et al，2011）。聲音在成年魚的聚集產卵、求偶互動、領土保護和維持魚群的凝聚力方面也有重要作用（Mann et al，1998；Popper et al，2003）。例如，黑線鱈（Melanogrammus aeglefinus）在產卵聚集或求偶互動中，通過呼叫發出聲音并且同步釋放配子以進行配偶選擇（Amorim et al，2015）；腋孔蟾魚（Halobatrachus didactylus）交配成功與否取決于求偶期間雄性的聲音；繁殖季節的魚類會聚集在一起，雄性蟾魚會主動發聲以吸引雌性（Alves et al，2016）。

聲音在魚類領地防御中起到一定作用，面對同種或異種的侵略，魚類通過發出聲音保護自身。研究發現，毒棘豹蟾魚（Opsanus tau）在繁殖時期會發出破壞性的咕嚕聲干擾來自其他雄性發出的信號，以宣示領地主權并警告其他雄性，達到保護自身作用（Mensinger，2014）；紅腹食人魚（Pygocentrus nattereri）在捕食的過程中會對同類發出警告聲，以此來宣示自身對食物或者領地的主權（Millot et al，2011）。

部分魚類還會利用聲音作為聯系信號來維持魚群的凝聚力。例如，新西蘭大眼鯛（Espempheris adspersa）發出相同的叫聲時就會聚集在一起，且暴露于較高聲級的環境礁聲時，其群體凝聚力會顯著增加（Van Oosterom et al，2016）。

2? ?噪聲對魚類行為的影響

目前，噪聲對魚類行為的影響已經從游泳速度、空間位置、攝食、產卵等方面開展了相關研究。

噪聲刺激會使魚類的游泳速度顯著性增加，魚群會短暫向各個方向擴散，其結構和運動方向發生改變。大西洋鯡（Clupea harengus）在虎鯨（Orcinus orca）進食聲音刺激下會加快游泳速度（Doks?ter et al，2009）；純黑樸麗魚（Haplochromis piceatus）在95 dB（100～1 000 Hz）的人工噪聲下會向下移動，并在魚缸底部停留更長時間（Sabet et al，2016）；此外，與環境聲音播放不同，經歷打樁噪聲播放的實驗魚，其凝聚力降低、方向感變差，個體之間相互協調運動的能力顯著降低（Herbert-Read et al，2017）。

魚類在噪聲刺激下，覓食總量也會發生改變。McLaughlin & Kunc（2015）發現噪聲使黑斑盤雀鯛（Dischistodus melanotus）的躲藏時間增加，導致覓食個體數量減少，從而降低采食量；Magnhagen等（2017）發現在噪聲刺激下，鱸（Lateolabrax japonicus）和斜齒鳊（Rutilus rutilus）覓食努力嘗試次數減少。

噪聲還會降低魚類產卵的成功率。Blom等（2019）研究表明，持續的噪聲會導致魚類產卵延遲，從而降低其產卵的可能性；De Jong等（2018）測試了連續噪聲對黃體尻蝦虎魚（Gobiusculus flavescens）和大眼長臀鰕虎魚（Pomatoschistus pictus）的求偶情況，發現二者的求偶行為均有所減少，且大眼長臀鰕虎魚的產卵成功率顯著降低。

3? ?噪聲對魚類生理的影響

噪聲會導致魚類聽力受損，阻礙魚類之間信息交流，對尋求配偶產生不利影響，干擾魚類回聲定位；促使魚體內生理激素指標升高，生理應激指標發生不適變化，強烈的噪聲刺激還會損傷魚體器官。

3.1? ?對魚類聽力閾值的恢復和損傷

長期暴露在噪音下，魚的內耳毛細胞出現疲勞，會發生暫時性聽閾偏移（TTS）或永久性聽閾偏移（PTS）。Crovo等（2015）發現暴露在交通道路噪聲下的迷人真小鯉（Cyprinella venusta）對不同聲頻的聽覺閾值都顯著增加；McCauley等（2003）發現在氣槍噪聲（205～210 dB）刺激下，白斑狗魚（Esox lucius）聽覺閾值偏移20 dB，鉛魚（Couesius plumbeus）最大聽力閾值偏移為35 dB。

暫時性聽閾偏移（TTS）會降低魚類交流或評估環境的能力，但TTS是可恢復的。魚類內耳毛細胞的修復或替換，使得其聽覺閾值偏移得以恢復，恢復時間則取決于暴露噪聲的持續時間。Scholik & Yan（2001）發現在噪聲暴露2 h（142 dB）后，黑頭呆魚（Pimephales promelas）聽覺閾值在6 d內完全恢復，而在噪聲暴露24 h后，聽覺閾值在14 d仍未完全恢復，該研究說明聽覺閾值的恢復與暴露于噪聲的持續時間具有密切關聯；Popper 等（2005）分析了氣槍噪聲（205～210 dB）對魚類聽覺閾移后恢復情況，發現聽覺靈敏度較高的鉛魚，其閾值損失恢復時間在18 h以內，而靈敏度較差的白斑狗魚恢復時間則需24 h。可見不同魚類在相同噪聲刺激后的恢復時間具有顯著差異。

永久性聽閾偏移（PTS）是耳朵中感覺毛細胞死亡、支配聽覺神經纖維受損或聽覺通路中其他組織（鰾）受損的結果，PTS是不可逆的。研究表明，粉紅鯛 （Pagrus auratus）在長期暴露于氣槍噪聲（峰值222.6 dB）后，其聽力結構嚴重受損，無恢復跡象（McCauley et al，2003）；黑頭呆魚在暴露于142 dB（300～2000 Hz）噪聲14 d后沒有恢復聽力閾值（Scholik et al，2001）。這些研究結果充分表明，魚類長時間暴露在嘈雜的噪聲環境中將會永久地改變聽力閾值。

3.2? ?對魚類信號識別的掩蔽作用

在相同的臨界波段寬度下，人為活動會產生接近或高于魚類發聲水平的大型近場背景噪聲，這種噪聲有可能“掩蓋”生物上重要的信號，阻止魚類聽到并識別這種聲信號（Neenan et al，2016）。人為噪聲的掩蔽可能會干擾發聲魚類對于其同類的信息判斷。這是由于引入的噪聲提高了環境聲音水平并降低了信噪比，從而縮短了魚類信號檢測距離，導致其對聲信號檢測變得更加困難（Andersson，2011）。這種掩蔽效應可能阻礙魚類之間信息交流，對魚類尋求配偶產生不利影響并干擾其回聲定位。

噪聲會阻礙魚類之間的信息交流，影響魚類對聲信號的接收。Codarin等（2009）研究發現，環境噪聲和船舶噪聲（115～125 dB）會干擾短身光鰓雀鯛（Chromis chromis）、弓背石首魚（Sciaena umbra）和紅嘴蝦虎魚（Gobius cruentatus）的聲波通訊及對同種聲音的探測。

噪聲會對魚類尋求配偶產生不利影響（Wollerman & Wiley，2002）。Vasconcelos等（2007）發現船舶噪聲使腋孔蟾魚的聽力閾值顯著增加，造成其接收同種聲音的能力減弱，這可能會影響其尋找配偶；Bent等（2021）觀察到與對照組相比，彩繪蝦虎魚（Pomatoschistus pictus）暴露在交通噪聲和白噪聲環境下，魚類會對異性求愛信號的識別產生延遲，因此可能會降低魚類交配的成功率。

噪聲會干擾魚類回聲定位。部分魚類幼體能利用周圍的環境噪聲來確定理想棲息地的方位，而人為噪聲污染可能會干擾幼體的定居過程，魚類可能會因為無法找到合適的定居地點而缺乏食物，或被捕食甚至死亡（Radford et al，2010；Holles et al，2013）。

3.3? ?引起魚類的其他生理反應

噪聲刺激還會導致魚類發生其他生理變化，這種變化在一定程度上反映出了魚類的健康狀況，主要表現為糖皮質激素、皮質醇、血糖、乳酸、血漿等生理指標的上升以及呼吸（通氣）率、耗氧量等生理應激指標發生劇烈變化；此外，強烈的噪聲刺激還會損害魚體的生理器官。

血漿、皮質醇和血糖等生理指標已被廣泛接受為評估環境或生物壓力因素對魚類影響的指標（Reiner，2011）。Debusschere等（2016）進行了打樁聲暴露實驗，發現海鱸（Dicentrarchus labrax）的皮質醇、耗氧率和全身乳酸濃度顯著降低；Celi等（2016）把金頭鯛（Sparus aurata）暴露在船舶噪聲下，發現其ACTH、皮質醇、葡萄糖、乳酸、紅細胞壓積、Hsp70、膽固醇、甘油三酯和滲透壓值均顯著增加。

呼吸（通氣）率、耗氧量是生理壓力的重要指標，在一定程度上同樣能反應魚體健康情況。Kusku等（2020）研究表明，尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）長期暴露在水下施工所產生的噪聲下，其鰓蓋搏動和胸翼運動會顯著增加；Radford等（2016）觀察到，與對照組相比，暴露在打樁聲中的歐洲鱸（Dicentrarchus labrax），其鰓蓋搏動率會顯著升高。

強烈的噪聲刺激會造成魚體的器官損傷。Halvorsen等（2012）把湖鱘（Acipenser fulvescens）和尼羅羅非魚暴露在打樁聲環境下，發現2種魚的魚鰾均有損傷；Casper等（2013）讓雜交條紋鱸（Morone saxatilis）和羅非魚（Oreochromis mossambicus）暴露于打樁聲下，二者都表現出氣壓創傷，生理活性大大降低。

4? ?展望

有關噪聲對魚類的影響研究廣泛并已取得了一定成果，但在模擬聲場場景中也存在不足，缺乏聲場粒子運動的研究，噪聲暴露實驗設置形式過于單一、缺乏周期性監測。因此，未來探究噪聲對魚類影響應從以下幾個方面開展。

4.1? ?模擬真實的自然環境聲場

改進實驗設計，盡可能模擬真實的聲場場景。目前大量的實驗都是在室內水槽或網箱中進行的，或是在開放性水域的圍場中進行的；理想的情況下，噪聲暴露實驗應設計在自然水生環境中。今后的實驗開展應盡量選擇野外實地或設計出接近實地的開放性水域。

4.2? ?探測粒子運動對魚類的影響

粒子運動的檢測對于所有魚類（無脊椎動物）的聽力是不可或缺的，可被用于定位聲源的方向。然而，目前聲波粒子運動研究多通過聲壓來計算粒子相關性質（Nedelec et al，2016），極少能真實模擬聲波粒子運動，且魚類使用的頻率通常無法達到計算粒子相關性質所需。人為噪聲源可能對魚類和無脊椎動物產生近場效應，近場效應對這些魚類和無脊椎動物的影響程度與聲波粒子運動有關而與聲壓無關。

Popper & Hawkins（2018）指出，探究粒子運動對魚類影響的主要困難是難以測量粒子運動和對粒子運動建模，以及缺乏關于粒子運動對魚類可能造成不利影響的實驗數據。因此，基于該問題本文提出以下建議：

（1）克服在不同水環境中測量粒子運動和對粒子運動建模的困難，探究阻礙粒子運動量化的主要障礙，然后予以消除。

（2）使用正確校準的傳感器進行粒子運動測量，研究魚類對粒子運動的探測能力，更好地理解魚類對粒子運動探測的力學和生理學機制，并確定其對粒子運動的敏感性。

（3）改進評估方法，應采用更科學的方法進行評估，并根據魚類對粒子運動的敏感性獲得更可靠的聽力測量。

（4）探究高粒子運動水平對魚類死亡率、損傷和聽力損失、掩蔽以及生理和行為變化的影響。如果是粒子運動導致的魚類損傷，確定這種影響的機制，以評估其產生粒子運動對魚類產生的不利影響。

4.3? ?開展多樣化噪聲暴露實驗

噪聲暴露實驗形式應多種化，適當增加實驗監測周期。魚類對不同噪聲刺激的反應會隨著暴露形式而發生變化。截至目前，大多數調查都涉及短時噪聲暴露后的反應變量，且未進行周期性監測，僅有少數研究是關于重復、連續或不規則長期暴露于人類產生的聲音的信息。因此，應開展噪聲暴露時間和播放形式方面的研究并進行周期性監測。

5? ?結論

噪聲對魚類行為和聽力、信息掩蔽及其他生理等多方面產生的主要不利影響如下：

（1）魚類行為在一定程度噪聲刺激下會發生變化，通常表現為魚類游泳速度顯著性增加，其覓食量相應減少，產卵成功率降低。

（2）受噪聲刺激，魚類的聽覺閾值可能會出現暫時性聽覺閾移（PTS）或永久性聽覺閾移（TTS），PTS可恢復，TTS則不可逆轉。

（3）噪聲會對魚類接收聲信號產生掩蔽效應，阻礙魚類之間信息交流，對魚類尋求配偶產生不利影響，干擾魚類回聲定位。

（4）噪聲會促使魚體內的血漿、皮質醇、乳酸和血糖等生理激素指標升高，使魚的呼吸（通氣）率、耗氧量等發生變化，強噪聲刺激會損傷魚體器官。

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（責任編輯? ?萬月華）

Research Status and Prospect of Noise Effect on Fish

ZHAN Hui‐fen1，2， LI Xiao‐bing3， NIMA Dan‐zeng4， ZHANG Zhan4， DA Wa4， WANG Yan5，

LIU Zhen‐biao1，2， LIU Yuan‐yuan1，2， HE Chen‐rui1，2， SHI Xiao‐tao1，2， LIU Guo‐yong1，2

（1. Hubei International Science and Technology Cooperation Base of Fish Passage，

China Three Gorges University， Yichang? ?443002， P.R. China;

2. College of Hydraulic and Environment Engineering， China Three Gorges University，

Yichang? ?443002， P.R. China;

3. China Water Resources Beifang Investigation， Design and Research Co.，Ltd.， Tianjin? ?300222， P.R. China;

4. Tibet Water Conservancy and Hydropower Planning Survey and Design Institute， Lhasa? ?850000， P.R. China;

5. College of Civil Engineering and Architecture， China Three Gorges University，Yichang? ?443002， P.R. China）

Abstract： Noise can have a variety of negative effects on the behavior and physiology of fish. Studying the impact of noise on fish is of great significance for the protection of fish resources. In this paper， we summarized the research progress of the noise effect on fish hearing， information masking， physiology and behavior， and discussed the shortcomings of the current research in experimental sound field scene， acoustic particle motion， experimental setting form and experimental period monitoring. In view of the shortcomings of the current research， we put forward some specific suggestions as following： simulating the real sound field scene， detecting the influence of acoustic particle motion on fish， conducting various of noise exposure experiments and periodic monitoring. Our study will provide ideas for further study of the effect of noise on fish.

Key words：noise; fish behavior; fish hearing; information masking; fish physiology; sound wave

particle movement

收稿日期：2022-05-05? ? ? 修回日期：2023-03-29

基金項目：國家自然科學基金（52179070）；國家優秀青年科學基金（51922065）；湖北省魚類過壩技術國際科技合作基地開放基金課題（HIBF-2020007）。

作者簡介：占慧芬，1997年生，女，碩士研究生，研究方向為聲驅魚技術。E-mail：2536870419@qq.com

通信作者：劉國勇，1972年生，男，教授，主要從事水生態學、生態水利學教學和科研工作。E-mail：278113027@qq.com