李 尚 蘆春蓮 宋佳純 李美杰 劉義杰 曹洪戰
(1.河北農業大學動物科技學院,河北 保定 071001;2.云南農業大學動物醫學院,云南 昆明 650000)
隨著非洲豬瘟出現,豬的生長性狀(達100 kg 體重日齡和背膘厚度)提升不明顯,總產仔數從2016 年的12.31 頭增加至2021 年的13.15 頭。近年來,改善農場環境、生物安全措施以及重視育種選擇均有利于提高豬繁殖性能[1]。但高產母豬增加了仔豬死亡率[2-3],仍是養豬生產中面臨的重要問題[4-5]。此外,產仔數增加會降低仔豬的初生重,增加仔豬與功能性乳頭的比率,延長分娩時間等[6-7],這些變化可能會對母豬和仔豬的健康和福利造成不利影響。
從育種角度分析,將生存性狀納入遺傳選擇目標可以促進更多有活力的仔豬出生[8]。但仍存在一些問題,如對生存性狀選擇可能會對某些有益性狀產生負面影響[9];而且母豬繁殖性狀間具有很強的相關性,增加了選育難度[10]。多元統計分析(主成分分析和聚類分析)為解決上述問題提供了參考,且已有研究使用綜合評分模型和指標聚類圖確定豬繁殖性能的選育指標[11-13],但隨著母豬產仔數提高,仍需對大白豬繁殖性狀進行研究。繁殖性狀的選擇標準主要包括總產仔數和產活仔數[14],對其他重要性狀的關注較少。本文整合大白母豬的表型,通過多元統計分析對繁殖性狀進行評估,獲得能夠客觀代表繁殖性能的重要指標,為大白豬繁殖性狀的選育提供參考。
大白母豬由河北省衡水市種豬場提供。選擇2020年7月至10月分娩的244頭大白母豬(與配公豬為大白)作為研究對象(1胎38頭,2胎146頭,3胎60頭)。所用繁殖性狀數據經GBS 系統導出,生產信息由場內育種專員記錄,豬個體記錄清晰、系譜完整。
本研究繁殖性狀主要包括總產仔數(TNB)、產活仔數(NBA)、健仔數(NHB)、初生窩重(TBW)、平均初生重(ABW)、斷奶仔數(WN)、斷奶窩重(TW)、平均斷奶重(AWW)、存活率(SR)、產程(FD)、出生間隔(PBI)、有效乳頭數(ETN)。其中健仔數指初生體重不小于0.8 kg、無遺傳缺陷、活力較好的仔豬頭數。仔豬21日齡記錄斷奶重。
采用SPSS 22.0 軟件對12 個繁殖性狀進行主成分分析,以提取在總變異中保持盡可能多信息的主成分(主成分特征值>1,貢獻率>85.0%[15];有效乳頭數在主成分分析中未被考慮)。計算特征向量[成分矩陣中的每個值(主成分1、2、3、4)分別除以相應特征值的平方根]。采用組間連接法以平方歐氏距離為測度,對具有相似性狀的變量進行R 型聚類分析。計算各個聚類中每一個性狀與其余性狀之間的相關指數均值[16]。
式中:r為Spearman相關系數;m為變量(性狀)的數量;最大的性狀作為此類的典型性狀。
使用Origin 2021 的Correlation Plot 分析繁殖性狀間的Spearman 相關。“*”為FDR 校正P<0.05,“**”為FDR校正P<0.01。

表1 母豬繁殖性狀描述統計
由表1可知,母豬各繁殖性狀的基本統計量包括數據量、平均數、中位數、標準差、最小值、最大值和變異系數。ETN 變異系數最低,為8.24%;其次是ABW 和SR,均低于15.54%。FD、PBI、TW 和NBA/ETN 變異系數相對較高,均高于23%,表明這些性狀在個體間差異較大。

圖1 繁殖性狀相關性分析
由圖1可知,TW與AWW(r=0.66)、WN(r=0.62)、SR(r=0.53)、ABW(r=0.23)、TBW(r=0.19)呈正相關(P<0.01)。SR 與TNB(r=-0.18)、NBA(r=-0.17)呈負相關(P<0.05),與TW(r=0.53)、WN(r=0.45)、AWW(r=0.27)、ABW(r=0.26)呈正相關(P<0.01)。ETN 僅與NBA/ETN相關(r=-0.37,P<0.01)。
由于ETN 與大部分繁殖性狀無顯著相關性,故未將其納入主成分分析。
對繁殖性狀的12個指標進行主成分分析,各主成分的特征值、貢獻率和累積貢獻率見表2。

表2 繁殖性狀的總方差解釋和成分矩陣
由表2可知,4個PC的特征值大于1,分別為4.514、2.740、1.731 和1.212,貢獻率分別為37.617%、22.831%、14.429%和10.103%。前4 個主成分的累計貢獻率達84.980%,可以反映原變量信息。
4個主成分的主成分系數見表3。

表3 4個主成分的主成分系數
為評價豬的繁殖性能,根據主成分系數表和性狀標準化值計算相應的F值。
F1=0.460×NBA+0.445×NHB+0.438×NBA/ETN+0.383×TNB+0.379×TBW+0.011×TW-0.040×SR+0.103×WN-0.086×AWW-0.083×FD-0.231×PBI-0.166×ABW。同樣方法計算F2、F3和F4。
以4 個主成分的貢獻率為權重得到主成分的綜合得分,F=37.617%F1+22.831%F2+14.429%F3+10.103%F4,各指標的綜合得分為F=0.176 NBA+0.199 NHB+0.168 NBA/ETN+0.125 TNB+0.233 TBW+0.149 TW+0.080 SR+0.083 WN+0.118 AWW+0.004 FD-0.047 PBI+0.065 ABW。

圖2 繁殖性狀聚類分析(平方歐式距離法)
由圖2 可知,取歐式距離為16.0 時可將13 個性狀分為5 類,即NBA、NHB、NBA/ETN、TBW 和TNB 聚為一類;WN、TW 和SR 聚為一類;FD 和PBI 聚為一類;ABW和AWW聚為一類;ETN單獨為一類。每個類別中最大的作為此類的典型性狀,分別為NBA、TW、FD、PBI、AWW、ABW和ETN。
據報道,隨著每頭母豬年提供斷奶仔豬數(PSY)提高,約20%的初生仔豬在斷奶前死亡[17],本研究發現,仔豬斷奶前死亡率高(13%)。仔豬高死亡率給生產和福利均帶來不利影響。本研究相關性分析表明,繁殖性狀間存在不同程度的相關性,對一個性狀的選擇必須經過全面衡量。主成分分析和聚類分析可對復雜的性狀作降維處理,以獲得一些能夠客觀代表繁殖性能的重要性狀[18]。
本研究中,NBA(特征向量0.460)、NHB(特征向量0.445)、NBA/ETN(特征向量0.438)、TNB(特征向量0.383)和TBW(特征向量0.379)的方差在PC1 中最大,反映了仔豬出生相關表現。PC2中,TW(特征向量0.538)、SR(特征向量0.484)、WN(特征向量0.412)和AWW(特征向量0.312)的方差最大,反映了仔豬斷奶表型。前兩個主成分(PC1 和PC2)解釋了總方差的60.45%,代表了大部分指標信息;后兩個主成分(PC3和PC4)累積貢獻率分別為14.43%和10.10%,占比較小,更多體現母豬產程及仔豬個體重等信息。結合聚類分析結果,NBA 和TW 可作為影響母豬繁殖力的主要性狀。由于典型性狀的判斷需要兩個以上指標,因此后兩類性狀可結合主成分系數判斷重要性,即ABW和PBI所占權重更大,因此在選育時應盡量側重這些性狀。張力等[12]利用主成分分析確定了長白母豬繁殖性狀育種的重要指標,并指出將TW、ABW、SR 和ETN 納入育種選擇。Kramarenko等[13]評估了不同基因組間豬的繁殖性能,發現PC1 以TNB、NBA 和TBW 為代表,PC2 以WN、TW和AWW為代表,與本研究結果類似。
本研究相關性分析表明,NBA 與ABW 之間呈顯著負相關(r=-0.38),ABW 與SR 之間呈顯著正相關(r=0.26),表明產活仔數越多,ABW越低,仔豬SR也越低。SR 和TW 之間存在顯著正相關(r=0.53),TW 和NBA 之間無顯著相關(r=-0.02)。大白豬的NBA 和TW 之間存在正遺傳相關(r=0.45)[19],表明選擇TW不會對產活仔數產生負面影響。TW(約20 d)可反映母豬斷奶前的泌乳能力[20],其結合了窩產仔數和仔豬21 日齡體重信息,取決于初生仔豬的數量和斷奶前仔豬的存活與生長情況[21]。Dube 等[22]指出,NBA 和TW 是提高母豬生產力最合適的指標。更多的產活仔數量和更高的21日齡窩重將有利于提高母豬繁殖力。因此,推測TW 可能是一個潛在提高豬繁殖性能的性狀且對仔豬存活有益。
主成分綜合得分可以作為繁殖性能的綜合評價指標。本研究中,正系數的性狀主要是NBA、NHB、NBA/ETN、TNB、TBW、TW和AWW,表明對母豬繁殖力具有積極作用,而PBI(系數為負)則不利于母豬繁殖力的提高。TNB的增加可能會增加PBI,對死胎率和哺乳期前24 h及斷奶前的仔豬存活率產生負面影響[7,23]。原因可能是較長FD導致仔豬出生時處于缺氧狀態,從而降低了仔豬吸吮反應,仔豬溫度平衡性差[23]。本研究中,FD、PBI 與SR無顯著相關,表明其對繁殖力的貢獻不大。ABW是與仔豬存活相關的重要性狀,直接影響仔豬體溫調節能力和生長。Chris等[24]發現,ABW大于1.8 kg的仔豬具有較高的存活率(>90%),而ABW 為700 g 的仔豬存活率較低(33%)。因此,提高仔豬ABW有利于斷奶前仔豬的存活。
本研究基于多元統計分析對大白豬繁殖性狀進行分析,發現NBA和TW是大白豬繁殖性能的重要指標,也應關注ABW和PBI這兩個性狀,尤其在大窩仔豬中。分娩間隔過長會給仔豬帶來的不利影響。高產母豬系的選擇使產仔數增加,但同時仔豬死亡率升高也對生產和福利產生負面影響,提示選育時要充分考慮其他性狀的影響。