貴州梵凈山世界自然遺產地旅游線路植物資源探討

劉明智 陳明霞 袁波 羅家勛 譚善財

摘要 ［目的］探索梵凈山世界自然遺產地的原始森林植物物種。［方法］2019年5月在旅游淡季時沿旅游線路的萬步云梯從步梯0步（魚坳，海拔836 m）至金頂蘑菇石（海拔2 318 m），對總海拔跨度1 482 m的步梯沿途視野20 m處維管植物物種進行考察并拍照，室內結合《中國植物志》等資料鑒定植物物種。［結果］梵凈山世界自然遺產地有穗花杉、伯樂樹、粗榧、華西花楸、瓶爾小草、金發蘚等植物達100種之多，并且總海拔跨度1 482 m的梵凈山世界自然遺產地植被垂直帶譜明顯，其中836～1 300 m處為常綠闊葉林，第三紀古老孑遺的長柄水青岡群落分布在海拔1 114 m處；1 300～1 900 m處為三峽槭、貴州青岡、亮葉水青岡和米心水青岡等組成的常綠落葉闊葉混交林；1 900～2 100 m處為亮葉水青岡、多脈青岡等為優勢種的落葉闊葉林，結構完整、自然更替良好的貴州青岡群落分布在海拔2 031 m處；2 100～2 200 m為雷山杜鵑、大鐘杜鵑、吊鐘花等杜鵑花科植物和木樨科的川滇蠟樹等亞高山杜鵑矮林，林下層為箭竹、玉簪等草本，2 200～2 318 m為亞高山灌叢草甸，由紫藥紅莢蒾、西康繡線菊等形成的灌叢及玉山針藺蘭、黃毛草莓等草叢，并有箭竹分布于該植被帶。海拔2 000 m以上苔蘚植物分布豐富，主要有南亞白發蘚、提燈蘚、大羽蘚、金發蘚等。［結論］在貴州梵凈山世界自然遺產地有著保存完好的亞熱帶原始常綠及落葉闊葉林，植被覆蓋率在90%以上，植被垂直帶譜明顯。

關鍵詞 梵凈山；萬步云梯；植物種類；植被

中圖分類號 S 788.2? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2023）07-0126-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.07.030

Study on Plant Resources of Tourism Routes in Fanjingshan World Natural Heritage Site? in Guizhou Province

LIU Ming-zhi1，CHEN Ming-xia2， YUAN Bo1 et al

（1.School of Agriculture， Tongren Vocational and Technical College， Tongren， Guizhou 554300; 2. College of Humanities， Tongren University， Tongren， Guizhou 554300）

Abstract ［Objective］ To explore the plant species of the original forest in Fanjing Mountain in the World Natural Heritage Site. ［Method］In the off-season of tourism in May 2019， plant species were examined and photographed at 20 m along the total elevation span of 1 482 m along the ladder from 0 step （Yuao， elevation 836 m） to JindingMoshi （elevation 2 318 m）. Plant species were? identified by combining the data of Flora of China and other materials. ［Result］ The results showed that there were over 100 plants species in World Natural Heritage Site in Fanjingshan， such as Ametotaxus argotaenia （Hance） Pilger.， Bretschneidera sinensis Hemsl.， Cephalotaxus sinensis （Rehd. et Wils.） Li.， Sorbus wilsoniana Schneid， Ophioglossum vulgatum Linn. Sp.，Floribundaria floribunda（Dozy et Molk.） Fleisch..The altitudinal spectrum of vegetation was obvious in World Natural Heritage Site in Fanjingshan with a total altitude span of 1 482 m.The evergreen broad-leaved forest was located at 836-1 300 m altitude， and the ancient tertiary relict community of Cyclobalanopsis pedunculata was distributed at 1 114 m altitude.

An evergreen deciduous broad-leaved mixed forest composed of Acer wilsonii，Cyclobalanopsis argyrotricha， Fagus lucida and Fagus engleriana. et was located at a distance of 1 300 m to 1 900 m; There were deciduous broad-leaved forests with dominant species such as Fagus lucida and Cyclobalanopsis multinervis etc. at 1 900 m to 2 100 m. Cyclobalanopsis argyrotricha community which had a complete structure and good natural replacement， is distributed at an altitude of approximately 2 031 m.

Subalpine rhododendron scrub forest distrubuted 2 100-2 200 m composed Ericaceae and Oleaceae， Rhododendron leishanicum，Rhododendron ririei， Enkianthus quinqueflorus et， Ligustrum delavayanum， there were Fargesia spathacea， Hosta plantaginea;2 200-2 318 m was subalpine shrub meadow， shrub layer was composed by Spiraea schneideriana and Viburnum erubescens et， meadow was composed by Eulaliopsis binata，Fragaria nilgerrensis et， and Fargesia spathacea distributed in the vegetation belt. Bryophyte was abundant above 2 000 m， they are Lenco bryum，Mnium hornum，Thuidium cymbifolium， Polytrichum commne. ［Conclusion］There were a well-preserved subtropical original evergreen and deciduous broadleaved forest in The World Natural Heritage Site in Fanjingshan， Guizhou， the vegetation coverage rate was more than 90%， the vertical spectrum of vegetation was obvious.

Key words Fanjing Mountain;Ten thousand step ladder; Plant species;Vegetation

基金項目 銅仁市科技計劃項目（銅市科研〔2017〕23號）。

作者簡介 劉明智（1969—），男，苗族，湖南綏寧人，副教授，博士，從事植物學和生態學研究。

收稿日期 2022-05-28

貴州梵凈山位于黔東銅仁市的江口縣、印江縣和松桃縣3縣交界處，系武陵山脈最高峰，被譽為貴州第一山，1986年被列為我國首批國家級自然保護區，是一個以常綠闊葉林、落葉闊葉林為主的森林生態系統［1］，于2013年列為世界自然遺產提名地，不但具有豐富的生物多樣性和完整性，還有著壯麗的自然景觀和亞熱帶生態的珍稀動植物。聯合國教科文組織于2018年7月將其列入世界自然遺產名錄，成為我國第13處及世界第53處世界自然遺產，更是旅游觀光避暑之圣地。梵凈山地區自第四紀以來一直處于溫暖濕潤的環境中，成為多種植物繁衍生存處，是一個罕見的生物資源基因庫［2］。梵凈山是在酸性砂巖上發育著典型的中亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林［3］，林中有梵凈山冷杉（Abies fanjingshanensis）、伯樂樹（Bretschneidera sinensis Hemsl.）、紅豆杉（Taxus wallichiana var.mairei）等多種珍稀植物［4］，且梵凈山保護區內植被保存完好，原生性強，植被垂直分異明顯［5］，在不同海拔地帶，不同類型的植物群落顯現出不同的森林景觀［6］。地理位置和地貌的獨特性，兼之有利的氣候條件，再者極少的人為活動干擾使得梵凈山的生物多樣性極其豐富，僅高等植物就達3 000余種，且森林覆蓋率達90%［7］。長期以來，國內學者對梵凈山自然保護區的種子植物種類［8］、種子植物區系［9］、蕨類植物種類［10］、蕨類植物區系［11］及梵凈山旅游線路苔蘚植物與藥用苔蘚資源［12］等方面進行了調查與研究，而對梵凈山的旅游線路沿途的維管植物進行調查鮮見研究。筆者開展梵凈山世界遺產地萬步云梯旅游線路沿途植物資源及植被類型探討，尤其是種子植物資源研究，旨在為梵凈山世界遺產地的旅游與生態環境保護、植物資源可持續性利用及植被永續性建設管理提供一定的理論基礎和參考依據。

1 研究區自然概況

梵凈山世界自然遺產地位于貴州省東北部銅仁市東挨湖南湘西，西抵重慶秀山，地理位置108°45′55″～108°48′30″E，27°49′50″～28°01′30″N，既是武陵山主峰，又是烏江與沅江的分水嶺。梵凈山山體龐大、地勢高聳，鳳凰山為其最高峰，海拔為2 572 m，金頂為次峰，海拔為2 493.14 m，周邊區域則整體以低中山、低山喀斯特地貌景觀類型為主，山體垂直高差達2 000 m，總面積為567 km2［13］。居于我國亞熱帶中心的梵凈山，年均溫6～17 ℃，年降水量1 100～2 600 mm，年均相對濕度80%以上，屬于明顯的中亞熱帶季風山地濕潤氣候，同時兼具山地垂直典型氣候，屬于我國熱帶、亞熱帶生物區系向溫帶生物區系的生態交錯區［14］；土壤為典型森林土壤，其中以山地黃壤和暗黃棕壤分布面積最多，并且土壤表層腐殖質含量高，枯枝落葉干物質達40～80 t/hm2［13］；土壤垂直帶譜明顯，由山麓到山頂土壤類型依次為山地黃紅壤、山地黃壤、山地暗黃棕壤、高山草甸土［15］。復雜多樣的地形地勢、充沛的水熱條件與良好的土壤環境不但造就了梵凈山植物資源非常豐富，僅種子植物達1 800種之多［13］，并且有豐富的植被類型，包括馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）和杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）等針葉林，苦櫧（Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.）等為優勢種的常綠闊葉林，貴州青岡（Cyclobalanopsis argyrotricha（A.Camus）Chun et Y.T.Chang）等常綠闊葉林與米心水青岡（Fagus engleriana Seem.）等落葉闊葉混交林，光葉水青岡（Fagus lucida Rehd.et Wils.）等落葉闊葉林及楠竹（Phyllostachys pubescens Mazel ex H.de Leh.）林和亞高山灌叢草甸等植被類型，植被覆蓋度達80%以上，明顯高于周邊植被稀疏的喀斯特地區［16］。梵凈山不僅生物多樣性較高，而且有俗稱“中國鴿子樹”的珙桐（Davidia involucrata Bail.）、穗花杉（Ametotaxus argotaenia（Hance.）Pilger.）、鵝掌楸（Liriodendron Chinense（Hemsl.）Sarg.）等眾多特有植物、珍稀瀕危植物［16］。

2 研究方法

2019年5月在旅游淡季時沿旅游線路的萬步云梯從步梯0步（魚坳，海拔836 m）至金頂蘑菇石（海拔2 318 m），對總海拔跨度1 482 m的步梯沿途視野20 m處維管植物物種進行考察并拍照，室內結合《中國植物志》等資料鑒定植物物種。

3 結果與分析

3.1 維管植物種類

梵凈山世界自然遺產地旅游線路的萬步云梯沿途的維管植物達100余種（部分植物見表1），分布在海拔100～2 318 m，用途多為藥用、園林。

3.2 植被類型

3.2.1 常綠闊葉林。

分布在海拔836～1 300 m，主要有苦櫧、飛蛾槭、深山含笑、木蓮等常綠喬木，伴有喜樹等落葉喬木，硬毛獼猴桃、木通等藤本纏繞于樹干，灌木層有杜鵑、釣樟等，草本層有細穗腹水草、星蕨、貫眾、黃金風、梵凈山鳳仙花、瓶爾小草等。

3.2.2 常綠、落葉闊葉混交林。

分布于海拔1 300～2 100 m，其中貴州青岡群落是該植被帶譜中的重要成分，貴州青岡又名黔稠，常綠喬木，為梵凈山森林生態系統的重要群落組成之一，該群落海拔約2 031 m，優勢種為貴州青岡，伴生曼青岡（Cyclobalanopsis oxyodon（Miq.）Oerst.）、細齒櫻桃（Cerasus serrula（Franch.）Yu et Li.）等，灌木層為石木姜子、尖連蕊茶、葉萼山礬、梵凈小檗等，草本層有沿階草（Ophiopogon bodinieri Levl.）、吉祥草（Reineckia carnea（Andr.）Kunth.）、梵凈薊（Cirsium fanjingshanense Shih.）等，群落結構完整，更新良好。

3.2.3 落葉闊葉林。

落葉闊葉林位于海拔1 900～2 100 m，優勢種為亮葉水青岡、多脈青岡等，林下灌木為油茶等；海拔約2 031 m處為貴州青岡群落，該群落的優勢種為常綠的貴州青岡，伴生種為曼青岡、細齒櫻桃等，灌木層為石木姜子、尖連蕊茶、葉萼山礬、梵凈小檗等，草本層有沿階草、吉祥草、梵凈薊等；群落結構完整，自然更替良好。

3.2.4 杜鵑矮林。

位于海拔2 100～2 300 m，主要優勢種為常綠的雷山杜鵑、大鐘杜鵑、齒緣吊鐘花等小喬木，伴生房縣槭、五尖槭等落葉喬木，灌木層有箭竹、杜鵑、川滇蠟樹、燈籠花等，樹干上附生絲帶蘚（Floribundaria floribunda（Dozy et Molk.）Fleisch.）。

3.2.5 亞高山灌叢草甸。

亞高山灌叢草甸在梵凈山植被垂直帶譜中分布海拔最高，新老金頂及周邊山頂區域是該帶分布的主要區域之一，位于海拔2 300 m以上，該灌草叢灌木層有箭竹（Fargesia spathacea Franch.）、杜鵑（Rhododendron simsii Planch.）、西康繡線菊（Neillia thibetica Bur.& Franch.）等，草本層優勢種為玉山針藺（Eulaliopsis binata（Retz.）C.E.Hubb.）、野菊（Dendranthema indicum（L.）Des Moul.）、黃毛草莓（Fragaria nilgerrensis Schlecht.ex Gay.）、伴生峨眉千里光（Senecio faberi Hemsl.）、重齒當歸（Angelica biserrata）、梵凈山點地梅（Androsace medifissa Chen et Y.C.Yang）、梵凈山報春（Primula fangingensis Chen et C.M.Hu）等。

4 討論

貴州梵凈山位于我國第2階梯地勢上，即云貴高原向湘西丘陵過渡的斜坡地帶，是武陵山脈的主峰，山體龐大，地形復雜，海拔2 572 m的鳳凰山是梵凈山最高峰，與山麓垂直相差2 000 m以上，其獨特的地質起源使其成為隆起于周邊喀斯特的變質巖山體［17］，從而發育演化成為喀斯特地區的一座陸地生態孤島，這座陸地生態孤島上有著豐富且獨特的植物資源，僅高等植物達3 298種，其中苔蘚植物657種，蕨類植物329種，裸子植物25種和被子植物2 287種［18］，而貴州有種子植物4 761種，其中裸子植物54種，被子植物4 707種［19］，梵凈山的種子植物占全貴州的48.56%。梵凈山世界遺產地旅游步梯沿途植物達100種以上，僅占梵凈山的3 000余種植物的3%，這表明作為世界遺產地的梵凈山旅游圣地，植物種類豐富程度更是吸引游客觀光的重要緣由。森林覆蓋率達90%，遠高于貴州省森林覆蓋率61%，猶如一座聳立在我國西南喀斯特海洋中的生態“綠島”，具有高度的自然地理隔離，使得梵凈山植物顯現出明顯的生態孤島效應，從而于2018年被成功列入了世界自然遺產地。

梵凈山位于我國亞熱帶中部，冬季西伯利亞寒流對其影響較小，夏季東南風對其影響非常明顯，故而梵凈山地區冬無嚴寒、夏無酷暑，年均溫度6～17 ℃，而且降雨量豐沛，年降雨量達1 800～2 000 mm，為多雨濕潤地區，并且梵凈山山體龐大，地形地勢多樣且復雜，使得水熱條件在山體上不同海拔處被重新分配，致使巨大的山體垂直高差下山體上出現了多樣的氣候帶，從而形成了典型的中亞熱帶山地植物垂直分布，形成了植被類型多樣、帶譜鮮明［20］，以常綠闊葉林、落葉闊葉林為主的亞熱帶濕潤山地森林生態系統［21］。

為第四紀冰川遺址的梵凈山［22］，在古老的地質環境變遷、氣候變化及植物更替下，梵凈山成為熱帶植物北上延伸的棲息地和溫帶植物南下擴展的“避難所”［9］，再者山體大致呈南北走向且山體龐大，使得東南季風、西南季風和西北寒流在不同坡向坡位的山體上影響差異顯著，從而在山中形成了許多多樣化的小生境，創建了眾多植物的共同繁衍生存及特有植物發育演化的生態環境。亞高山灌叢草甸處的梵凈山點地梅（Androsace medifissa Chen et Y.C.Yang）只在山頂裸巖處才有集中分布；梵凈山報春（Primula fangingensis Chen et C.M.Hu）是梵凈山特有種，生長于海拔2 100～2 300 m近山頂的陰處草地和巖石上；房縣槭為我國特有種的落葉喬木，生于海拔1 800～2 300 m的混交林中。在梵凈山的闊葉林中以殼斗科植物為優勢科，其中有經過第三紀殘留下來的廣布于北半球溫帶森林植被的重要建群種的世界孑遺水青岡屬樹種，全球有水青岡屬植物12種，我國有5種，在梵凈山世界自然遺產地有3種，即水青岡（Fagus longipetiolata Seem.）、光葉水青岡（Fagus lucida Rehd.et Wils.）和米心水青岡（Fagus engleriana Seem.），分布在海拔946～2 088 m處，并且這3種水青岡分別由低海拔向高海拔生長，局部有混生，其中水青岡、光葉水青岡大片獨立成林，米心水青岡分布面積較小［23］；梵凈山常綠落葉闊葉混交林的主要建群種的光葉水青岡（Fagus lucida Rehd.et Wils），分布于海拔1 250～2 050 m的垂直范圍［24］。

梵凈山保護區是武陵山系森林生態系統保存較好的少數山地之一，梵凈山生物多樣性豐富，僅植物就達3 000余種，特別具有觀賞價值的如珙桐（Davidia involucrata）、木蓮（Manglietia fordiana）、南方紅豆杉（Taxus wallichiana）、鐵杉（Tsuga chinensis）、高山柏（Juniperus squamata）、八角（Illicium verum）和粗榧（Cephalotaxus sinensis）等，以及分布在不同海拔高度的雷山杜鵑（Rhododendron leishanicum）等30余種杜鵑花，均可以作為園林觀賞植物，但欠開發利用。梵凈山植物經歷了第四紀地質變化，適應了當地氣候條件，作為世界自然遺產地，在開發旅游與保護及服務地方經濟的同時，應探索種質資源繁育，從而發展利用于園林綠化，更好地防止外來植物入侵。

5 結論

梵凈山為南北走向的山體，東南季風、西南季風和西北寒流對山體的不同坡向與坡位處的影響差異，形成了多種獨特的小生境，提供了豐富多樣的植物共同繁衍生存及特有植物發育演化的生態棲所。在梵凈山有高等植物3 000余種，世界自然遺產地旅游步梯沿途植物達100種之多，且植被類型垂直變化明顯，836～1 300 m為苦櫧 、木蓮等常綠闊葉林，1 300～1 900 m為貴州青岡、曼青岡、細齒櫻桃等常綠、落葉混交林，1 900～2 100 m為花楸等落葉闊葉林，2 100～2 300 m為雷山杜鵑等形成的杜鵑矮林，2 300 m以上為杜鵑、西康繡線菊等亞高山灌叢草甸。

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