不同玉米品種萌發期及苗期的耐鹽性研究

劉 鴻, 張富來, 田慧娟, 胡夢婷, 李瑞峰, 楊旭東, 張 丹

(塔里木大學農學院, 新疆 阿拉爾 843300)

土壤鹽堿化已上升為全球問題,并受到國際學術界的特別關注[1]。在各種逆境因素中,因鹽、旱因素導致產量下降比其他所有因素加起來都要高。如何利用和改良鹽堿地,從而提高糧食的產量,是一個有待解決的問題[2]。玉米屬于中度敏感的作物,其抗鹽能力較弱。近幾年,我國在輕度鹽堿地區的玉米種植規模有顯著增加,但目前我國的玉米產量普遍較低,缺少耐鹽性較強的優質玉米品種,成為目前我國玉米產量最大的限制因素。在加強鹽堿地土壤改良的基礎上,通過挖掘玉米自身的耐鹽性和篩選耐鹽性較強玉米品種,是加速開發利用鹽堿地最直接、最有效的方法[3-5]。

研究表明,作物對鹽分最為敏感的時期是萌發期[6],苗期對鹽分中度敏感,這兩個時期對鹽分的抗性相對較差[7-9],適宜作為玉米耐鹽性研究的主要時期。郝德榮等[10]以10 d株高、地上鮮重、地下鮮重、地上干重、地下干重和存活率為鑒定指標,將157份玉米自交系劃分為6個等級;于瑩等[11]研究表明,隸屬函數均值是玉米耐鹽性鑒定的重要指標之一,均值越高其耐鹽性越強;趙小強等[12]研究表明,發芽率、發芽勢、胚芽長、胚根長等指標均能從不同角度反映種子萌發階段的耐鹽性;王秀華等[13]研究表明,D值與各鑒定指標耐鹽系數的隸屬函數值之間極顯著正相關。國內學者在玉米生長早期的耐鹽性方面已有大量研究,評價方法也有很多,如分級賦分、平均隸屬函數等[14-16]。但大多數是通過單一評價方法來進行篩選,所得結論比較片面,無法整體反映供試玉米品種的耐鹽性。

因此,本研究采用60、120、180 mmol/L的NaCl溶液模擬不同的鹽脅迫環境,選用發芽率、株高、莖粗、葉綠素、葉面積、苗鮮重、苗干重等12項鑒定指標,利用模糊隸屬函數法,對41個玉米品種的耐鹽性進行綜合評價,從而確定耐鹽性鑒選的適宜濃度及主要評價指標,并篩選耐鹽性較強的玉米品種,研究結果可為鹽堿地玉米栽培和耐鹽育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗選用目前生產上推廣的41個玉米品種為材料,具體材料信息見表1。

表1 供試玉米材料Table 1 Maize materials tested

1.2 試驗方法

室內種子萌發試驗于2022年4—5月在塔里木大學農學實驗室進行,采用人工恒溫培養箱進行試驗,溫度為25 ℃/15 ℃(晝/夜),濕度為75%。精選不同玉米品種種子360粒,先用7%次氯酸鈉消毒5 min,再用蒸餾水沖洗3～5次。試驗設置4個濃度梯度NaCl溶液:0(ck)、60、120、180 mmol/L,每個處理重復3次。培養皿經過70%的酒精消毒后鋪上2層濾紙,將30粒種子均勻擺放在培養皿中。分別加入0、60、120、180 mmol/L等4個濃度的NaCl溶液進行培養,每個培養皿中的溶液均要沒過種子的1/3。每天10:00時在培養皿中添加不同濃度的NaCl溶液,以保證種子所受的鹽濃度一致。處理第4天測定發芽勢,第7天測定發芽率、發芽指數。

室外盆栽耐鹽試驗于2022年5—6月在塔里木大學農學試驗站進行,選用上口徑25 cm、下口徑18 cm、高15 cm的塑料盆,盆底放置盆墊,裝入4.5 kg細沙土。精選不同品種玉米種子各120粒,先用7%次氯酸鈉消毒5 min,再用蒸餾水沖洗3～5次,每盆播10粒種子,深度控制在3 cm左右,常規田間管理方式管理。待幼苗長至3葉1心時在含1/4濃度Hoagland營養液中加入濃度分別為0(ck)、60、120、180 mmol/L的NaCl溶液,每個處理重復3次。每天定時定量添加不同濃度的NaCl溶液,以保證幼苗生長所需要的水分。處理7 d后測定株高、莖粗、葉綠素、葉面積、含水量、苗鮮重、苗干重、根鮮重和根干重。

1.3 耐鹽性綜合評價

以41個玉米品種各鑒定指標的耐鹽系數為依據,利用模糊數學中的加權隸屬函數法對41個玉米品種進行綜合評價,并根據加權隸屬函數值(D值)對41個玉米品種萌發期與苗期的耐鹽性進行聚類分析。

耐鹽系數=鹽脅迫指標平均值/對照指標平均值;

變異系數/%=(標準偏差/平均值)×100%;

μ(Xi)=(Xi-Ximin)/(Ximax-Ximin),

式中,Xi為各供試材料基于鑒定指標i的耐鹽系數,Ximax、Ximin分別為供試材料中Xi的最大值和最小值,μ(Xi)為各供試材料Xi的隸屬函數值。

式中,CVi為各供試材料μ(Xi)的變異系數,Wi表示CVi在總變異中所占比率。

式中,D為加權隸函數值,μ(Xi)為各供試材料Xi的隸屬函數值,Wi為各鑒定指標的權重。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel軟件處理數據,SPSS軟件進行方差和相關分析,DPS軟件進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對41個玉米品種萌發期及苗期生長指標的影響

由表2可知,與對照相比,60 mmol/L NaCl脅迫時,41個玉米品種發芽勢、發芽率、發芽指數、株高、莖粗、葉綠素、葉面積、苗鮮重、苗干重、根鮮重、根干重、含水量的平均值分別減少了9.86%、10.76%、24.81%、0.36%、0.01%、0.25%、4.61%、0.11%、0.12%、0.06%、0.04%、0.74%;與對照相比,120 mmol/L NaCl脅迫時,以上12個指標的平均值分別減少了18.32%、19.90%、46.38%、1.16%、0.12%、0.87%、12.64%、2.19%、0.72%、0.36%、0.26%、3.68%;與對照相比,180 mmol/L NaCl脅迫時,以上12個指標的平均值分別減少了29.07%、30.57%、70.70%、3.67%、0.15%、1.75%、15.94%、3.14%、0.95%、0.39%、0.27%、3.99%。說明60 mmol/L、120 mmol/L、180 mmol/L的NaCl處理對玉米萌發期與苗期的生長指標均有抑制作用。綜合各項鑒定指標,發現發芽指數受抑制程度最大,莖粗受抑制程度最小,苗鮮重和苗干重的受抑制程度比根鮮重和根干重的受抑制程度大。

表2 41個玉米品種在鹽脅迫和正常條件下萌發期與苗期的生長情況Table 2 Growth of 41 maize varieties at germination and seedling stage under salt stress and normal conditions

方差分析結果(表3)表明,除了品種間的莖粗外,其余指標在品種間和處理間都存在極顯著差異。說明60 mmol/L、120 mmol/L和180 mmol/L NaCl可以有效鑒定出不同玉米品種的耐鹽性。

表3 41個玉米品種萌發期與苗期各指標的方差分析Table 3 Variance analysis on indicators of 41 maize varieties at germination and seedling stages

2.2 鹽脅迫下41個玉米品種萌發期及苗期的耐鹽性差異

由表4可知,在60 mmol/L NaCl處理下,發芽勢、發芽率、發芽指數、株高、莖粗、葉綠素、葉面積、苗鮮重、苗干重、根鮮重、根干重、含水量的耐鹽系數在平均值以上的分別有21個、23個、24個、19個、19個、17個、18個、14個、15個、11個、13個、18個;在120 mmol/L NaCl處理下,各個指標的耐鹽系數在平均值以上的分別有21個、22個、19個、19個、19個、19個、18個、17個、14個、13個、14個、19個;在180 mmol/L NaCl處理下,各個指標的耐鹽系數在平均值以上的分別有16個、17個、16個、20個、17個、18個、18個、16個、13個、16個、17個、19個。同時,根據各指標的耐鹽系數,其供試品種(表5)的耐鹽程度順序也不一樣,說明單個指標的耐鹽系數并不能整體地評價不同品種的耐鹽性,必須對其進行全面、準確地評價。

表4 基于萌發期與苗期各鑒定指標的耐鹽系數Table 4 The salt tolerance coefficient based on the identification indexes of germination and seedling stage

表5 41個玉米品種基于各耐鹽系數的耐鹽性排序Table 5 Rankings of 41 maize varieties based on their salt tolerance coefficient

2.3 鹽脅迫下41個玉米品種各指標隸屬函數值與D值的相關性分析

根據各鑒定指標的耐鹽系數,利用加權隸屬函數法,得到41個玉米品種各鑒定指標耐鹽系數的隸屬函數值(表6)。綜合60 mmol/L、120 mmol/L和180 mmol/L NaCl濃度的數據,就平均值來說,隸屬函數值較大的指標是發芽率和莖粗,隸屬函數值較小的指標是苗鮮重和根鮮重;就變異系數來說,品種間的差異最大的指標是根鮮重,品種間的差異較小的指標是發芽指數和含水量;就權重來說,隸屬函數值最大的指標是根鮮重,隸屬函數值較小的指標是含水量和發芽指數。

表6 41個玉米品種基于各鑒定指標耐鹽系數的隸屬函數值Table 6 Membership function values of 41 maize varieties based on salt tolerance coefficient of identification indices

由表7可知,發芽勢、發芽率、發芽指數、株高、莖粗等12個指標的隸屬函數值之間存在著一定的相關性,通過對不同指標的隸屬函數值與D值的相關性分析,發現它們之間存在著顯著的正相關關系。說明D值可以綜合評價不同玉米品種的耐鹽性,D值越大,品種的耐鹽性越強。苗干重、苗鮮重、根鮮重、根干重與D值的相關系數較大,表明苗干重、苗鮮重、根鮮重、根干重與供試玉米品種的耐鹽性關系最為密切,分別為0.85、0.80、0.77、0.71。

表7 基于各指標的隸屬函數值與D值的相關性分析Table 7 Correlation analysis of the D value with membership function values based on indices

2.4 不同玉米品種聚類分析與耐鹽性綜合評價

綜合玉米在萌發期與苗期的耐鹽指標,利用D值對41個玉米品種的耐鹽性進行綜合評價。通過聚類分析,可將41個玉米品種分為高度耐鹽、中度耐鹽、耐鹽、敏感和高度敏感等5個等級(圖1),其中農富99、鄭單958和新玉81等6個品種屬于高度耐鹽品種。D值變化范圍在1.559 0～1.774 7之間,平均值為1.645 2;宏興528、先玉335和興農一號等6個品種屬于中度耐鹽品種,D值變化范圍在1.269 6～1.476 5之間,平均值為1.345 2;豐田14、富裕109和群策888等7個品種屬于耐鹽品種,D值變化范圍在1.023 1～1.136 4之間,平均值為1.086 9;吉興218、葫新712和種星618等17個品種屬于鹽脅迫敏感性品種,D值變化范圍在0.691 0～0.978 3之間,平均值為0.863 9;增玉157和沃峰9號等5個品種屬于鹽脅迫高度敏感性品種,D值變化范圍在0.514 2～0.602 4之間,平均值為0.573 1。可以看出,高度耐鹽和高度敏感類型的玉米品種數量少于中度耐鹽、耐鹽和敏感類型,符合正態分布,所以這種劃分是合理的。其中農富99、五谷568、新玉81、鄭單958、西蒙3358、宣何8號等6個玉米品種耐鹽性較強,適宜鹽堿地種植。

3 結論與討論

3.1 不同鹽濃度影響玉米品種耐鹽程度的鑒定

土壤鹽堿化程度加劇及鹽堿地面積的逐年增加,使得玉米耐鹽性品種篩選與培育的工作形勢日趨緊迫[17]。玉米品種耐鹽濃度、耐鹽指標以及分析方法的篩選與應用有助于推廣和擴大玉米耐鹽品種的種植面積,解決生產實際問題[18]。研究結果表明,苗干重、苗鮮重、根鮮重和根干重這4項指標可作為玉米品種耐鹽性鑒選的主要指標,在此基礎上篩選出的耐鹽玉米品種可直接在生產中使用。

前人對玉米耐鹽性的研究多集中于單個時期,谷思玉等[19]研究發現,當NaCl溶液濃度達到120 mmol/L時各組品種的發芽勢與對照組的差異均達到顯著水平;高英波等[20]研究表明,玉米萌發期耐鹽性鑒定的最佳濃度為160 mmol/L。本研究中,當NaCl溶液濃度≥180 mmol/L時,所有供試玉米的各鑒定指標都表現出明顯的下降趨勢,且不同品種間和不同濃度間的差異達到顯著水平,說明在180 mmol/L的NaCl處理下所測指標能夠有效鑒定不同玉米品種的耐鹽性。這與前人所得結論并不一致,說明在試驗材料與測定時期不同的情況下,不同玉米品種的耐鹽程度也不一致。邱念偉等[21]研究表明,同一種作物在不同的生長期具有不同的抗鹽性,其抗鹽機理也不一樣。

3.2 不同生育時期、多個耐鹽指標的綜合評價利于鑒定玉米品種的耐鹽性

加權隸屬函數法[22-23]的優勢是可將各指標無量綱化,并賦值給各項耐鹽指標,增強指標間的可比性,從而對每個玉米品種進行定量評價。因此,加權隸屬函數法能科學、有效地對耐鹽性進行評價。前人利用模糊隸屬函數法對玉米耐鹽性鑒定做了大量研究,但多集中在玉米的某一特定生長時期,沒有結合玉米的其他生育時期進行研究。本文在前人的基礎上,采用萌發期與苗期兩個生育時期的12個指標進行鑒選,從而可以較全面地對不同玉米品種的耐鹽性進行綜合評價。

圖1 41個玉米品種的萌發期與苗期耐鹽性聚類分析Fig.1 Salt tolerance cluster analysis on germination stage and seedling stage of 41 maize varieties

本研究發現,以發芽率、發芽勢、苗干重、苗鮮重、葉面積、含水量、莖粗等12個鑒定指標為依據的耐鹽性表現并不一致,這表明憑借單個指標無法對不同玉米品種的耐鹽性進行評價,所以有必要結合多個指標對不同玉米品種的耐鹽性進行綜合評價。

3.3 篩選耐鹽性玉米品種對推廣應用玉米抗逆品種意義重大

目前,制約我國鹽堿地玉米單產的主要原因是缺乏耐鹽性較強的玉米品種,因此開展玉米品種的耐鹽性綜合評價和耐鹽品種篩選,對于鹽堿地的高產栽培及品種選擇具有重要意義。通過對綜合評價D值與各鑒定指標耐鹽系數的相關性分析可知,苗干重、苗鮮重、根鮮重和根干重這4項指標與玉米品種的耐鹽性最為密切,說明苗干重、苗鮮重、根鮮重和根干重可作為玉米耐鹽性鑒選的主要指標。利用聚類分析的方法可將41個玉米品種分為5個等級,其中高度耐鹽品種6個、中度耐鹽品種6個、耐鹽品種7個、中度鹽敏感性17個、高度鹽敏感性5個。篩選出農富99、五谷568、宣何8號、鄭單958、西蒙3358和新玉81共6個高度耐鹽品種。本研究成果可以為南疆鹽堿地的玉米栽培和耐鹽品種的選擇提供理論基礎。