廣東省近40 年常規(guī)水稻審定品種特性分析

潘陽陽 黃道強 王重榮 王志東 李宏 周德貴 陳宜波 趙雷 龔蓉 周少川

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室/廣東省水稻工程實驗室，廣州 510640；*通訊作者：xxs123@163.com）

廣東是我國水稻重要產(chǎn)區(qū)之一，水稻常年種植面積在180 萬hm2左右，產(chǎn)量在1 080 萬t 左右。常規(guī)水稻育種是廣東省的傳統(tǒng)優(yōu)勢與特色[1]，1959 年育成的廣場矮等矮稈品種引領(lǐng)了我國水稻育種史上的第一次綠色革命[2]。早在20 世紀70 年代廣東省就已開始了優(yōu)質(zhì)稻育種，培育高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的水稻品種是廣東省水稻育種長期堅持的目標(biāo)，廣東優(yōu)質(zhì)稻育種在全國處于領(lǐng)先地位。改革開放前，廣東省就已培育出一批種植面積超過千萬畝的全國知名常規(guī)水稻品種，如廣場13、廣陸矮4 號、雙竹占、桂朝2 號等，這些品種產(chǎn)生了巨大的社會效益，為我國糧食安全作出了卓越貢獻。廣東省自1978 年起實行水稻品種審定制度，1982 年起對新育成品種進行審定，常規(guī)水稻品種不斷推陳出新，以黃華占、粵晶絲苗2 號、華航31 號等為代表的綜合性狀優(yōu)良的新品種及美香占2 號、象牙香占等典型的“廣東絲苗米”特優(yōu)質(zhì)香稻品種育成，同時，五山絲苗、黃莉占、粵農(nóng)絲苗等品種作為優(yōu)質(zhì)抗病兼用型恢復(fù)系被開發(fā)利用[3]，這些品種在推動廣東省水稻優(yōu)質(zhì)化進程的同時，對我國南方稻區(qū)優(yōu)質(zhì)稻發(fā)展也發(fā)揮著重要的作用。

本研究系統(tǒng)分析了1982—2021 年40 年間廣東省常規(guī)水稻審定品種的相關(guān)特征特性，重點分析這些品種的農(nóng)藝特性、米質(zhì)、抗性等變化特征，對相關(guān)品種親本和推廣面積等情況進行匯總，并進一步分析了當(dāng)前育種面臨的挑戰(zhàn)，旨在及時掌握育成品種的變化特征，為凝練育種方向提供參考。

1 材料與方法

本研究對象為1982—2021 年廣東省審定的常規(guī)水稻品種。匯總各品種的株高、產(chǎn)量及其構(gòu)成要素、米質(zhì)、抗性、親本和推廣應(yīng)用面積等數(shù)據(jù)，其中產(chǎn)量數(shù)據(jù)是該品種2 年區(qū)試結(jié)果的平均產(chǎn)量，品種米質(zhì)、抗性和親本信息皆以品種審定公告結(jié)果為準(zhǔn)。推廣面積數(shù)據(jù)來源于國家水稻數(shù)據(jù)庫（https://www.ricedata.cn/），截止時間為2021 年底。按照5 年為1 個時期劃分8 個時期，用Excel 軟件對相應(yīng)數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種基本情況

1982—2021 年廣東省審定的常規(guī)水稻品種共386個，其中27 個特用稻（有色稻、糯稻等）品種不進行統(tǒng)計分析，主要對其余的359 個常規(guī)品種（表1）特性進行分析。359 個品種均為秈稻品種，其中，1982—2004年審定70 個，年均約3 個；2005—2021 年審定289 個，年均17 個；近5 年審定數(shù)量明顯增加，其中2020 年審定個數(shù)最多為31 個。從選育單位看，單由科研院所育成的品種346 個，占比96.4%，其中廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所獨立育成226 個，占比63.0%；科企合作育成僅13 個，占比3.6%（表2）。

表2 1982—2021 年廣東省審定的常規(guī)水稻品種育種單位情況

2.2 品種性狀分析

2.2.1 株高

水稻株高直接影響生物量大小，由于廣東地處熱帶亞熱帶，極易受臺風(fēng)等天氣影響，抗倒伏能力強的矮稈品種為主要育種方向。各時期品種平均株高如圖1所示，所有品種以矮稈和半矮稈為主，8 個時期株高呈穩(wěn)定增加趨勢，平均株高由最初的89.0 cm 增加至104.7 cm，這種變化特征表明，在矮化基礎(chǔ)上適當(dāng)提高水稻株高，對于生物量積累和最終產(chǎn)量提升十分必要。

圖1 1982—2021 年廣東省審定的常規(guī)水稻品種株高表現(xiàn)

2.2.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因子

近40 年通過審定的常規(guī)水稻品種產(chǎn)量整體呈上升趨勢（圖2A），產(chǎn)量由第1 期的5 313.0 kg/hm2穩(wěn)步提升至第8 期的6 882.2 kg/hm2，提高了29.5%，平均每個時期較上一時期增產(chǎn)4.2%，而增幅最大的時期為2001—2005 年，較上一時期增產(chǎn)8.5%，這與此時期培育出黃華占、玉香油占、豐華占、粵豐占和桂農(nóng)占等一系列高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種密切相關(guān)。

圖2 1982—2021 年廣東省審定的常規(guī)水稻品種產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀表現(xiàn)

對相關(guān)產(chǎn)量性狀進行分析，發(fā)現(xiàn)有效穗數(shù)明顯下降，從第1 期的23.4 萬/667m2降至第8 期的18.1 萬/667 m2（圖2B）；穗長明顯增加，由19.0 cm 增加至22.4 cm（圖2C），每穗總粒數(shù)由91.9 粒顯著增加至144.9 粒（圖2D）；各時期結(jié)實率變化不大，保持在80.0%～85.0%之間（圖2E）；千粒重呈先降后升的趨勢，但整體變化不大，保持在22.0～23.5 g 之間（圖2F）。因此，穗長和穗粒數(shù)的增加是廣東常規(guī)水稻品種增產(chǎn)的主要原因。

2.2.3 米質(zhì)

直鏈淀粉含量與稻米品質(zhì)密切相關(guān)，廣東地區(qū)居民早期喜食直鏈淀粉含量相對較高的硬米，隨著生活水平的提高，逐漸向直鏈淀粉含量相對較低的優(yōu)質(zhì)軟米轉(zhuǎn)變，從不同時期選育品種的直鏈淀粉含量變化可以明顯看出這種趨勢，早期品種直鏈淀粉含量高達26.1%，從2001 年開始降至18.7%，當(dāng)前為16.5%（圖3）。

圖3 1982—2021 年廣東省審定的常規(guī)水稻品種直鏈淀粉含量變化

對2004 年后育成的294 個常規(guī)水稻品種的品質(zhì)等級進行統(tǒng)計，其中53 個品種達優(yōu)質(zhì)1 級，94 個品種達優(yōu)質(zhì)2 級，74 個品種為優(yōu)質(zhì)3 級，優(yōu)質(zhì)率達75.2%，優(yōu)質(zhì)2 級以上品種占比50.0%。2018 年廣東成立“廣東省絲苗米產(chǎn)業(yè)聯(lián)盟”，用以提升廣東絲苗米高質(zhì)量發(fā)展，近3 年通過審定的81 個品種優(yōu)質(zhì)率達85.2%，其中1 級優(yōu)質(zhì)稻占比39.5%。

2.2.4 抗性

稻瘟病是水稻最主要病害之一，40 年來通過廣東省審定的常規(guī)水稻品種稻瘟病抗性較為理想，表現(xiàn)高抗和抗的品種225 個，占比62.7%；中抗品種83 個，占比23.1%；中感品種35 個，占比9.7%；感病品種13 個，高感品種3 個。白葉枯病抗性表現(xiàn)一般，高抗和抗的品種26 個，中抗品種132 個，合計占比44.0%；中感品種多達135 個，占比37.6%；感病品種49 個，高感品種17個。2016 年后審定的137 個新品種中無高抗白葉枯病品種，抗和中抗的品種只有35 個，占比僅25.5%；中感品種67 個，占比48.9%，感病和高感品種共35 個。

2.3 親本來源分析

對審定品種的親本進行分析，有助于育種家高效選擇親本，提高配組針對性，降低品種同質(zhì)化。統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，359 個水稻品種直接親本共406 個，其中150個來自廣東省審定品種；中間材料120 個，外引品種及其他來源約140 個。

據(jù)統(tǒng)計，黃廣油占、五山絲苗、豐絲占、粵禾絲苗、黃莉占、黃華占、黃軟占和豐秀占等8 個親本共衍生出115 個品種，其中由黃廣油占直接衍生的品種多達25個，五山絲苗衍生品種21 個。這8 個親本實際是各個時期綜合表現(xiàn)突出的代表性品種，如黃華占和豐絲占為第5 期育成品種，五山絲苗、黃莉占和豐秀占為第6期育成品種，黃廣油占、粵禾絲苗和黃軟占為第7 期育成品種。而這8 個品種均直接或間接衍生自豐八占。豐八占是廣東優(yōu)質(zhì)稻育種史上首個碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)均優(yōu)良的高產(chǎn)抗病品種[4]，已成為1980 年以來我國秈稻育種中最重要的3 個骨干親本之一，目前其衍生出常規(guī)水稻品種323 個、雜交稻組合1 002 個，累計推廣面積2 324.00 萬hm2，引領(lǐng)了我國南方稻區(qū)優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè)化進程。

2.4 推廣應(yīng)用情況

在359 個常規(guī)水稻品種中，99 個品種可查詢出相應(yīng)的推廣應(yīng)用面積，其中55 個品種推廣面積超過6.67萬hm2，28 個為6.67～33.33 萬hm2，15 個為33.33～66.67萬hm2，10 個為66.67～333.33 萬hm2，黃華占和雙桂1號推廣面積超過333.33 萬hm2（表3）。

表3 1982—2021 年廣東省常規(guī)水稻品種推廣應(yīng)用情況

從育成單位來看，55 個大面積推廣品種中38 個由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所獨立育成，占比69.1%，其次為佛山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育成6 個；從育成年代分析，2000 年以前審定品種為28 個，占比50.9%；12 個為2001—2005 年間育成；13 個為2006—2010 年間育成；僅粵禾絲苗和粵農(nóng)絲苗為2011 年之后育成。

在常規(guī)水稻品種育種過程中，有意或無意的將雜交稻恢復(fù)基因引入其中，這些常規(guī)水稻品種可作為雜交稻恢復(fù)系加以利用，如五山絲苗（R534）、黃莉占、粵農(nóng)絲苗（R1212）、黃粵絲苗（R1377）、粵禾絲苗、玉香油占等品種組配出的系列組合，在生產(chǎn)上業(yè)已被大面積推廣應(yīng)用，有效提高了雜交稻的優(yōu)質(zhì)抗病等綜合指標(biāo)。

3 討論

常規(guī)水稻品種作為廣東省的傳統(tǒng)優(yōu)勢，經(jīng)過幾代育種家的傳承，在高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性等方面不斷提升，有效保障了廣東省水稻糧食安全。在過去的40 年，廣東在綜合性狀優(yōu)良品種、特優(yōu)質(zhì)品種和常規(guī)稻兼用恢復(fù)系品種等方面均取得了突出成績，進一步鞏固了廣東省常規(guī)水稻的優(yōu)勢地位，但也仍然面臨一些挑戰(zhàn)，個別問題較為突出，需要重點加以攻克。

從選育單位看，96.4%的常規(guī)水稻品種由科研單位選育完成，由企業(yè)單獨育成審定的常規(guī)水稻品種為0，原因在于常規(guī)水稻育種周期長、農(nóng)民自留種，導(dǎo)致種企難以積極投入大量資源研發(fā)常規(guī)水稻品種，而科研單位具備雄厚的育種資源，培育新品種的成本相對較低。由于常規(guī)水稻品種的米質(zhì)通常好于雜交稻，且隨著其抗性和產(chǎn)量的進一步提升，常規(guī)品種的優(yōu)勢將會更加凸顯[5]。

近5 年廣東省審定的常規(guī)水稻品種平均產(chǎn)量為6 882.2 kg/hm2，與2020 年全國水稻7 044.0 kg/hm2平均單產(chǎn)相比尚有一定差距[6]，這一方面是由于廣東省為雙季稻區(qū)，全生育期時間較一季稻普遍偏短，另一方面與大多特優(yōu)質(zhì)品種產(chǎn)量偏低相關(guān)，如何在保證優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)上提升產(chǎn)量仍然是廣東省常規(guī)水稻育種必須解決的關(guān)鍵問題。水稻育種是一個更新迭代的系統(tǒng)工程，是實踐性極強的學(xué)科，在育種過程中應(yīng)該加強實踐基礎(chǔ)上的理論創(chuàng)新。黃耀祥在矮化育種的基礎(chǔ)上，結(jié)合廣東省水稻叢生快長等實際，提出了生態(tài)育種理論科學(xué)體系[7]；華南雙季超級稻理論體系[8]、水稻核心種質(zhì)育種體系[9]的提出和實踐均取得了顯著的育種效果。在新的歷史時期，亟需新的育種理論指導(dǎo)育種實踐，在深入解析優(yōu)質(zhì)稻米形成機制的基礎(chǔ)上，結(jié)合分子育種技術(shù)、表型組技術(shù)和合成生物學(xué)等方法，使廣東常規(guī)水稻品種的品質(zhì)和產(chǎn)量提升到一個新的高度。

廣東常規(guī)水稻稻瘟病抗性育種成效顯著，中抗及以上品種占比85.8%，遠高于全國中秈稻綜合抗性水平（中感～中抗）[10]。白葉枯病主要分布在華東、華中和華南稻區(qū)[11]，廣東省55 個推廣面積較大的品種中，中抗及以上品種36 個，中感品種11 個，進一步說明白葉枯抗性對品種大面積推廣的重要性，而近40 年僅44.0%的常規(guī)水稻對白葉枯病達中抗及以上水平，且近5 年抗性品種比例顯著下降，這與2021 年起品種審定時將白葉枯檢測菌種調(diào)整為Ⅸ型菌導(dǎo)致整體抗性表現(xiàn)降低有直接關(guān)系，但當(dāng)務(wù)之急仍然是盡快培育出廣譜抗病親本。

359 個常規(guī)水稻品種來自406 個親本，其中已審定品種、中間材料、外引品種及其他來源大約各占1/3，表明廣東省常規(guī)水稻育種形成了以本地品種為基礎(chǔ)、注重培育中間材料、廣泛引進外來品種的良性育種模式。但值得注意的是，近5 年審定的品種同質(zhì)化現(xiàn)象較為嚴重，表現(xiàn)出表型相似、產(chǎn)量差異不大、抗性改善小等問題。從品種的應(yīng)用角度來看，推廣面積接近66.67 萬hm2以上的12 個品種中，僅黃華占和美香占2 號分別于2005 年、2006 年育成，其他均為2000 年以前審定的品種，而2011 年之后育成的品種僅粵禾絲苗和粵農(nóng)絲苗的推廣面積達6.67 萬hm2以上，這雖與品種的推廣應(yīng)用滯后性相關(guān)，但品種間同質(zhì)化嚴重導(dǎo)致許多品種無法被有效開發(fā)應(yīng)用也是其中一個不可回避的重要因素。

4 結(jié)論

本研究將廣東省近40 年常規(guī)水稻審定品種劃分為8 個時期，對359 個品種的主要特性分析表明，審定的常規(guī)水稻品種平均株高和產(chǎn)量穩(wěn)步提升，而穗長和穗粒數(shù)提高是增產(chǎn)的最直接原因。審定常規(guī)水稻品種直鏈淀粉含量降至16.5%，總體優(yōu)質(zhì)率達75.2%，近3年審定品種優(yōu)質(zhì)率達85.2%，稻瘟病中抗及以上品種占比85.8%，推廣面積超過6.67 萬hm2的品種達55個，這些優(yōu)異表現(xiàn)鞏固了廣東省常規(guī)水稻育種的優(yōu)勢地位。但當(dāng)前廣東常規(guī)水稻育種面臨提高產(chǎn)量、白葉枯抗性和去同質(zhì)化等壓力，需要深化新的水稻育種理論體系，結(jié)合新興育種技術(shù)，重點培育特色鮮明的突破性新品種，使廣東省常規(guī)水稻育種提升到更高的水平。