宋高飛,張春梅,2,朱宇軒,張羽珩,2,萬棟,劉洋,畢永紅
(1.中國科學院 淡水生態與生物技術國家重點實驗室;水生生物研究所,武漢 430072; 2.中國科學院大學,北京100049;3.河南師范大學 河南省丹江口水庫水域生態系統野外科學觀測研究站,河南 新鄉 453007)
浮游植物作為水生態系統中最主要的初級生產者和食物鏈的重要基礎環節,是水環境變化最直接響應者,環境因子變化直接影響浮游植物豐度與群落結構的變化[3-5].研究表明,浮游植物群落結構受到多種因子的共同調控,與營養鹽、溫度、光照、水動力等條件密切相關[6-8].丹江口水庫與中線干渠浮游植物群落組成已有一些報道[2,9-16].自1958年至2008年,丹江口水庫水體富營養化逐漸增加,浮游植物種類組成由硅藻-綠藻-藍藻型逐漸發展為硅藻-甲藻-隱藻-藍藻型[11].一些研究發現丹江口水庫于2009年至2010年已成為硅藻-藍藻型水庫[10].已有研究多集中在不同年份丹江口水庫環境因子、人類干擾活動對浮游植物群落組成的影響等方面[9-14].而針對南水北調中線干渠浮游植物研究較少,目前僅有研究對其浮游植物群落特征、群落組裝、時空格局及其決定因子進行了研究[2,15-16].對南水北調中線從源頭到輸水末端的浮游植物群落分布特征的研究尚為空白.本研究通過開展中線沿線浮游植物群落與水體理化因子的同步調查,比較了源頭和干渠兩個區域的群落差異,探討了浮游植物群落結構特征及其與水體理化因子的關系.
于2019年8月(夏季)和2019年12月(冬季),分別對研究區域進行了采樣調查.從丹江口水庫沿中線干渠到北京惠南莊共設置18個采樣點(圖1),丹江口水庫的采樣點命名為S1~S10,干渠采樣點命名為G1~G8.


用25#浮游生物網采集浮游植物定性樣品,體積分數4%甲醛溶液固定.現場采集1 L水樣裝于塑料樣品瓶,用于浮游植物的鑒定與定量計數,水樣用魯哥氏液(Lugol iodine solution)固定保存;靜置48 h,通過虹吸作用抽去多余的上清液,經沉淀后定容至30 mL.充分震蕩混勻,吸取0.1 mL滴到浮游植物計數框上,隨后用顯微鏡(Olympus CX21,Japan)在放大倍數400倍下進行鑒定與計數,浮游植物鑒定參考文獻[19-20],鑒定到種或屬.
1.4.1多樣性指數計算
采用物種豐富度(Taxa)、Shannon-Wiener多樣性指數(Shannon)、均勻性指數(Simpson)對浮游植物群落多樣性進行分析評價,利用Past version 2.17[21]計算各樣本物種的多樣性指數[22].通過計算優勢度確定優勢種,優勢度Y≥0.02即為優勢種[23].
1.4.2統計分析
上述兩類檢查方法對腸壁增厚的檢出率無明顯差異,P>0.05。值得說明的是,確診組開展B超檢查時,發現腹腔積液12例,腸道蠕動消失18例,腸蠕動速度減慢32例。疑似組腸道蠕動減慢24例,腸道蠕動消失10例,腹腔積液16例。
在進行統計學分析前,除pH外其他理化因子及物種矩陣均經過lg(x+1)轉換及其標準化,在進行理化因子與物種的相關分析時,所有因子都進行了共線性檢測.利用Microsoft Excel、Spss statistics 17.0和Origin 2018對浮游植物各類群密度數據進行了處理和制圖.利用相似性分析(ANOSIM)對不同類群浮游動物群落結構進行差異顯著性檢驗;利用變差分解分析(Variation partitioning analysis,VPA)對已篩選的理化因子和空間因子進行變差分解;利用Canoco 4.5 軟件對物種數據與理化因子數據進行去趨勢對應分析(DCA)和冗余分析(RDA).其他統計分析和作圖均在R(version 3.6.2,https://mirrors.tuna.tsinghua.edu.cn/CRAN/)環境下完成,用到的程序包有vegan、reshape2、ggplot2、tidyverse、corrplot、readxl、picante.


共鑒定浮游植物7門76屬128種,硅藻種類最多,有53種,綠藻次之,為46種,藍藻16種,隱藻、裸藻、甲藻、金藻較少(圖2).其中源頭丹江口水庫共鑒定浮游植物79種,綠藻種類最多,有35種,硅藻21種,藍藻13種,隱藻、裸藻、甲藻、金藻共10種;干渠共鑒定104種,硅藻最多,有46種,綠藻38種,藍藻12種,隱藻、裸藻、甲藻、金藻共8種.
細胞密度的變化范圍為2.92×105~2.78×107L-1,夏季細胞密度遠高于冬季.各采樣位點夏季浮游植物細胞密度變化范圍為6.34×105~2.78×107L-1,冬季為2.92×105~2.63×106L-1,夏冬兩季細胞密度差異顯著(F=73.454,P=0.000).丹江口水庫細胞密度變化范圍為3.34×105~2.78×107L-1;夏季以藍藻、綠藻、硅藻或藍藻和綠藻共同占優勢,冬季以硅藻和藍藻占絕對優勢.中線干渠細胞密度變化范圍為2.92×105~2.69×107L-1;夏季以綠藻為主,個別樣點藍藻占優勢,冬季以硅藻為主.丹江口水庫與干渠細胞密度無顯著差異(F=0.093,P=0.763).

南水北調中線夏季優勢種主要集中在藍藻、綠藻和硅藻,冬季優勢種則集中在藍藻、綠藻、硅藻和隱藻,隱藻僅在冬季成為優勢種(附表Ⅱ).藍藻優勢種主要為微囊藻Microcystissp.、假魚腥藻Pseudoanabaenasp.、束絲藻Aphanizomenonsp.;綠藻優勢種主要為小球藻Chlorellasp.、小空星藻Coelastrummicroporum、浮球藻Planktosphaeriagelatinosa、單角盤星藻Pediastrumsimplex、衣藻Chlamydomonassp.、雙對柵藻Scenedesmusbijuba、柵藻Scenedesmussp.、游絲藻Planctonemasp.;硅藻優勢種主要為梅尼小環藻Cyclotellameneghiniana、克里特小環藻Cyclotellacrecita、顆粒直鏈藻Melosiragranulata、橋彎藻Cymbellasp.、極小曲絲藻Achnanthidiumminutissimum、優美藻Delicatadelicatula、尖針桿藻Synedraacus、肘狀針桿藻Synedraulna;隱藻為斜結隱藻Plagioselmissp..
浮游植物α多樣性指數包括物種豐富度(Taxa)、Shannon-Wiener指數(Shannon)和均勻性指數(Simpson),如圖3所示.中線干渠沿程和源頭丹江口水庫物種數分別為9~41和10~43,兩區域物種豐富度差異不顯著(F=1.963,P=0.170);Shannon-Wiener指數范圍分別在2.19~3.71和2.30~3.75之間,干渠的Shannon-Wiener指數要略高于丹江口水庫,但兩區域差異不顯著(F=1.323,P=0.258);均勻度分別在0.89~0.98和0.90~0.98之間,兩區域各樣點的物種個體數分布差異不顯著(F=0.348,P=0.559).在季節上,物種豐富度、Shannon-Wiener指數和均勻性指數均為夏季高于冬季,且差異顯著(P<0.01).

通過Anosim分析了南水北調中線源頭丹江口水庫和干渠不同區域和季節浮游植物的β多樣性(圖4),結果顯示兩區域群落結構差異顯著(R=0.497,P=0.001),不同季節群落結構差異同樣顯著(R=0.682,P=0.001).
VPA結果顯示,在夏季水體理化因子與空間變量對浮游植物群落結構的解釋度分別為12%和2%,共同解釋度為16%,未解釋度為70%;在冬季理化因子和空間變量對浮游植物的解釋度分別為13%和15%,共同解釋度為3%,未解釋度為69%(圖5).



浮游植物群落結構受其生物學特性、水溫、營養鹽含量等條件共同影響,外界條件的變化會打破原有的平衡,通過群落演替進而達到新的平衡[24].南水北調中線源頭丹江口水庫浮游植物組成夏季為綠藻型,冬季為硅藻型;中線干渠浮游植物物種組成夏季為綠藻-硅藻型,冬季為硅藻型.南水北調中線干渠及源頭丹江口水庫各采樣位點浮游植物群落組成顯示季節性差異大于空間性差異,這一模式與目前關于丹江口水庫及中線干渠的研究結果一致[2,9-16].生態學代謝理論認為,生理耐受范圍內更高的溫度導致更高的代謝率、物種形成率和世代周轉率[25].由于浮游植物細胞的諸多代謝過程為酶促反應,其過程受酶活性的影響,而溫度對酶活性具有決定作用,且不同物種在水溫適應性上存在差異,導致優勢類群隨著水溫變化而改變[26].南水北調中線水溫范圍為5.1~30.4 ℃,夏季水溫30 ℃左右,冬季水溫10 ℃左右,由于藍藻、綠藻較硅藻更適宜高溫環境,所以夏季主要以適宜高溫的微囊藻、小空星藻、柵藻等藍、綠藻為主,當冬季溫度變低時,則使得硅藻成為優勢類群,主要以尖針桿藻、顆粒直鏈藻、優美藻、曲絲藻等為主.因此,水溫影響和決定著不同季節丹江口水庫及干渠浮游植物群落以及優勢類群的演變.
同一季節丹江口水庫和中線干渠群落α多樣性雖無顯著差異,但β多樣性卻差異顯著.這種現象與三峽水庫和密西西比河中微生物的分布特征一致[27-28].一般情況下,在較小的空間尺度,由于較小的傳播限制,群落的差異可能是各物種豐度上的,而不是物種種類上的[29].中線干渠流經四大流域,縱跨三個氣候帶,并建有多種工程設施,導致干渠不同樣點的水環境具有一定差異.

1)丹江口水庫浮游植物組成夏季為綠藻型,冬季為硅藻型;中線干渠浮游植物物種組成夏季為綠藻-硅藻型,冬季為硅藻型.
2)丹江口水庫和中線干渠浮游植物的α多樣性差異不顯著(P>0.05),β多樣性差異顯著(R=0.497,P=0.001).

附 錄
附表Ⅰ、Ⅱ見電子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2023.04.003).

附表Ⅰ 南水北調中線理化因子狀況

附表Ⅱ 南水北調中線浮游植物優勢種及優勢度