小隴山銳齒櫟種群數量的動態研究

王文君

（甘肅省小隴山林業保護中心百花林場秦嶺森林經營管理所，甘肅天水 741020）

種群作為群落和生態系統構成的基本單位，種群結構不僅決定著群落結構，還能從客觀層面上反映出群落的發展趨勢。針對種群的深度剖析是強化對個體、種群、群落甚至生態系統研究的前提，而種群生態學的基本任務之一就是對群眾數量動態的研究，目的是了解何種因素會對種群的波動方位及發展規律造成影響，便于對種群變動實施調控[1]。

小隴山林區是甘肅省林業生態系統的重要研究基地之一，地跨長江流域與黃河流域，在我國整個生態系統中占據至關重要的地位。銳齒櫟是小隴山林區分布最廣、面積最大的種群，一般生長在海拔1 500～1 800 m 區域。銳齒櫟林層次結構分明，主要有喬、灌和草組成，銳齒櫟在喬木層中占比較大，一般在60%以上，有時甚至能達到90%左右。針對小隴山天然次生林而言，多數為混交林，純林較少。喬木層中除銳齒櫟，還存有樺椴、山楊、華山松、漆樹以及鵝耳櫪等伴生樹種。因此，對于小隴山林區，銳齒櫟種群有助于當地生態系統恢復、林分結構改造，同時有利于保持生態平衡，維持生態環境。

銳齒櫟是小隴山林區生態系統中至關重要的建群種，對銳齒櫟種群的結構、年齡及特征等方面進行深入的研究與分析，對深化小隴山林區生態系統研究具有十分重要的意義。為此，本文以小隴山林區中的銳齒櫟種群為研究對象，設置樣地展開研究。采用靜態生命表、存活曲線、生存分析等方式對銳齒櫟種群的年齡結構及動態變化進行深入研究，進一步探究銳齒櫟種群的生存規律，量化分析銳齒櫟種群數量動態，為當地森林群落和生態系統的經營管理提供一定借鑒。

1 調查地概況

選取的調查地位于小隴山山門林區，位于陜甘兩省的交界處，地處關山林區。山門林區南北寬31.3 km，林木總面積42 890 hm2，占林區面積的6.2%。小隴山山門林區位于渭河與嘉陵江流域的交匯處，地理坐標為104°22'～106°43'E、30°30'～34°49'N。小隴山是典型的溫帶大陸性季風氣候，氣候溫和濕潤，平均氣溫7～12 ℃，最高氣溫38.3 ℃，最低氣溫-32.2 ℃；年均降水量460～800 mm，降水多在7—9 月，年均絕對蒸發量1 287.6～1 339.0 mm，空氣相對濕度69%，濕潤度0.36～0.45；無霜期185 d；海拔750～3 200 m。林區土層厚度25～60 cm，土壤表層含有大量腐殖質，pH 呈微酸性或中性，中等礦物質養分。海拔1 800 m以上多見棕壤，1 800 m以下為地褐土，土壤的物理質地相對較差，粗砂較多，黏土較少。

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查

結合小隴山林區的一類森林資源清查，借助野外森林全面調查，在調查地范圍內銳齒櫟林中選取11個面積為800 m2的樣地，系統調查樣地內植株及其他因子，對樹種、樹高、胸徑（1.3 m 處）、冠幅、坐標進行記錄，更新銳齒櫟幼苗株數，同時記錄樣地的地貌、海拔、坡向、土壤等環境因子情況。

2.2 繪制種群徑級結構

為了符合森林資源保護要求，研究中并未采取生長錐鉆取木芯的方式，主要采用空間推時間的方法對銳齒櫟種群的南嶺結構進行劃分。即根據胸徑大小對林木進行分級，由立木級結構替代年齡結構，采用以空間推時間的方式對銳齒櫟種群的年齡結構進行劃分，以此實現對種群動態的分析[2]。第1 齡級為0～3 cm，第2 齡級為3～6 cm，每徑級間相差3 cm，以此類推，共劃分出13個齡級。基于此劃分標準，對各齡級的株數進行統計，分析銳齒櫟種群的結構及發展動態，并以此為根據繪制銳齒櫟種群年齡結構圖，分析調查地銳齒櫟種群的動態變化。

2.3 種群年齡結構動態量化分析

對銳齒櫟種群結構進行分析時，采用繪制曲線的方式對種群結構進行量化分析，以彌補齡級劃分的缺陷，保證分析結果的客觀性和準確性，主要采用式（1）和（2）進行計算。種群年齡結構數量動態（Vpi）分析，利用靜態生命表獲取銳齒櫟種群的年齡結構數據，繪制年齡結構圖，由小到大的分析種群內相鄰個體間的數量變化動態（Vn）：

式中，Sn、Sn-1分別代表第n、第n-1 齡級種群的個體數，max為取最大值，k為種群齡級數量。Vn的取值范圍在[-1,1]，其取值為正、負或零時分別表示的是種群中相鄰齡級個體數量增長、衰退和穩定的結構動態關系。由于種群的年齡結構在各級之間是通過個體數量進行比較的，因此整個種群年齡結構的動態值Vpi可由Vn和齡級個體數Sn加權分配得到，最大齡級并無Vn。考慮種群齡級數量k與Sn的種群年齡結構，種群年齡結構動態分析如式（3）所示。修正種群動態指數也就是齡級數修正動態指數，是一個非完全隨機干擾修正動態指數[3]。

2.4 編制靜態生命表和繪制生存曲線

基于各齡級分株數據，對小隴山銳齒櫟種群靜態生命表進行編制，在編制過程中銳齒櫟個體數出現異常，靜態生命表中出現死亡率為負數的情況，故此采用勻滑技術對2～4 和10～13 齡級的個體數進行處理，存活數經勻滑修正處理后得到，最終得出銳齒櫟種群在特定時間下的靜態生命表[4]。選擇1～5 齡級生命表中的重要內容進行呈現，如表1所示。

以表中的年齡（x）為橫坐標，相對年齡存活數對數值（lnlx）為縱坐標繪制存活曲線（見圖1）。

圖1 小隴山銳齒櫟存活曲線

2.5 種群生存分析方法

以齡級為橫坐標，生存函數估算值為縱坐標，對小隴山山門林區銳齒櫟種群的生存規律進行繪制，并對各齡級分株生存函數值進行統計。結合靜態生命表，展開生存分析。主要應用以下4 個函數對銳齒櫟的種群動態進行分析。

式中，S為生存率，pt、h為存活率。

在靜態生命表基礎上，結合上述4 個函數能夠得到表2的估算值，同樣選擇1～5齡級呈現。

表2 小隴山銳齒櫟種群靜態生命表（部分）

3 結果與分析

3.1 年齡結構分析

銳齒櫟種群齡級結構如圖2所示。

圖2 小隴山銳齒櫟齡級結構圖

不同齡級個體在種群中所占的比例是種群年齡結構的主要反映。考慮不同齡級中植株的死亡率和出生率存在較大差異，為此，年齡結構對于銳齒櫟群數量動態有著極大影響。一般情況下，植物種群中老年個體較少，幼年個體較多的年齡結構證明當地的環境條件有助于種群的發展，該年齡結構的種群處在發展之中，而老齡個體較多，中低齡個體較少，則證明環境條件并不利于種群的生長，種群正處在衰退之中。而各齡級的個體比例較為接近的話則證明環境與種群間是相對平衡、穩定的狀態。由此，不僅可利用年齡結構對種群動態進行推斷，還能實現對種群數量的預測。

由圖2 可知，第1 齡級的存活數最多，證明樣地中的幼苗數量較多，能實現種群的有效更新。第2 齡級存活數出現劇減，且明顯低于第3、4齡級的個體數量，證明銳齒櫟樹木經歷了環境、種群間相互作用及影響的篩選。第3 至第4 齡級存活數增加證明更新完成。由第5 齡級起種群存活數出現逐漸的下降，第9齡級后存活數開始比較稀少，證明對環境的需要增加，且受人為因素的干擾較嚴重。總體來講，通過對小隴山山門林區銳齒櫟種群年齡結構的分析，能夠發現在小隴山山門林區中，銳齒櫟種群具有豐富的幼林儲備，后備更新資源充足，并且中齡林的占比較大，但成熟林數量卻極少。這表明當地銳齒櫟種群的主體處在小樹和中樹階段，林分郁閉，整個種群的發展潛力較大，整體屬于增長型種群向穩定型種群。同時種群中幼林小樹所占的比例較高，具有良好的資源更新條件，整體種群結構與金字塔型相接近。

3.2 數量動態特征分析

借助種群動態量化的方式，對小隴山山門林區銳齒櫟種群齡級個體變化進行分析，以此確保種群動態評價的準確性與客觀性。表3 所示為銳齒櫟種群齡級結構動態變化指數。

表3 小隴山銳齒櫟種群齡級結構動態變化指數

其中，V2和V11數值為負，表明第2 齡級的個體數比第1 和第3 齡級的個體數要少，該齡級種群在幼林更新時受到環境因素的較大影響；第11齡級的個體數比第10 和第12 齡級個體數少，該齡級受到的人為因素和自然選擇因素的影響較大。通過量化動態分析，可見小隴山山門林區銳齒櫟種群呈現出相對穩定的狀態。在不對外界環境因素干擾影響的考慮下，種群齡級結構動態指數為0.628，受隨機干擾下的動態指數為0.048，這表明銳齒櫟種群具有穩定增長性，增長速度較為緩慢。通過量化分析，得到的非完全隨機干擾下的種群增長指數為0.978，與1 相近，表明銳齒櫟種群結構現已趨于穩定，且容易受到外界環境因素的干擾影響。

3.3 靜態生命表分析

經勻滑修正后編制而成的靜態生命表能夠基本反映出小隴山銳齒櫟種群的生長規律。從表1 和齡級分布中不難看出，銳齒櫟種群的實際存活個體數量會隨著齡級而出現增長，除第3 和第12 齡級外，其余齡級表現出單調遞減的趨勢，而通過勻滑修正和標準化處理后，整個種群的存活數表現為下降趨勢。在第1 齡級中出現最高的死亡率，證明銳齒櫟種群中幼苗的死亡率最高，而第2 至第5 齡級的死亡率并非出現明顯變化，第6 至第13 齡級的死亡率表現出波浪式狀態。種群的生命期望則表現出先增后降的趨勢。

3.4 存活曲線分析

存活曲線是對生命表中數值的反映，可直觀表現出種群個體在不同齡級中的存活過程。存活曲線主要分為三種類型，Ⅰ型為凸曲線，Ⅱ型為直線，Ⅲ型為凹曲線[5]。由圖1 不難發現，銳齒櫟種群的個體數隨齡級的增加而逐漸減少，將標準存活數作為起點，第1 齡級的幼苗具有較高的存活率，到第2 齡級出現快速的下降，第2 至第5 齡級的存活率相對平穩；第6至第8齡級略有下降，第8齡級后存活率呈現持續下降的趨勢。可見，齡級較小表現出較高的存活率，齡級較大表現出較低的存活率。總體來講，小隴山銳齒櫟種群在1～2齡級表現為衰退，2～8齡級表現為穩定，8～13齡級表現為明顯衰退的一個動態變化。

同樣，將齡級作為橫坐標，死亡率和虧損率作為縱坐標繪制相應曲線，如圖3 所示。銳齒櫟種群的死亡率與虧損率曲線近似，反映出小隴山銳齒櫟種群的一般規律，表現為降、升、降、升、降、升、降的波浪式趨勢。

圖3 小隴山銳齒櫟種群死亡率和虧損率曲線

3.5 生存分析

將齡級作為橫坐標，分別以4 個生存函數為縱坐標繪制曲線，如圖4、圖5所示。

圖4 小隴山銳齒櫟種群的生存率和累積死亡率曲線

圖5 小隴山銳齒櫟種群死亡密度和危險率曲線

由圖中可以看出，銳齒櫟種群的生存率和累積死亡率曲線呈現對應、互補，而死亡密度和危險率曲線則具有明顯的反差，死亡密度曲線相對平穩，數值都小于1.2%（0.012），而危險率曲線呈波浪式，最高點數值達到49.8%（0.498），最低點數值僅為2.3%（0.023）。通過這四條生存函數曲線能夠證明，小隴山銳齒櫟種群在前期具有較高的死亡率，整體上表現出前期衰退，中期增長，后期穩定的狀態。

4 結論

通過對小隴山銳齒櫟種群數量的動態研究，發現樣地銳齒櫟種群的年齡結構相對穩定，幼苗數量較多，有利于種群更新；且種群存活數會隨著齡級的增長而減少。總體而言，小隴山銳齒櫟種群是當地的優勢種群，加強對該樹種的科學管護，避免人為干擾和自然環境的影響，有利于該種群的健康發展，對維持當地生態平衡、改善林分結構、實現生態林業可持續發展具有十分重要的意義。