劉思辰 曹曉寧 王海崗 宋 健 陳 凌 王君杰 刁現民 喬治軍,3,*
(1山西農業大學農業基因資源研究中心,山西 太原 030031;2山西農業大學經濟作物研究所,山西 汾陽 032200;3農業農村部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室,山西 太原 030031;4中國農業科學院作物科學研究所,北京 100081)
谷子(Setaria italica)屬于禾本科植物,古代稱為“粟”,去殼后稱為小米,是我國干旱半干旱地區的主要作物[1-2],也是民眾膳食結構改善和種植業結構調整的主體作物[3]。近年來,隨著國民經濟和人民生活水平提高,人們的膳食結構不斷發生變化,對谷子產量和品質的需求均呈上升趨勢。因此,高產和優質不僅是谷子育種的首要目標,對穩定我國谷子供給和需求也具有至關重要的作用。
從育種角度來看,實現高產優產的目標,需要分析產量與品質現狀及其相互關系,明確產量和品質的主要限制因素[4]。谷子產量主要依靠主莖成穗,穗部性狀與產量密切相關[5],也是品種選育的重要指標。大量研究表明,產量構成因素與品質性狀間存在著緊密的關系[6-7]。進一步研究發現,碾磨品質與穗部性狀也存在密切關系[8]。此外,碾磨過程會影響谷子品質,因此,碾磨品質成為衡量谷子產量的重要指標[9-10]。徐正進等[11]發現每穗粒數與碾磨品質呈負相關,而結實率與碾磨品質均呈正相關。李鳴曉等[4]發現增加穗數、降低每穗粒數和千粒重有利于改善碾磨品質。整精米率是碾磨品質的關鍵指標[12],也被認為是衡量品種經濟產量的最終指標[13-14],直接影響著谷物的商品價值和生產效益。占新春等[15]發現,增加粳稻每穗粒數會降低碾磨品質。金國光等[16]研究表明,適當增加水稻穗數,降低千粒重、提高整精米率可兼顧水稻品質改良與產量提高。因此,以穗部性狀研究為突破口,以協調產量構成因素與品質性狀間的相互關系為主要途徑,開展種質資源創新和新品種培育,成為了品質育種的重要研究方向[17]。目前,在谷子產量和品質性狀的研究中,更多關注的是不同栽培條件下產量性狀間的關系[18],以及產量和外觀品質、營養品質、蒸煮品質和食味品質的關系[19-21],關于谷子產量性狀和碾磨品質性狀的研究報道較少。因此,本研究以150 份山西庫存谷子種質資源為研究對象,分析谷子產量性狀與碾磨品質性狀間的相關性,探討各性狀與整精米率的關系,以期明確各性狀對整精米率的相對重要性,為優良谷子品種的選育提供理論依據。
本研究選取谷子育成品種4 份(晉谷21、青珍珠、中谷2、晉谷54 號)用于確定谷子碾磨品質的評價指標;山西谷子庫存資源150 份用于谷子產量性狀和碾磨性狀的相關性研究,材料名稱、編號和來源地詳見電子附表1。
試驗于2021年在山西農業大學東陽試驗基地(112.7°E,37.6°N)進行。采用條播方式種植,每份材料種2 行,行長2.5 m,株行距0.3 m,3 次重復。在試驗田四周設置保護行,試驗田土壤肥力、灌溉等田間管理基本一致。
1.3.1 產量性狀調查 參考《谷子種質資源描述規范和數據標準》[22]進行谷子產量性狀調查。成熟期時,測量株穗長(panicle length,PL)和穗粗(panicle diameter,PD)。成熟期取樣,采用室內考種的方法進行碼數(spike number,SN)、碼粒數(grain number per spike,GNS)、單穗重(single spike weight,SSW)、穗粒重(spike grain weight,SGW)、千粒重(thousand-grain weight,TGW)的測定。出谷率(percentage of grain weight per spike,PGWS)為穗粒重占單穗重的百分比。
1.3.2 碾磨性狀測定 谷子由谷殼和糙米構成,谷子脫殼后剩余的全籽粒叫糙小米,由皮層、胚和胚乳三部分組成;小米則是糙小米再加工去除皮層和胚后的部分,即精米[23]。由《GB/T 11766-2008 小米》[24]和《GB/T 19503-2008 地理標志產品 沁州黃小米》[25]可知,我國谷子加工產品為小米而非糙小米。因此,在本研究中以小米作為谷子碾磨產物。參考《GB/T 5495-2008 糧油檢驗 稻谷出糙率檢驗》[26],測定谷子脫殼率(hulling ratio,HT,指第一次脫殼小米占谷子質量的百分比)、出米率(milled millet yield,MMY,指所有脫殼小米占谷子質量的百分比)和整精米率(head millet rate,HMR,指完整小米占谷子質量的百分比)。
使用JLGJ-45礱碾機(巨峰糧儀,臺州)脫殼,谷子去雜后稱取20~25 g 記作m0(精確到0.01),然后進行第一次礱碾,挑揀出未脫殼的谷子,稱量脫殼后的小米記作m1,按公式(1)計算脫殼率Y;將挑揀出的未脫殼谷子送入礱谷機再次脫殼,所有小米合并稱重m2,按公式(2)計算出米率Yh;自然光下,挑揀出所有脫殼后小米中碎米,整粒小米稱量m3,按公式(3)計算整精米率Yb:
式中,m0為碾磨前谷子質量(g);m1為第一次碾磨后小米質量(g);m2為碾磨后全部小米質量(g);m3為碾磨后完整小米的質量(g);Y為脫殼率;Yh為出米率;Yb為整精米率。
使用Excel 2010 對各性狀原始考種數據進行處理,利用SPSS 22.0 對各性狀原始數據的平均值進行相關分析、通徑分析、多元逐步回歸和主成分分析[27-28]。
測定4 個谷子育成品種(晉谷21、青珍珠、中谷2 號、晉谷54 號)的出谷率、脫殼率、出米率和整精米率,結果如表1所示。4個育成品種測得的碾磨性狀數據和文獻中提供參考值進行比較。其中,晉谷21、晉谷54和青珍珠出谷率和出米率的參考值來源于各自品種登記信息,中谷2號參考值來源于中國農業科學院作物科學研究所作物種質資源中心登記的特異資源信息。結果表明,4個育成品種試驗獲得的出米率與品種登記信息中的參考值基本一致;晉谷21 出米率為76.54%,在參考值75%~90%范圍內;青珍珠出米率為72.51%,與參考值83.20%相差較大;中谷2 號出米率為78.31%,略高于參考值73.26%;晉谷54 出米率為72.65%,接近參考值72.00%。參考出米率數據,試驗使用的礱碾條件可以用于后續試驗。后續研究可將脫殼率、出米率和整精米率作為谷子碾磨品質的評價指標。

表1 谷子育成品種碾磨性狀的統計Table 1 Statistics of milling quality traits of foxtail millet varieties /%
由表2 可知,供試150 份谷子品種的精米率為50.40%~80.36%,平均整精米率為69.87%;穗長為13.40~45.50 cm,平均穗長為26.80 cm;穗粗為0.97~4.50 cm,平均穗粗為2.03 cm;碼數為41.33~192.33,平均碼數為99.20;碼粒數為28.00~205.00,平均碼粒數為81.12;單穗重為5.83~63.18 g,平均單穗重為19.13 g;穗粒重為4.56~31.66 g,平均穗粒重為14.14 g;千粒重為1.79~5.35 g,平均千粒重為3.08 g;脫殼率為67.46%~84.361%,平均脫殼率為78.47%;出米率為64.22%~82.85%,平均出米率為76.25%。參試谷子10 個性狀的變異系數為3.74%~38.57%。其中,參試谷子品種的單穗重遺傳變異最大,變異系數高達38.57%;品種間穗粒重、碼粒數、穗粗、碼數、穗長、千粒重的變異程度也較大,變異系數分別為37.22%、35.02%、34.36%、23.09%、21.87%和16.72%;整精米率和出米率的變異程度較小,變異系數為8.29%和4.51%;脫殼率的變異程度最小,變異系數為3.74%。

表2 谷子產量性狀和碾磨性狀的描述性統計量Table 2 Descriptive statistical analysis of yield traits and milling quality traits in foxtail millet
谷子7 個產量性狀的相關分析結果如表3所示。穗長與穗粒重、單穗重及千粒重均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.458、0.411和0.408;與碼粒和碼粒數呈顯著正相關,相關系數為0.202和0.177。穗粗與單穗重、碼粒數及碼數均呈極顯著正相關,相關系數分別為0.281、0.265和0.241;與穗粒重呈顯著正相關,相關系數為0.192。碼數與單穗重呈顯著正相關,相關系數為0.162。碼粒數與穗粒重、單穗重均呈極顯著正相關,相關系數為0.701 和0.608。單穗重與穗粒重、千粒重均呈極顯著正相關,相關系數為0.833 和0.358。穗粒重與千粒重呈極顯著正相關,相關系數為0.437。
谷子3 個碾磨性狀的相關分析結果如圖3所示。脫殼率與出米率和整精米率呈極顯著正相關,相關系數為0.902 和0.780。出米率與整精米率呈極顯著正相關,相關系數為0.796。綜上,谷子脫殼率、出米率和整精米率相互間均呈極顯著正相關,即提高任一碾磨性狀均會使其余碾磨性狀顯著提高。
產量性狀和碾磨性狀間的相關分析結果表明,穗長與整精米率呈極顯著負相關,相關系數為0.296;與出米率呈顯著負相關,相關系數為0.161。穗粗與整精米率和脫殼率呈顯著正相關,相關系數為0.218 和0.213;與出米率呈顯著正相關,相關系數為0.181。碼粒數與整精米率呈顯著負相關,相關系數為0.163。單穗重與整精米率呈極顯著負相關,相關系數為0.283。穗粒重與脫殼率呈顯著負相關,相關系數為0.078(表3)。表明一些產量性狀與碾磨性狀間存在著顯著或極顯著相關性,通過遺傳改良提高產量并改善碾磨品質不存在沖突。

表3 谷子各性狀間的相關性分析Table 3 Correlation analysis of agronomic traits in foxtail millet
相關系數只表明了兩個性狀間的簡單線性關系,并沒有考慮性狀間的相互作用。為了明確影響整精米率最根本、最直接的因子,采用通經分析方法探討各因子對整精米率的相對重要程度。線性回歸方差分析結果F=56.79,達到極顯著水平,說明整精米率與9 個性狀間存在極顯著線性關系,可以進行通徑分析。
由表4 可知,對整精米率的直接作用大小依次為出米率(0.492)>單穗重(-0.335)>穗粒重(0.327)>脫殼率(0.286)>穗粗(0.142)>碼粒數(-0.125)>穗長(-0.107)>千粒重(-0.076)>碼數(-0.065)。各個性狀對整精米率的間接作用大小依次為穗粒重>脫殼率>出米率>穗長>千粒重>碼數>穗粗>單穗重>碼粒數。從直接通徑系數和相關系數效應方向來看,脫殼率、出米率和穗粗對整精米率的貢獻為正效應;穗長、碼粒數和單穗重對整精米率的貢獻為負效應;碼數、穗粒重和千粒重與整精米率直接通徑系數和相關系數效應方向不同,且通過間接作用對整精米率的影響大于直接作用。從間接作用來看,穗粒重主要通過單穗重影響整精米率;碼數主要通過出米率,其次是通過脫殼率和穗粗影響整精米率;千粒重主要通過穗粒重影響整精米率。

表4 谷子9個主要性狀對整精米率的通經分析Table 4 Path analysis between 9 main characteristics and head millet rate
為了從9 個性狀中明確影響谷子整精米率的因素,以整精米率(Y)為因變量,其他性狀為自變量,采取逐步回歸分析,發現穗長(X1)、穗粗(X2)、單穗重(X5)、穗粒重(X6)、脫殼率(X8)和出米率(X9)進入最終回歸模型,且直接相關系數為R=0.850,調整后R2=0.710,P<0.000 1,說明回歸模型擬合度好。得出多元逐步回歸方程:
Y=-0.322-0.001X1+0.009X2-0.003X5+0.003X6+0.567X8+0.798X9。
為了進一步確認多元回歸分析確定的6 個主要性狀因子對整精米率的直接效應和間接效應,對穗長、穗粗、單穗重、穗粒重、脫殼率和出米率與整精米率再次進行通徑分析,結果如表5所示。6個作用因子對整精米率的直接效應大小為出米率(0.474)>單穗重(-0.352)>脫殼率(0.288)>穗粒重(0.230)>穗長(-0.129)>穗粗(0.109)。穗粗、脫殼率和出米率與整精米率的直接效應值為正,且均與整精米率的相關系數效應方向相同,呈極顯著正相關,說明提高脫殼率和出米率能直接影響整精米率。穗長和單穗重與整精米率的直接通徑系數和相關系數的效應方向相同,且呈極顯著負相關,說明降低穗長和單穗重能提高整精米率。穗粒重對整精米率的直接通徑系數小于通過其他性狀的間接綜合效應,其中通過單穗重的負向間接效應最大。說明整精米率高的谷子具有易脫殼、出米率高、穗粗較粗、短穗、單穗重小等特點。

表5 谷子整精米率決定因子的通徑分析Table 5 Path analysis of head millet rate determinants in foxtail millet
對10 個性狀進行主成分分析,其中前5 個主成分累計貢獻率達87.897%,可以解釋不同谷子品種主要性狀的大部分信息(表6)。第1 主成分是單穗重和穗粒重,特征值為3.223,貢獻率為32.226%,載荷最高且特征向量值為正,可以看作產量因子。第2 主成分特征值為2.569,貢獻率為25.692%,其載荷最高且特征向量值為正的是出米率、整精米率和脫殼率,可以看作碾磨品質因子。第3主成分特征根值為1.265,貢獻率為12.645%,其載荷最高且特征向量值為正的是穗長和千粒重,其次是特征向量值為負的碼粒數和穗粗,可看作穗型因子。第4主成分特征值為1.066,貢獻率為10.663%,其載荷最高且特征向量值為正的是碼數,其次是穗粗,可以看作碼數因子。第5 主成分特征值為0.667,貢獻率為6.671%,其載荷最高特征向量為負的是千粒重,可稱為千粒重因子。可以看出,產量性狀和碾磨品質性狀間相互制約,即單方面提高某一類型性狀會降低另一性狀;但適當降低單穗重和穗長,能使產量性狀和碾磨品質在更高水平上達到協調。
為了進一步分析山西不同地區間谷子資源的性狀差異,對電子附表1 中150 份山西谷子材料按北部品種、中部品種和南部品種進行分類比較,結果如表7所示。山西不同地區谷子品種產量性狀和碾磨性狀具有不同的特征,其中北部品種穗長、碼粒數、單穗重和穗粒重的平均值最高,穗粗、碼數、脫殼率、出米率和整精米率的平均值最低,說明北部品種表現出大穗、單株產量高的特點,但碾磨性狀較差。南部品種碼數和整精米率最高,穗長、單穗重、穗粒重和千粒重最低,表現出小穗、小籽粒和整精米率高的特點。中部品種穗粗、千粒重、脫殼率和出米率平均值最高,碼粒數平均值最小,表現出穗粗、大粒、易脫殼和出米率高的特點。綜上,具有小穗、小籽粒且單穗重小的南部谷子品種在高產和優質兩個育種目標下具有較好的協調,這一結果與主成分分析結果中表現出的性狀特點基本一致。

電子附表1 材料來源Electronic Table S1 Source of materials

電子附表1(續)
產量和品質間的關系是育種中重要的研究課題,高產與優質的結合是育種者長期追求的育種目標。已有大量研究表明,產量性狀與各品質性狀間存在相關性[29]。因此,利用產量性狀和品質性狀的加性相關性進行間接選擇,有利于高產和優質性狀的結合,從而提高作物產量與品質協同改良的效果。
谷子碾磨性狀間相關性結果表明,脫殼率、出米率和整精米率間均相互呈極顯著正相關,因此,可以通過提高任一碾磨性狀改良其余碾磨品質性狀,這與占新春等[15]關于雜交粳稻碾磨品質性狀的相關性分析結果一致。本研究結果表明,一些谷子產量性狀與碾磨性狀間存在著顯著或極顯著相關性,其中穗粗與整精米率呈顯著正相關,碼粒數與整精米率呈顯著負相關,穗長和單穗重與整精米率呈極顯著負相關。前人研究也表明,穗部性狀與碾磨品質關系密切[30]。袁杰等[31]研究發現整精米率與千粒重呈顯著正相關,而徐正進等[11]和占新春等[15]研究表明,穗粒數和總粒數的增加會降低碾磨品質。黃曉珊[32]研究證實,稻米碾磨品質受穗長的影響比較明顯,選配稻穗較短的材料,有利于提高碾磨品質。說明利用產量性狀和碾磨性狀的加性相關性間接選育優質高產的谷子品種,需要充分考慮各性狀間的相關性。
主成分分析結果表明,10 個性狀可歸為5 個主成分,累積貢獻率達87.897%。單穗重、穗粒重、碼粒數、穗長和千粒重在主成分1 中載荷較高且特征向量值為正,整精米率、出米率和脫殼率在主成分1中載荷較高且特征向量值為負,說明大穗、大粒、單株籽粒產量高的谷子碾磨品質較差。主成分2 中特征向量值均為正值,其中出米率、脫殼率、整精米率和穗粗的載荷值較高,穗長的載荷值最低,說明穗較小、較粗的谷子單株產量和碾磨品質較好。主成分3 中穗長、千粒重、碼數的載荷較高且特征向量值為正,碼粒數和穗粗的載荷較高且特征向量值為負,說明具有穗大、粒大、碼粒數多和穗較細特點的谷子整精米率低。主成分4 中除了碼數、穗粗和單穗重的特征向量值為正,其余性狀特征向量值均為負值,其中碼數和穗粗的載荷值較高,說明具有較多碼數和穗粗的谷子單株產量和碾磨性狀都比較差。主成分5 中千粒重和穗粗的載荷較高且特征向量值為負,說明具有籽粒小和穗較細特點的谷子單株產量和碾磨品質一般。上述結果也說明,整精米率不僅與穗型指標有關,也與籽粒本身性狀指標有關,需要進一步分析來揭示整精米率與各性狀間的關系。不同主成分中谷子品種間的產量性狀和碾磨品質性狀既是相互制約的因素,同時也是影響另一方性狀的主要因素。因此,在谷子育種過程中,選擇脫殼率和出米率高的品種,增加穗粗,降低單穗重和穗長,能使產量性狀和碾磨品質在更高水平上協調,這與金國光等[16]的研究結果有相同之處。
作物品質取決于品種的遺傳特性與環境的綜合作用[9]。山西是中國重要的谷子種植區,該地區以生產優質谷子而聞名。山西隨地形由北向南,氣溫由低到高,總降水量從南向北逐漸減少,這種獨特的氣候對谷子品質起著重要決定作用[33]。前人研究表明,山西不同地區谷子品種存在性狀差異,北部品種通常表現出大穗大粒的特點,而南部品種通常品質優良,多樣性豐富[19,34]。本研究表明,山西不同地區谷子產量性狀和碾磨品質性狀具有明顯的地域特征,北部品種具有大穗、單株籽粒產量高、碾磨品質較差的特點,南部品種具有小穗、籽粒小、易脫殼和整精米率高的特點。穗較粗、短穗、單穗重小的品種使得山西南部品種產量性狀和碾磨品質性狀在高產和優質兩個育種目標下有較好的協調。因此,山西南部谷子品種可作為谷子品質改良與產量提高的資源庫。
脫殼率、出米率和整精米率相互間均呈極顯著正相關,可作為谷子碾磨品質性狀評價指標。穗長、穗粗、單穗重、穗粒重、脫殼率和出米率是影響谷子整精米率的重要因子。出米率、脫殼率、單穗重、穗長和穗粗直接影響谷子整精米率,穗粒重通過主要通過其他性狀的間接作用影響整精米率。谷子育種中,選擇脫殼率和出米率高的品種,增加穗粗,降低單穗重和穗長,能在更高水平上協調改良產量性狀和碾磨品質。