青貯玉米育種現狀和遺傳改良對策

劉惠芝

摘? ? 要：青貯玉米是我國玉米生產所需的特用玉米，在畜牧業發展中起到重要作用。畜牧業不能很好地利用玉米莖葉等部分，秸稈焚燒造成嚴重的環境污染，青貯玉米推廣受到廣泛關注。研究分析我國國審青貯玉米品種的雜種優勢群，溫熱I群×瑞德黃、瑞德黃×熱帶種質雜優模式具有代表性。歸為溫熱I群的有16個系，13個品種達品質一級標準。生物產量是青貯玉米遺傳改良的重要目標，以青貯專用型為主是育種的方向。拓寬種質資源遺傳改良基礎是青貯玉米育種的重要手段。采用以單交種為主的組配方式完善品種試驗程序，有利于遺傳改良取得突破。

關鍵詞：青貯玉米；育種現狀；遺傳改良

文章編號：1005-2690（2023）09-0028-03? ? ? ?中國圖書分類號：S548；S513? ? ? ?文獻標志碼：B

玉米被譽為“飼料之王”，是目前世界上產量最高的谷類糧食作物，在世界農業生產中占據重要地位。隨著玉米播種面積逐年上升，我國糧食供求總量平衡但結構性矛盾突出，玉米庫存大幅增加，種植效益逐漸降低，需要優化玉米種植結構和區域布局。隨著我國經濟的快速發展，青貯玉米成為今后市場最具潛力的作物。青貯玉米是世界主要的飼料產物之一，我國飼料玉米需求量占飼料總量的90％以上，美國收獲青貯玉米面積在玉米總面積中占比超過7％。由于種植戶普遍受傳統糧食觀念等因素的影響，我國玉米育種以高產為品種選育目標。農業農村部印發全國草食畜牧業發展規劃的通知，要求推進優質飼料生產。分析我國青貯玉米育種現狀，有利于青貯玉米新品種的選育，對促進我國草食畜牧業發展具有重要意義。

1 青貯玉米育種概述

玉米是重要的糧食及飼用作物，在生產實踐中處于飼料作物中的王者地位，是用于生產肉蛋奶油等畜產品的重要飼料來源。隨著新技術的應用，青貯玉米在人們的生活中占據重要地位，青貯玉米優良品種選育對促進優勢農業發展及生態環保等具有重大意義[1]。受種植業政策等因素影響，我國畜牧業主要是家庭式小規模飼養模式。研究青貯玉米育種對促進實現畜牧強國戰略目標具有重要意義。

1.1 青貯玉米類型特點

青貯玉米是秸稈葉片適合青貯發酵的玉米，根據不同分類標準可分為多種類型。根據飼用對象分為牛、羊、豬用等專用玉米。根據分蘗性強弱分為分蘗型和獨稈型，分蘗型青貯玉米可有效提高青貯飼料品質，獨稈型青貯玉米單位面積上綠色體的高額產量通過提高單株重實現[2]。國內將青貯玉米按用途分為專用型和糧飼兼用型，糧飼兼用型可作為普通玉米品種用作食物或配合飼料。青貯玉米與普通玉米在收獲期的產量和品質要求、育種方向等方面存在差異。

青貯玉米最佳收獲期為籽粒乳熟后期至蠟熟前期，主要用于制作優質青貯飼料。我國青貯玉米根據特性分為專用型、糧飼通用型和飼草型。專用型青貯玉米是在適宜收獲期收獲全株玉米青貯發酵作為飼料的玉米，生物產量較高、適口性良好；糧飼通用型青貯玉米可根據玉米市場需求變化調整應用方向；飼草型青貯玉米指適宜青貯的飼草類玉米，主要適宜在高海拔冷涼地區種植。飼料短缺時期，人們將持綠性較好的植株刈割用作草食牲畜飼料，秸稈大多發黃發干，青貯玉米品種應堅持以專用型為主的發展方向[3]。青貯玉米營養豐富，畜牧業發達與發展青貯玉米密切相關。我國畜牧業發展要大力發展草食家畜，形成節糧型畜牧業結構。

1.2 青貯玉米育種性狀

青貯玉米產量高、營養豐富，具有易貯存、易吸收等特點，是畜禽生產肉蛋奶的主要飼料來源。歐洲大約種植4×10 hm青貯玉米，美國每年種植青貯玉米面積為4.6×10 hm[4]。我國青貯玉米育種研究起步較晚，20世紀80年代前，我國大多用籽粒品種生產青貯玉米。青貯玉米可作青貯飼料喂養反芻動物，營養物質可長時間保存。優質青貯玉米經濟效益較高，可有效解決作物生產能力不足問題。

青貯玉米主要性狀包括干物質產量、消化率、籽粒與莖稈比值等。消化率是青貯玉米的重要性狀，青貯玉米莖稈消化率主要由其中的中性洗滌纖維等決定，與其纖維素、可溶性糖等密切相關。通過遺傳改良提高纖維消化率可以提高青貯玉米的營養價值[5]。選育整株干物質產量高的雜交種是青貯玉米育種的重要目標。玉米籽粒具有較高的能量，粒莖比決定青貯玉米的品質。青貯玉米要求選育單位面積生物產量最高的品種，常用指標為粗蛋白含量等。青貯玉米的育種目標是適時收獲、淀粉含量高于28％、離體消化率大于78％、抗大小斑病等。

2 青貯玉米種質資源與育種現狀

我國是世界第二大玉米生產國。隨著人們對肉蛋奶需求大大增加，《中國食物與營養發展綱要》對肉蛋奶提出新的目標，要提高飼料數量和質量，推動養殖業發展。隨著畜牧業發展，玉米成為重要的糧食飼料經濟兼用作物，如何在提高玉米產量的同時滿足市場需求是玉米育種工作面臨的新課題[6]。我國畜牧業發展趨勢是大力發展草食家畜，將加快畜牧業發展作為調整產業結構的重要舉措。需要分析青貯玉米育種發展現狀，研究青貯玉米遺傳改良的有效對策。

2.1 青貯玉米育種發展現狀

20世紀60年代，我國開始進行飼料玉米的育種研究，隨著人們生活水平的提高，青貯玉米育種研究引起世界玉米育種界的廣泛關注[7]。利用青貯玉米秸稈發展畜牧業，將種植業與養殖業結合，可大幅提高玉米就地轉化率，減輕對玉米產業帶來的沖擊。目前我國主要有上海市農業科學院作物研究所、山西農業大學高粱研究所等單位開展青貯玉米種質資源創新研究，青貯玉米成為玉米新品種選育的重要方向。

玉米自雜交系雜種優勢群劃分是構建雜優模式的重要依據，根據青貯玉米品種審定提供親本自交系來源，對50個親本自交系劃分雜交優勢群，主要包括瑞德黃、熱帶種質以及溫熱I群等雜種優勢群。瑞德黃類群10個系占20％，使用2次親本自交系有1145、YA8201和YA3237。依據親本自交系所屬雜交種群優勢，將玉米品種分為旅大紅骨×溫熱I群、溫熱I群×高油、瑞德黃×塘四平頭、塘四平頭×熱帶種質等雜優模式。溫熱I群×瑞德黃有8個品種，旅大紅骨×溫熱I群有4個品種[8]。如山西省強盛種業育成晉單青貯42，雜優模式特點是果穗大、抗倒伏。瑞德黃×熱帶種質玉青貯04889等占10.7％，雜優模式特點是植株高大、生物鮮重高。溫熱I群×高油群有中農大青貯GY4515，雜優模式特點是植株持綠性好、油分含量高。我國評價青貯玉米纖維品質性狀主要指標有酸性洗滌纖維含量等，青貯玉米品種審定按酸性洗滌纖維含量劃分。

2.2 青貯玉米種質資源

青貯玉米能量較高，具有節省飼料及減少浪費等作用。青貯玉米主要特點是適口性好，調制青貯玉米方法設備簡單。青貯玉米非結構性碳水化合物含量高，相比其他飼料具有較高的纖維素含量。籽粒蠟熟后期適宜品種玉米秸稈青貯后消化率達70％，飼喂青貯飼料奶牛日增加產奶量3.64 kg[9]。育種目標評價指標要考慮產量和品質，玉米果穗對青貯玉米產量和品質具有重要作用，果穗占比大時，青貯玉米青貯品質好。青貯玉米主要種質資源包括高油玉米、優質蛋白玉米及褐色中脈基因型玉米等。

普通玉米種質類型較多，我國生產上常用的普通玉米種質包括Lancaster群等。當前生產上使用青貯玉米品種白鶴為普通玉米品種。研究表明，bm3玉米木質素聚合度較低，相比近等基因系突變體減少木質素含量，bm3基因型玉米細胞壁易消化。因bm3（褐色中脈基因型玉米）生長速度慢、開花延遲等農藝性狀差，限制其利用。bm3雜交種果穗部分占比較小，Miller等對常規S1家系進行鑒定發現，bm3種質在青貯玉米育種中潛力較大。不同類型的分蘗玉米在營養成分、粗蛋白含量上無顯著差異。國外農業專家認為，分蘗強的飼料型玉米可用于青貯雜交定向選育，分蘗型玉米干物質生產潛力大。

2.3 青貯玉米主要品質遺傳性狀

世界育種專家利用美國玉米帶馬齒型群體雜交，創造青貯玉米雜交優勢模式，創建小種子型玉米群體，高油糯玉米等種質曾作為青貯玉米種質資源研究。分蘗玉米靠側枝的補充形成高額干物質產量，我國專家利用體細胞無性系變異突變篩選技術等進行改良，育成青貯專用抗倒玉米新品種。目前使用品種以京多1號、科多8號等適合密植的高產品種為主。青貯玉米育種目標主要考慮植株高大、抗病蟲。

玉米品質性狀遺傳變異范圍大，Wisconsin大學研究人員對群體莖稈進行高低纖維素的雙向選擇，組成木質素含量低的WFILILO群體，各組分成分廣義遺傳力高。Wolf等從WFISILO群體中選出纖維素含量高的S1家系，經選擇可篩選出組分上適合青貯玉米的基因型。Geiger等對馬齒型自交系進行雙列雜交，對代謝能產量和代謝能量進行配合力分析，發現其他性狀GCA值較小，硬粒玉米自交系間MEC的GCA與莖稈的GCA顯著相關。Gurrath等用相同自交系進行研究發現，IVDME與NDA含量高度相關。對自交系營養品質性狀選擇比估計測驗雜交種GCA效應有效。Hunter利用S1家系選擇法對Wigor群體進行輪回選擇，可消化干物質產量選擇對整株產量提高有效。

3 青貯玉米遺傳改良和育種技術

玉米是全世界重要的糧食作物和飼料來源，20世紀90年代以來，全球用作糧食的玉米占總量的17％，飼料玉米占總量的11.7％。青貯玉米是我國養殖業發展必備的重要飼料資源，畜牧業迅速發展對青貯玉米的需求迫切。目前我國玉米品質改良集中于籽粒品質，對玉米秸稈品質性狀遺傳規律的研究較少。遺傳改良是提高玉米品質的有效途徑，青貯玉米品質改良要研制快速、準確、簡便的品質測試儀器方法，對不同品質性狀需要采用不同的儀器方法分析。研究快速測定技術可以為青貯玉米營養品質評價服務。

3.1 青貯玉米遺傳改良策略

現階段，我國青貯玉米育種目標是株高300 cm，籽粒乳熟后期至蠟熟期保持13片以上綠葉，種植密度67 500～75 000株/hm，干物質含量30％，北方春玉米區生物干重22.5 t/hm，籽粒產量10.5 t/hm；青貯專用型品種中性洗滌纖維含量≤45％，粗蛋白含量≥70％，達到國家一級品質標準，籽粒容重≥720 g/L，達到國家普通玉米水平對籽粒品質的要求。

青貯玉米要考慮果穗及籽粒的產量、品質，要注意兼顧生物產量和品質性狀，籽粒產量與整株產量相關系數r值為0.48～0.51，籽粒產量最高的普通玉米品種整株產量比專用型低10％左右。畜牧業對青貯玉米營養品質要求較高，要求青貯玉米品種必須具備中性洗滌纖維等品質性狀。選用耐密品種是提高青貯玉米產量的重要途徑。青貯玉米收獲應在籽粒乳線下移1/2～3/4時期最佳。青貯玉米育種以生物產量與營養成分為主要對象，優質的青貯玉米品種必須兼顧產量和營養成分，應在選育青貯玉米雜交種中考慮產量高、品質好的品種。

3.2 青貯玉米育種方法

青貯玉米育種要加強基礎理論研究，征集優良種質資源。我國青貯玉米研究工作起步較晚，利用現代生物技術開展青貯玉米自交系類群劃分等方面有待研究。建立現代青貯玉米規模化育種集成技術體系平臺和推動高效精準育種轉變是遺傳改良的重要方向。高大嚴選的選系方法有利于提高青貯玉米自交系選育效率。在S1代對遺傳基因較窄的選系群體種植3 000株，在S1～S3代加強對植株形態、抗倒性的選擇；S4代以上選系選用骨干系為測驗種，評選出高配合理的優良青貯玉米自交系。青貯玉米單交種是當前應用雜種優勢的主要方式，制種產量高。以青貯玉米生產推廣的單交種為主是值得提倡的選育方式。為減少人工去雄工作量，需要改良單交種和不育系利用的研究。

4 結束語

我國畜牧業發展相比歐美發達國家較為落后，優質飼料供應不足是制約畜牧業發展的主要原因。當前我國奶業進入快速發展時期，奶牛產奶量較低，急需發展青貯玉米飼料提高產奶量，預計今后我國青貯玉米種植面積不斷增加。當前我國北方地區冬季飼草料嚴重不足，必須大力發展人工種植草料。南方地區要大力發展青貯玉米，解決飼料短缺問題。培育青貯玉米飼料專用玉米品種成為當務之急，推廣新品種對提高農民收入、改善生態環境具有歷史意義。玉米育種成敗取決于育種工作者對玉米生長習性的了解，不斷學習積累經驗可以加快對玉米生長環境的了解。要加強對青貯玉米育種遺傳改良技術的研究推廣，促進我國畜牧業的健康發展。

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