采用GGE雙標圖評價甘薯鄭紅22的豐產穩產性和適應性

張曉申, 楊育峰, 曹 輝, 王雁楠, 左紅娟, 楊國紅, 楊曉平

(1.鄭州市農林科學研究所, 鄭州 450005;2.河南省農業科學院糧食作物研究所, 鄭州 450002)

甘薯起源于南美洲,具有高產、耐旱、耐瘠、適應性廣等特點,在世界各地廣泛種植[1]。隨著經濟的發展和人民生活水平的提高,甘薯已從主要糧食、飼料作物逐步轉變成為工業原料、保健和特色食品原料等專用型原料作物[2-3]。鄭紅22 (原代號鄭04-4-2)系河南省農業科學院糧食作物研究所與江蘇徐州甘薯研究中心聯合選育的優質、高產、廣適兼用的甘薯新品種,2010年通過國家甘薯品種鑒定委員會鑒定(國品鑒甘薯 2010004),2015年獲新品種保護(20100946.1),2019年獲新品種登記[GPD甘薯(2019)410014]。鄭紅22萌芽性較好,中蔓,分枝數8個左右,莖蔓中等,葉片心形,頂葉和成年葉均為綠色,葉脈紫色,莖蔓綠色帶紫色;薯形短紡錘形,紫紅皮桔黃肉,結薯集中、薯塊較整齊,單株結薯3.8個左右,大中薯率一般;薯干平整,食味較好,干基淀粉含量較高,較耐貯;高抗莖線蟲病,抗根腐病,中抗黑斑病,綜合評價抗病性較好[4]。

農作物的產量、品質、抗性等受多種性狀的影響,作物穩產性是農業生產研究的重點,研究者先后提出不同的分析方法[5-6]。GGE雙標圖通過分析基因型主效和基因型與環境互作效應,以圖形的方式直觀地對區試品種及環境效應進行科學描述和量化表達[6-8]。目前,GGE雙標圖已被廣泛應用于水稻[9]、玉米[10]、棉花[11]、谷子[12]、小麥[13]、大麥[14]、花生[15]、大豆[16]、高粱[17]、馬鈴薯[18]、燕麥[19]、小豆[20]、糜子[21]、蕎麥[22]等作物的豐產性與穩產性分析、品種種植區域劃分[23-24]、種質資源評價[25-26]、試驗環境評價[27-28]。用GGE雙標圖評價甘薯品種的豐產性、穩產性和適應性等其他方面的研究,目前還未見報道。鑒于此,本研究應用2008—2009年國家甘薯品種北方薯區區試鮮薯產量數據,通過GGE雙標圖的“豐產性與穩定性”功能圖和“適宜種植區域劃分”功能圖對鄭紅22等甘薯品種的豐產性、穩產性和適應性進行研究,旨在為甘薯鄭紅22的推廣應用提供合理利用的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究數據來源于鄭紅22在2008—2009年參加國家甘薯品種北方薯區區域試驗鮮薯產量的統計結果。由表1可知,2008年參加區試甘薯品種14個,2009年參加區試甘薯品種15個,兩年試驗中的鄭04-4-2為鄭紅22,對照品種均為徐薯18。

對照徐薯18是江蘇徐州地區農業科學研究所育成的高產、穩產、抗逆性強,耐貯藏,高抗根腐病和適應性廣的甘薯品種[29],多次被選作國家甘薯品種北方薯區區試對照品種。

1.2 試驗地點

2008年10個試點分別為E 1(合肥)、E 2(阜陽)、E 3(漯河)、E 4(徐州)、E 5(鄭州)、E 6(寶雞)、E 7(石家莊)、E 8(濟南)、E 9(煙臺)、E 10(北京),2009年9個試點分別為E 1′(合肥)、E 2′(阜陽)、E 3′(漯河)、E 4′(徐州)、E 5′(鄭州)、E 6′(寶雞)、E 7′(石家莊)、E 8′(煙臺)、E 9′(北京)。與2008年比減少了濟南試驗點。

1.3 試驗方法

區域試驗采用隨機區組設計,3次重復,4～5行區,小區面積17.3～22.3 m2,收獲時收獲中間3行,密度為2 906～4 168株/667 m2。5—6月份栽插,10月份收獲,全生育期122～170 d。各試點均根據具體情況進行了除草、治蟲、灌溉、排水等田間管理措施。

1.4 數據處理與分統計析

采用R語言的GGE Biplot GUI程序包對2008—2009年國家甘薯品種北方區域試驗的品種和試驗點進行綜合分析和評價。數據按照G(基因型,即甘薯參試品種)、E(環境,即參試點)、Y(產量),3列整理。通過軟件分析得出GGE雙標圖。

2 結果與分析

2.1 產量方差分析

依據2008—2009年國家甘薯品種北方區域試驗各參試品種多環境方差分析達到極顯著水平,由表2可知,2008年的基因主效應(G)、環境主效應(E)、基因×環境互作效應(GE)分別占處理總變異的16.48%、56.50%、19.24%;2009年分別占總變異的16.92%、54.38%、23.25%;綜合2年分析,其中的環境主效應(E)占總變異的比例最高,是產量變異的最主要因素;基因與環境互作效應均大于基因主效應,表明甘薯品種的產量受地域環境的影響較大。為了更深入分析基因型與環境的互作效應,運用GGE雙標圖能夠有效解決環境因素對品種的影響,科學評價基因型、基因×環境互作效應,指導各品種種植的適宜區域。

表2 2008—2009年國家甘薯北方區域試驗產量的聯合方差分析Table 2 Joint variance analysis on the yield on national sweetpotato in northern region from 2008 to 2009

2.2 鄭紅22的豐產性和穩產性分析

采用 GGE雙標圖分析法,能夠直觀明了地看出不同基因型品種的豐產性和穩產性,其評判的標準為,在豐產性與穩產性GGE雙標圖中,帶箭頭的直線為平均環境軸,正方向為品種的平均高產方向,各品種圖標在平均環境軸上垂足越靠近正方向箭頭表示其豐產性越好;與平均環境軸垂直的軸代表品種的穩定性,距離平均環境軸越近,穩產性越好[6-7,11]。

由圖1可知,2008年國家甘薯品種北方薯區區試中的第1主成分AXIS 1效應為51.94%,第2主成分AXIS 2效應為19.9%,基因與環境互作效應為71.84%,14個參試品種的豐產性表現依次為:G 8>G 11>G 9>G 10>G 6>G 14>G 1>G 7>G 2>G 5>G 12>G 4>G 3>G 13。在14個參試甘薯品種中鄭紅22(G 9)豐產性表現較好,并且鄭紅22在平均環境軸線上投影距離較短,穩產性較好。G 6穩產性最好,G 3、G 9、G 14、G 1和G 13的穩產性較好,G 8、G 5、G 7和G 4穩產性較差。

圖1 2008年豐產性與穩產性功能圖Fig.1 High yield and stable yield function map in 2008

由圖2可知,2009年國家甘薯品種北方薯區區試中的第1主成分AXIS 1效應為52.05%,第2主成分AXIS 2效應為19.13%,基因與環境互作效應為71.18%,GGE雙標圖表明各參試品種的豐產性表現依次為:G 8>G 6>G 15>G 10>G 11>G 9>G 2>G 14>G 7>G 5>G 1>G 12>G 4>G 3>G 13,仍然是G 8的豐產性最好,G 13的豐產性最差,G 9排名第6,比對照G 14排名第8稍高。G 9距離平均環境軸最近,說明其穩產性最好,其次是G 14、G 8、G 6、G 2、G 15穩產性較好,G 3穩產性最差。

圖2 2009年豐產性與穩產性功能圖Fig.2 High yield and stable yield function map in 2009

結果表明,鄭紅22的豐產性和穩產性均表現為中等偏上,高于對照徐薯18,具有較好的豐產性和穩產性。

2.3 豐產性、穩產性綜合表現

GGE雙標圖不僅能夠對作物品種的豐產性、穩產性進行獨立分析,而且能夠對作物品種的豐產性與穩產性進行綜合評價。GGE雙標圖中以平均環境軸上箭頭的圓心代表最理想的品種,越靠近中心圓的品種豐產性與穩定性越好[6-8,11]。

2008年甘薯區試 GGE雙標圖(圖3)顯示,G 9最靠近中心圓,最接近理想品種,表明其豐產穩產性綜合表現最好,G 6、G 11和G 8次之,G 13距中心圓最遠,表明其綜合的豐產、穩產性較差。2009年甘薯區試GGE雙標圖(圖4)可看出,G 8的豐產性、穩產性綜合性狀最好,G 10、G 5、G 3、G 7、G 1、G 12、G 4、G 13的豐產性和穩產性最差,G 9的豐產性、穩產性表現中等,綜合排名第4,高于對照G 14(排名第7)。通過GGE雙標圖對鄭紅22甘薯品種2年參加區試表現綜合分析表明,其豐產性、穩產性均高于對照徐薯18,表明該品種也是一個目標區域內較符合理想品種的區試品種。

圖3 2008年GGE雙標圖的理想品種圖Fig.3 Ideal variety map of GGE biplot in 2008

圖4 2009年GGE雙標圖的理想品種圖Fig.4 Ideal variety map of GGE biplot in 2009

2.4 鄭紅22的適宜種植區域

GGE雙標圖分析品種的適應性是按照品種和環境的相互關系,將位于最外側的品種圖標依次連接構成一個多邊形,再經過坐標軸原點向多邊形各邊作垂線,將多邊劃分成不同的扇形區域,代表不同的試驗環境,位于多邊形角頂的品種是該扇區試驗環境中表現最好的品種[7-8],試驗環境代表的生產區域就是該品種的最適宜種植區域,而位于多邊形內、靠近原點的品種是對環境變化不敏感的品種亦即穩定品種[30]。

由圖5可知,2008年參試品種中位于多邊形角頂的品種為G 4、G 11、G 8、G 5、G 13,由其組成的多邊形被分成5個扇形區,10個試點分布在其中的2個扇形區內,即10個試點被分為2個類型區。G 10和G 11適宜在E 8、E 1、E 7、E 2、E 4區域種植,其中G 11在該區域產量最高。品種G 6、G 14、G 9、G 8適合在E 3、E 6、E 5、E 9、E 10區域種植,G 8在該區域產量最高。G 14、G 6、G 9等靠近扇形區內較靠近坐標軸原點,它們對環境變化反應不太敏感,其中以品種G 14最接近原點,對環境變化反應最不敏感,說明該品種的適應性廣,鄭紅22離原點較近,表明該品種的適應性較廣。G 9和對照G 14共同位于1個扇形區,說明鄭紅22適宜在漯河、鄭州、寶雞、煙臺、北京等區域種植。

圖5 2008年GGE雙標圖的適宜種植區域功能圖Fig.5 Functional map of suitable planting areas of the GGE biplot in 2008

由圖6可知,2009年參試品種中位于多邊形角頂的品種為G 1、G 11、G 8、G 10、G 3、G 13,由其組成的多邊形被分成7個扇形區,9個試點分布在其中的4個扇形區內。在離坐標軸原點最近的是G 14,其次為G 9最接近原點,表明這兩個甘薯品種對環境變化及反應不敏感,適應性廣。G 9、G 6、G 15、G 8在E 7、E 3、E 6、E 2、E 4區域環境內生長較好,說明甘薯鄭紅22適宜種植區域較廣。

圖6 2009年GGE雙標圖的適宜種植區域功能圖 Fig.6 Functional map of suitable planting areas of the GGE biplot in 2009

3 結論與討論

本研究以2008—2009年國家甘薯品種北方薯區區試鮮食產量統計數據為材料,運用基于R語言的GGE雙標圖法對參試品種鄭紅22的豐產、穩產和區域適應性進行分析。GGE雙標圖顯示,鄭紅22豐產性和穩產性顯著優于對照徐薯18,徐薯18離坐標軸原點最近,鄭紅22僅次于徐薯18,說明鄭紅22對環境變化不敏感,適宜種植范圍廣。此外,鄭紅22表現高抗莖線蟲病,且抗侵染、抗擴散,比目前大多數品種抗性更好,對于莖線蟲病嚴重的區域種植意義較大。鄭紅22參加了2020年國家甘薯體系在新疆進行的抗旱性鑒定,在所有參試品種中抗旱性表現突出,排名第一,而且在食味評價中也位居第一,為優質食用品種。因此,鄭紅22作為高抗莖線蟲病品種和抗干旱品種,在全國適宜地區可以推廣應用。

甘薯國家區試通過田間試驗鑒定新育成甘薯品種的豐產性、適應性、品質性狀及綜合表現等指標,客觀公正地評價參試品種特性和生產利用價值,為國家甘薯品種鑒定提供科學依據[31]。甘薯品種的鑒定要經過多年多點的區域試驗,從產量和種植區域上確定該品種的價值。品種區域試驗主要依據產量比對照增產多少確定為新品種,但是對高產的穩定性缺少系統的研究,將品種的區域劃分和穩定性考慮到品種評價與應用中會更有意義。高產、穩產和廣適性是農作物品種選育最重要的經濟性狀和產量育種目標[32-33]。同一個品種在不同環境中的產量表現或品種間的排序常常差異很大,育種工作者亟需一種能夠對品種的豐產、穩產和適應性進行科學、準確、快捷、直觀的分析評價方法,以便能夠準確的對所選育的品種(系)升級和淘汰。過去常用方差分析、線性回歸分析、主成分分析、隸屬函數法、DTOPSIS法、灰色關聯度、AMMI模型等分析方法,但這些分析方法不能夠排除品種在不同的試驗地點由于環境差異造成的影響,不能有效地對品種的豐產性與穩產性進行同步分析[34]。GGE雙標圖解釋的平方和比例中包括基因型和基因型與環境的互作效應,比AMMI雙標圖更精確和實用[35]。GGE雙標圖能準確、快捷、直觀地分析出農作物的豐產性、穩產性和地域適應性,是對品種豐產性、穩產性與適應性評價最實用有效的統計方法,能有效地將品種、試點、品種與試點間效應直觀展現出來[9-28]。GGE還可以應用到作物種植密度[36-37]、栽培方式[38]、灌溉[39]對產量與環境的效應分析上,下一步在研究甘薯栽培措施效應分析上可以應用。GGE雙標圖為研究甘薯高產穩產及適應性提供了直觀有效的分析方法,為甘薯新品種的選育及推廣應用提供準確的理論依據。