乙醇梭菌蛋白粉對水產動物生長和肌肉品質的影響

于宇彤 蘇云婷 潘世會

摘 要：乙醇梭菌蛋白是一種新型的非糧蛋白源，近年來在大菱鲆、南美白對蝦和大口黑鱸等多種水產養殖品種中得到了應用評估。本文通過查閱國內外相關文獻報道，從乙醇梭菌蛋白作為飼用蛋白源的營養價值、其對不同水產動物生長性能和肌肉品質的影響的角度進行了文獻梳理，并結合現有的報道探討了其影響水產動物生長和肌肉品質的機理。

關鍵詞：乙醇梭菌蛋白；新型蛋白源；生長性能；肌肉品質特性

水產品是人們日常生活中重要的食物之一，含有豐富的蛋白質、維生素和多種礦物質^[1]。據估計，2018年全球魚類產量已達1.79億噸，食用魚類的消費量從1961年的9.0 kg增至2018年20.5 kg，每年增長1.5%^[2]。我國是水產養殖大國，水產養殖產量從1991年不到800萬噸增加到2019年5 000多萬噸，快速發展的水產養殖對飼料及其蛋白源的需求越來越大^[3]。然而，我國適合水產動物飼料的蛋白源卻十分緊缺，例如我國魚粉年產量僅40萬噸，進口量卻為80萬噸；作為主要飼料蛋白源的豆粕來自大豆，但2020年我國大豆的年產量不到2 000萬噸，進口量卻超過1億噸。由此可見，我國飼料蛋白源高度依賴進口，蛋白源緊缺是影響我國水產養殖健康發展的“卡脖子”問題。

隨著居民生活水平的提高，高品質已逐漸成為消費者對水產品的要求及定位標準^[4-5]。除了食品安全外，生長和肌肉品質分別是水產養殖者和水產品消費者關注的重要指標。而飼料中的蛋白源可能通過改變魚體肌肉氨基酸及脂肪酸組成、風味物質和膠原蛋白的含量及肌纖維的結構影響水產品的營養價值及口感；亦或是通過改變色素沉積影響魚體的外觀色澤，即體色。因此，養殖動物的生長性能及肌肉品質特性是開發可替代魚粉、豆粕等傳統蛋白源的新型蛋白源的重要評估指標。本文通過查閱國內外關于乙醇梭菌蛋白在水產動物飼料中的應用報道，乙醇梭菌蛋白及其對水產動物生長性能和肌肉品質的影響進行綜述，旨在為今后探明乙醇梭菌蛋白對水產動物品質影響機制，提高其在水產飼料中的應用效果提供參考依據。

1 乙醇梭菌蛋白

單細胞蛋白是未來開發可替代魚粉的新型蛋白源的重要方向。20世紀初期，單細胞蛋白（Single-Cell Protein，簡稱SCP）的概念由麻省理工學院提出，用于指代可工業化大規模培養、作為人類食品或動物飼料原料的非致病微生物的細胞制成品，也稱為微生物蛋白^[6-7]。SCP由微生物利用二氧化碳、甲烷、甲醇等一碳化合物生產，其產生過程可以有效減少碳排放、緩解溫室效應，具有綠色、環保的特性^[8]。SCP含有豐富的蛋白質、氨基酸、維生素，以及核苷酸和免疫多糖等，其氨基酸組成及豐富度與魚粉相似，可作為新型原料應用于水產業^{[6，9-10]}。

乙醇梭菌蛋白（Clostridium autoethanogenum protein，簡稱CAP）是一種重要的單細胞蛋白，它的菌種是由ABRINI等從兔子糞便中發現的一種革蘭氏陽性細菌，它形態呈桿狀、進行厭氧呼吸、通過孢子繁殖，并可利用一氧化碳作為能量和碳源^[11]。目前，乙醇梭菌的基因組序列已被獲得，并通過菌種毒力測試、毒素基因分析等一系列檢驗，確定其安全無毒^[7]，可作為發酵菌種產生乙醇以及乙醇梭菌蛋白等環保能源與高蛋白飼料原料。隨著單細胞生產工藝的不斷完善，規模化生產單細胞蛋白具有較高的可行性。

黨的二十大報告中強調“推動綠色發展，促進人與自然和諧共生”，積極穩妥推進碳達峰、碳中和，有計劃、分步驟實施碳達峰行動，深入推進能源革命，加快規劃建設新型能源體系。水產養殖綠色、可持續的良性循環是未來行業發展的主流趨勢，乙醇梭菌類細菌可以利用工業尾氣中的CO進行固碳生長，每消耗36 000 t一氧化碳可生產10 000 t乙醇和1 500 t乙醇梭菌蛋白^[12-14]。因此，CAP不僅在生產途徑上實現了工業廢氣的最大利用化，而且有利于推動我國早日實現“碳中和”“碳達峰”的宣言。

在營養特性方面，乙醇梭菌蛋白也具有較高的開發應用價值。一是CAP具有被水產動物消化利用的潛力^[15]，如具有良好的溶解性、粗纖維含量較低等；二是CAP含有豐富的蛋白質（可達80%），與一級超級蒸汽魚粉蛋白含量相似，明顯優于豆粕、棉粕和菜粕等傳統的非糧蛋白源^[16-17]，這為開發高蛋白質含量的水產飼料提供了飼料原料組配的空間；三是具有較好的儲存性能，其粗脂肪含量較低，可降低原料在儲存過程中由于脂肪氧化導致產品變質可能性。因此，在水產養殖行業面對魚粉供需矛盾加劇時，CAP是一種可替代魚粉的潛在可開發利用的新型蛋白源。

2 乙醇梭菌蛋白對水產動物生長性能的影響

2.1 CAP對不同食性的水產動物的生長性能的影響

生長性能作為水產動物養殖業的重要指標，其主要指水產動物的末體重（FBW）、增重率（WG）和特定生長率（SGR）等。魚類按照其食性不同分為草食性、雜食性、肉食性三類，CAP在不同食性魚類飼料中添加比例不同。在對草食性魚類的研究中，薛榮榮^[16]通過養殖實驗證明CAP可替代草魚飼料中的豆粕，其較優替代水平為12.75%。在對雜食性魚類的研究中，Sahya Maulu^[18]發現CAP替代豆粕比例不超過10%可以提高吉富羅非魚的機體免疫力，促進其生長；Cui等^[19]發現在含有420 g/kg魚粉的基礎日糧中，暗紋東方鲀飼料中20%的魚粉可被CAP替代。在對肉食性魚類的研究中，陳穎等^[20]發現黑鯛飼料中CAP的較優替代水平為58.20%；Zhu等^[15]發現幼年大口黑鱸的最佳CAP替代水平為49.80%。通過分析上述研究報道可知，乙醇梭菌蛋白在不同食性的魚類中的替代水平不同，且整體上呈現肉食性＞雜食性＞草食性的趨勢，這可能與不同食性的魚類對CAP的吸收率以及機體代謝機理差異有關。

CAP在不同水產動物飼料中應用效果不同，在對魚類的研究中，Sahya Maulu^[18]通過對吉富羅非魚進行養殖試驗，發現CAP可以顯著提高其末體重、增重率和特定生長率。Zhu等^[15]發現CAP替代大口黑鱸飼料中的魚粉不影響其FBW、WGR、SGR，并且與對照組相比，飼喂含CAP飼料的魚顯示出更高的蛋白質效率比。Cui等^[19]發現在含有420 g/kg魚粉的基礎日糧中，暗紋東方鲀飼料中20%的魚粉可被CAP替代，而高水平的CAP則會造成日糧?；撬岬娜狈桶被嵛盏牟黄胶猓瑥亩种破渖L。在對吉富羅非魚、大口黑鱸、暗紋東方鲀等多種魚類的研究中，我們不難發現適量的CAP代替魚粉對魚類的生長性能無負面影響，有的甚至帶來積極影響，但較高的替代水平則會抑制魚類生長。在對蝦類的研究中，姚文祥^[21]、姜雪冉^[22]、蔡友旺^[23]、Chen^[24]均通過養殖實驗得出凡納濱對蝦飼料中CAP的較優替代水平為30%，但較高替代水平則對其生長性能有著不良影響。這可能CAP營養組成不同于魚粉，不同養殖動物對CAP具有不同的耐受性。

2.2 對水產動物生長性能影響的作用機制

目前，對于CAP代替水產動物飼料中的魚粉對其生長性能影響的作用機制研究主要集中在mTOR信號通路方面。雷帕霉素（TOR）是一種細胞信號通路成分，它可調節蛋白質合成、細胞骨架重塑與細胞內蛋白質降解^[25]。TOR信號通路對水產動物蛋白質合成代謝、攝食調控以及機體免疫等均有一定影響^[26]，進而影響水產動物的生長性能。特別其形成的復合體TORC１對調節動物機體營養物質的代謝有著重要影響。在蛋白質的合成代謝中，翻譯起始是其重要的限速步驟^[27]，TOR途徑激活使下游翻譯阻遏蛋白4EBP-1和S6K1磷酸化，使4EBP-1失去活性，從而對eIF4E起始翻譯的抑制作用降低，促進了蛋白質的翻譯；同時磷酸化的S6K1使含嘧啶基因mRNA的翻譯加快，進而調節蛋白質的合成代謝。

Maulu等^[28]發現，在飼料中添加50 g/kg、100 g/kg的CAP可以增強羅非魚中4EBP-1和S6K1的表達，但TOR基因表達未見顯著上調。但與其不同的是，姚文祥^[21]發現在凡納濱對蝦飼料中CAP替代30%魚粉后，不影響4EBP-1和S6K1的表達，當替代70%魚粉后，其表達量下降。Cui等^[19]通過實驗發現CAP代替暗紋東方鲀飼料中的魚粉可以提升其肌肉與肝臟中TOR基因的表達，但各組4EBP-1和S6K1的表達未見明顯差異?？梢奀AP對不同的水產動物TOR的影響不盡相同，分析其原因可能是在不同實驗中CAP替代的物質不同。除了上述mTOR信號通路，飼料中添加CAP還可能通過改變水產動物AMPK信號通路、體內激素水平、酶活性水平等進而影響水產動物的生長性能，但其具體作用機制仍需進一步探究。

3 乙醇梭菌蛋白對水產動物肌肉品質的影響

水產品品質是一個復雜的概念，是消費者的感官與水產品在視覺、嗅覺、觸覺、味覺等層面的交互，即水產品品質是顏色、氣味、滋味、口感等多方面的組合^[29]，魚類的品質可以反映魚類生活的營養狀態及環境狀況。而肌肉是水產動物被消費者食用的主要部分，其品質優劣性不僅是評價蛋白源替代魚粉效果的重要指標，也是消費者關注的重要指標^[30-31]。與陸生畜禽動物相比，魚類肌肉具有其獨特性，魚類肌纖維較短，蛋白質組織松散，水分含量高，有著獨特口感。肌肉組織學特性（如肌纖維粗細、數量、密度等）和肌肉的營養價值（如氨基酸、粗脂肪、脂肪酸等）顯著影響著魚類肉質品質^[32]。

在肌肉組織學特性方面，肌肉的組織結構是決定肌肉硬度、咀嚼性等感官品質的主要因素。肌纖維作為骨骼肌的基本構成單位，約占肌肉體積的75%～90%，一定程度上影響著肌肉品質與結構。Rivero等^[33]通過研究發現，肌纖維越細、密度越大，其肌肉硬度變大；侯粲等^[34]發現虹鱒肌肉中結締組織含量較少，肌纖維密度較大，其口感細膩。其他學者研究表明，魚類肌肉生長的本質為肌纖維數目增加和纖維體積增大^[35]。其中肌纖維數目的增多主要依賴于肌源性干細胞的增殖分化，最終形成肌纖維，該過程主要受到生肌調節因子家族（Myogenic regulatory factors，MRFs）、肌肉生長抑制素（Myostatin，MSTN）等眾多因素的調控。究其機理，一方面MSTN通過特異性顯著提高p21的表達，抑制細胞周期蛋白依賴性激酶2的活性，使肌細胞的生長停滯；一方面MSTN通過促進smad3的表達進而調節MRFs家族中myod與myogenin的表達活性，使肌細胞正常分化成多核肌管。Cai等^[36]通過對紅沼澤小龍蝦（Procambarus clarkii）的饑餓試驗發現重新喂食后小龍蝦MSTN的表達被抑制，進而恢復了小龍蝦肌肉纖維的特性。與之相似的，Wu等^[37]通過在大黃魚飼料中添加乙醇梭菌蛋白發現，CAP75組與CAP100組肌肉生長抑制可能受MRFs與MSTN的調節。而肌纖維體積的增大主要依賴于肌纖維內蛋白質的沉積，這主要受雷帕霉素靶蛋白復合體1（TORC1）信號通路與eIF2B-eIF2通路的調節，其中eIF2B-eIF2通路影響蛋白質合成速率的關鍵在于eIF2B的活性，這主要受eIF2α亞基與eIF2Bε亞基的磷酸化的調控。少量磷酸化的eIF2α就可顯著抑制eIF2B的活性^[38-39]，進而影響肌纖維中蛋白質的合成。

在肌肉的營養價值方面，如蛋白質、脂肪等顯著影響著魚類肉質品質。一般認為，魚肉中的蛋白質、脂肪等營養素含量高，其品質較高；反之魚肉品質較差。同時，氨基酸和脂肪酸的組成也會影響水產動物的滋味或氣味。研究表明，天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸和丙氨酸這4種氨基酸可有效提升鮮味^[40]。潘英等^[41]發現南美白對蝦肌肉氨基酸組成中含有35.55%～36.95%的必需氨基酸，富含Glu、ASP等鮮味氨基酸，使其肌肉有較好的鮮味。飽和線性醛（如己醛、庚醛）和酮類（如2-丁酮）是由脂質氧化而來，魚類中最重要的揮發性風味化合物。Xue等^[42]通過對草魚的養殖實驗發現CAP可能會減少魚類中與腥臭有關的醛類物質的含量，并且會同時降低魚體腐敗時產生的酮類物質，但其基本機制需要進一步研究。

CAP對不同水產動物的品質影響不同。姚文祥^[21]探究以CAP替代魚粉對凡納濱對蝦的影響，發現其對全蝦和肌肉常規成分、肌肉蒸和煮損失率、n-6和n-3多不飽和脂肪酸（PUFAs）占比、總鮮味氨基酸（TFAAs）含量沒有顯著影響。薛榮榮^[16]發現用CAP替代魚粉可提高草魚肌肉的營養水平和鮮味。究其作用機制，一方面，CAP替代魚粉后，使其肌肉中蛋白質、總氨基酸和必需氨基酸含量增多，水分減少，粗脂肪、粗灰分亦有不同程度提高；另一方面，草魚肌肉中IMP含量提高，IMP是對肌肉品質、鮮味有著較大影響^[43]。Yang等^[44]通過對大口黑鱸的養殖實驗發現當CAP替代水平較低時，可以使其有更高的調味氨基酸含量和更好的感官評價表現，但當替代水平較高時則會影響大口黑鱸的肉質膠原含量和肉質硬度。實驗進一步分析表明，不同種類的水產動物在喂食一定量CAP后其肌肉品質變化有一定差異，適當的CAP可以改善某些水產動物的肌肉品質，但若替代水平較高，則會降低其肌肉品質。由此可知，可通過改變飼料成分，進而控制水產動物肌肉中的營養成分含量，進一步提升其肌肉品質，這為CAP代替飼料中的魚粉來提升水產動物肌肉品質提供了一定依據。

4 總結與展望

我國是水產品消費大國，水產行業的發展離不開蛋白原料的支撐。魚粉資源供需緊張，使得開發新的蛋白源變得越來越重要。CAP不僅營養價值較高，含有豐富的蛋白質，且蛋白質溶解度高、吸水性強，其產生過程中可以消耗一氧化碳等，具有綠色環保的特性，是水產業中可用于替代飼料中一定量魚粉的新型蛋白源。

乙醇梭菌蛋白雖然在水產業已有一定的研究，但其合成理論與作用機理、在不同動物及同種動物不同階段的作用差異對比、不同生理狀態適宜的添加水平以及補充功能性添加劑的使用效果等方面還有待深入探究。上述大量研究表明，CAP在不同種類水產動物中、同一種動物的不同生長階段的較優添加水平有較大差距，要解釋此現象問題的根本在于CAP合成理論及其在動物體內具體分子作用等機理的全面系統分析。在其營養改進方面，在大量實驗中當CAP替代量過大時，會對水產動物生長性能與肌肉品質造成不利影響，而如何解決此問題是今后研究的難點。姚文祥在CAP的低魚粉飼料中補充肌酸與羥脯氨酸分別提高了蝦體肌肉的肌纖維密度與膠原蛋白含量，改善了CAP帶來的肌肉緊實度下降的問題，為進一步改進CAP的低魚粉飼料提供了一定理論與實驗依據。此外，通過對乙醇梭菌進行基因層面的修飾與改造，進而提升CAP的產量與營養含量，逐步提高其在各種水產動物飼料中魚粉的替代量，可能會成為今后的研究方向與發展趨勢。

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The effects of clostridium autoethanogenum protein powder on growth and muscle quality of aquatic animals

YU Yutong¹， SU Yunting²， PAN Shihui¹

（1.Marine College， Shandong University， Weihai 264200， China; 2.Weihai Vocational College， Weihai 264200， China）

Abstract：Clostridium autoethanogenum protein （CAP） is a new non-grain protein source，and has been evaluated in its utilization in raising of many aquaculture species， such as turbot， Penaeus vannamei and large-mouth bass in recent years. By consulting the relevant literature at home and abroad， this paper reviewed the literature from the point of view of the nutritional value of CAP as a feed protein source， and its effects on the growth performance， and muscle quality of different aquatic animals. Combined with the existing reports， the mechanism of its effect on the growth and muscle quality of aquatic animals was discussed.

Key words：Clostridium autoethanogenum protein; new protein source; growth performance; muscle quality characteristics

（收稿日期：2022-11-23）