秸稈帶狀覆蓋對旱地冬小麥干物質積累分配及轉運的影響

王彥萍,馬建濤,柴雨葳,程宏波,李亞偉, 楊佳佳,常 磊,柴守璽

(1.甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅農業大學農學院,甘肅蘭州 730070; 2.甘肅農業大學生命科學與技術學院,甘肅蘭州 730070)

作物光合作用產物一部分用于滿足植株自身的生長發育和呼吸消耗,一部分以干物質的形式積累下來,并在特定的時期轉運至其他器官[1, 2]。小麥開花后干物質的積累及花前貯藏干物質向籽粒的轉運是提高小麥產量的關鍵[3-4]。花前是小麥營養生長的重要階段,此階段干物質的積累可為小麥產量的形成奠定基礎[5-6]。水分是小麥干物質積累與分配的重要限制因子,土壤水分過多或不足都會對小麥干物質的積累與分配造成影響[7-8]。隴中地區地處黃土高原西北部,降雨少且蒸發量大,并且降雨與小麥生育期嚴重錯位,致使該地區小麥產量低而不穩[9-10]。近年來,秸稈覆蓋栽培技術被成功運用于冬小麥生產中,具有良好的蓄水保墑和抑蒸調溫效應,可明顯促進冬小麥的生長[11]。 研究發現,秸稈覆蓋明顯提高了小麥花前干物質積累量、轉運量和花后干物質積累量及其對籽粒產量的貢獻率[12];秸稈覆蓋在干旱年份能有效提高小麥水分利用效率,增加播種至開花階段干物質積累量,提高籽粒產量[13];傳統的秸稈覆蓋模式有一定的降溫效應,不利于小麥出苗及前期的生長,減弱莖稈干物質向穗部轉運,導致過多的營養物質累積在莖稈中,從而造成減產[14-15]。同樣,種植密度也會影響小麥產量。密度過高或過低均不利于提高小麥產量[16-17]。合理的種植密度能夠改善小麥群體的田間布局,增加群體通風透光量,有利于對光能的截獲,提高小麥植株各部位的光合同化量,進而影響小麥干物質積累與轉運規律,最終影響小麥產量[18-19]。張金汕等[20]認為,適宜的種植密度能夠增加小麥營養器官干物質積累量,促進干物質向籽粒中轉運,并提高籽粒產量。秸稈帶狀覆蓋是一種局部覆蓋的種植技術,分為秸稈覆蓋帶和種植帶,是在單位面積播量保持一致的情況下,通過改變種植行的種植密度來控制群體分布[21];該技術能有效解決作物生育期內降溫過低與蓄水保墑的矛盾,并能使小麥、馬鈴薯等作物增產18.6%和34.0%以上[22-24]。前人對秸稈帶狀覆蓋技術增產機理的研究多集中在土壤水分、溫度及農田耗水等方面,但對于不同秸稈帶狀覆蓋模式下種植密度對小麥干物質積累、轉運及分配的研究相對較少。因此,本試驗以此為切入點,以露地條播種植為對照,研究不同秸稈帶狀覆蓋種植模式對冬小麥干物質積累、分配、轉運及小麥產量形成的影響,以期為半干旱區秸稈覆蓋種植冬小麥提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019-2020年在甘肅省通渭縣甘肅農業大學現代旱作循環農業試驗示范基地(35°11′N,105°19′E)進行。試驗區平均海拔1 750 m,年均氣溫7.2 ℃,年日照時數2 100～2 430 h,無霜期120～170 d,屬溫帶半干旱性季風氣候。當地作物一年一熟,屬于典型的黃土高原半干旱雨養農業區。試驗區土壤為黃綿土,0～200 cm土壤平均容重為1.25 g·cm-3。試驗區多年平均降水390.7 mm,且降雨的60%～65%主要集中于7-9月。試驗點冬小麥生育期內多年平均降水量為268.9 mm,2019-2020冬小麥生育期內總降水約322 mm,其中有效降水(單次降水≥5 mm)為251 mm,較往年生育期內有效降水高36.6%,該試驗年份降雨年型為豐水年(圖1)。

圖1 冬小麥生育期內降水及日平均溫度

1.2 試驗設計

供試冬小麥品種為當地廣泛推廣種植的抗旱品種康莊974。試驗采用隨機區組設計,設置傳統的露地條播(CK)和3種秸稈帶狀覆蓋種植模式(分別用SM4、SM5和SM6表示),小區面積150 m2(25 m×6 m),每處理設3次重復。小麥采用機械條播,各處理小麥播種量均為225 kg·hm-2。CK小區的行距17 cm,行播量平均95.6 g。秸稈帶狀覆蓋種植模式下覆蓋帶寬50 cm,種植帶寬70 cm,兩帶相間排列,SM4、SM5和SM6下種植帶小麥行數不同,分別為4、5和6行,對應的行播量分別為168.8、135.0和112.5 g。小麥3葉期時將玉米秸稈整稈放置于覆蓋帶,覆蓋量約 52 500株·hm-2(折合秸稈量約9 000 kg·hm-2,約為1 hm2旱地玉米的秸稈量),覆蓋時將秸稈覆蓋帶和種植帶的2個邊行各留2～5 cm的間距,以防玉米秸稈壓苗。各處理均施純氮120 kg·hm-2、P2O590 kg·hm-2做基肥,于播前結合整地一次性施入,生育期內不再追肥。小麥于2019年9月15日播種,2020年7月5日收獲,開花7 d后用三唑酮、吡蟲啉、磷酸二氫鉀進行1次“一噴三防”,以防后期病蟲害及小麥植株早衰。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質積累及轉運指標測定

在小麥開花期和成熟期,每個小區隨機取樣20株,開花期將植株按葉、莖鞘和穎殼+穗軸分開,成熟期按葉片、莖鞘、穎殼+穗軸和籽粒分開,置于烘箱內105 ℃殺青1 h后,80 ℃烘至恒重,分別稱各器官干重,并計算單株地上部干物質積累及轉運參數。花前干物質轉運量=開花期植株干重-成熟期營養器官干重;花前干物質轉運效率=花前干物質轉運量/開花期植株干重×100%;花前干物質對籽粒產量貢獻率=花前干物質轉運量/成熟期籽粒干重×100%;花后干物質積累量=成熟期籽粒干重-花前干物質轉運量。

1.3.2 產量及其構成因素測定

成熟期按小區全部實收、單獨脫粒計產。現場稱鮮重并測定籽粒含水量,計算13%含水量的籽粒產量。測產前每小區選3個1 m2樣點調查單位面積穗數;各小區采用五點法取考種樣,每個點取5～10株,將每小區的植株樣混勻,在混合樣中隨機選取20株長勢均勻、健康的植株樣進行室內考種,測定穗粒數和千粒重。

1.4 數據處理

采用Excel 2019對數據進行處理和繪圖,用SPSS對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 秸稈帶狀覆蓋對冬小麥花前干物質積累及分配的影響

旱地冬小麥干物質積累主要以花前積累為主。與CK相比,SM4、SM5和SM6處理下冬小麥花前干物質積累量分別提高了17.8%、26.0%和18.9%,平均提高了20.9%,三個秸稈帶狀覆蓋處理與CK差異均顯著(圖2)。

L:葉片;S:莖鞘;G+S:穎殼+穗軸。圖柱上的不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。

在開花期,冬小麥植株各器官中干物質分配比例總體表現為莖鞘>穎殼+穗軸>葉片。秸稈帶狀覆蓋下葉片和穎殼+穗軸的干物質分配比例較CK分別提高了0.40～1.89和7.14～7.68個百分點,平均增幅分別為1.07和7.42個百分點,但莖鞘的分配比例降低7.53～9.56個百分點,平均降幅為8.49個百分點。在三個模式中穎殼+穗軸和葉片分配比例的增幅及莖鞘降幅均以SM5處理最大。

2.2 秸稈帶狀覆蓋對冬小麥花后干物質積累及分配的影響

與CK相比,秸稈帶狀覆蓋降低了冬小麥花后干物質積累量(圖3),平均降幅18.5%;三個模式中,SM4處理的降幅最大(20.9%),SM5處理的降幅最小(14.5%)。

L:葉片;S:莖鞘;G+S:穎殼+穗軸; G:籽粒。圖柱上的不同字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)。

在成熟期,冬小麥各器官中干物質分配比例總體上表現為籽粒>莖鞘>穎殼+穗軸>葉片。與CK相比,秸稈帶狀覆蓋下葉片和穎殼+穗軸分配比例分別平均提高1.10和5.30個百分點,莖鞘和籽粒干物質的分配比例分別平均降低5.14和1.24個百分點。三個模式中,葉片和穎殼+穗軸中干物質的分配比例均以SM5處理增幅最大(1.69和5.63個百分點),而莖鞘中的干物質分配比例降幅在SM4、SM5和SM6處理下分別為5.38、5.35和4.70個百分點,而籽粒中的分配比例僅SM5處理顯著低于CK,SM4和SM6處理與CK無顯著差異。

2.3 秸稈帶狀覆蓋對冬小麥花前干物質轉運及貢獻的影響

冬小麥花前各器官干物質轉運量及對籽粒產量的貢獻率總體表現為穎殼+穗軸>莖鞘>葉片,轉運效率表現為葉片>穎殼+穗軸>莖鞘(表1)。與CK相比,秸稈帶狀覆蓋增加了各器官花前干物質轉運量和貢獻率,提高了莖鞘和穎殼+穗軸干物質轉運效率。其中,葉片、莖鞘和穎殼+穗軸花前干物質轉運量的平均增幅分別為100.0%、50.0%和100.0%,三個模式間無顯著差異;莖鞘干物質轉運效率平均增幅為7.33個百分點,三個模式間也無顯著差異;葉片和穎殼+穗軸干物質轉運效率在不同處理間差異不顯著。秸稈帶狀覆蓋后葉片、莖鞘和穎殼+穗軸干物質的貢獻率平均較CK分別提高了1.7、7.1和6.7個百分點,三個模式間差異均不顯著,但與CK差異均顯著,其中葉片和莖鞘貢獻率均以SM4處理最大,穎殼+穗軸貢獻率則以SM6處理最大。

表1 冬小麥不同器官花前干物質轉運及對籽粒產量的貢獻率

冬小麥干物質積累對籽粒產量的貢獻率總體上表現出花后貢獻率大于花前貢獻率。秸稈帶狀覆蓋提高了花前干物質轉運對籽粒產量的貢獻率(增幅14.3～16.3個百分點),而降低了花后干物質積累對籽粒產量的貢獻率,且增幅和降幅均以SM4處理最大。三個模式間花前和花后干物質積累對籽粒產量的貢獻率差異均不顯著,但與CK差異均顯著。從變異系數可知,僅葉片和穎殼+穗軸干物質轉運效率較為穩定(變異系數分別為4.7%和2.4%),而各器官轉運量及貢獻率波動較大,說明秸稈帶狀覆蓋主要影響冬小麥花前干物質轉運量及其貢獻率。

2.4 秸稈帶狀覆蓋對冬小麥產量及其構成的影響

秸稈帶狀覆蓋后冬小麥籽粒產量和生物產量平均較CK分別提高5.5%和27.3%,收獲指數平均降低了17.0%(表2)。三個模式間生物產量和收獲指數差異均不顯著,但三個模式的生物產量與CK差異顯著,SM4、SM5和SM6處理的增幅分別為27.8%、31.1%和23.1%,而籽粒產量只有SM5處理與CK差異顯著(增產7.3%)。

表2 秸稈帶狀覆蓋下冬小麥產量及其構成

從冬小麥產量構成要素來看,秸稈帶狀覆蓋后冬小麥的穗數和千粒重雖然較CK有所增加,但變化不顯著,穗粒數則不同程度減少,但單穗重較CK顯著增加,平均增幅19.7%。在三個模式中,單穗重的增幅依次表現為SM5(22.7%)>SM4(18.2%)=SM6(18.2%)。這說明秸稈帶狀覆蓋后冬小麥單穗生產力明顯提高,是其增產的主要原因。

3 討 論

小麥籽粒產量是由生育期內物質的積累分配與轉運特性所決定[25]。小麥籽粒產量的形成主要來自花前貯藏物質的轉運和花后功能葉片的光合產物積累,與干物質積累、分配及轉運密切相關[26-27]。小麥花前地上部干物質積累量的提高是促進花前干物質向籽粒轉運的基礎[28]。較高的干物質積累量是小麥高產的前提,同時小麥花前營養器官同化物的轉運及花后光合物質生產是小麥籽粒灌漿的物質來源[29]。在本研究中,秸稈帶狀覆蓋顯著增加了小麥花前干物質積累量,明顯提高了花前干物質轉運對籽粒產量的貢獻率,這與前人的研究相似,究其原因可能是秸稈覆蓋地表后形成物理阻隔層,能更好地保蓄土壤水分和調節土壤溫度[30-31],為小麥生長及產量的建成提供了較好的生長環境,進而能明顯促進小麥光合產物的積累。不同種植密度下作物形成不同的群體結構,田間光溫環境也存在差異,進而使植株的資源利用、干物質積累和產量會受到影響[19,32]。本研究中,秸稈帶狀覆蓋是一種局部密植的小麥種植方式,是在保證播量與對照相等的情況下,分別在種植帶密植播種4行、5行和6行小麥。局部密植后,冬小麥的局部群體變大,有效分蘗、莖葉和葉片數也隨之增加,為小麥的光合提供了更多的源器官,提高了光能截獲率,進而增強了小麥的光合同化能力[33-34]。另外,秸稈帶狀不同種植模式優化了群體結構,促進群體內部對自然資源的合理利用,使得中、下部葉片延遲衰老,延長了光合作用的時間,為干物質積累及產量形成奠定了基礎[35]。同時,在一定的密度范圍內,小麥干物質積累量與播種密度呈正相關,但密度過高時,干物質積累量反而降低[17, 36]。本研究中,秸稈帶狀覆蓋不同模式中,以SM5處理的綜合表現最優,而SM4和SM6處理相似。這也證實了Luo[17]和王 欣等[36]的結論。

小麥主要通過葉片、葉鞘和莖稈等器官進行光合作用,合成的有機物是籽粒產量形成的主要來源,而冬小麥花前干物質轉運量的提高,能有效促進其向籽粒的分配[28, 37]。有學者認為,花后光合產物是小麥籽粒產量形成的主要來源,占籽粒產量的60%～80%[38]。也有研究表明,籽粒產量的最終形成是花前和花后光合產物共同作用的結果[39]。本研究中,無論是秸稈帶狀覆蓋還是露地條播,其花前干物質積累量對籽粒產量的貢獻率均低于花后貢獻率。這與常 磊等[40]、吳 幀等[39]的研究結果相似。但本研究發現,秸稈帶狀覆蓋的小麥籽粒產量顯著高于CK,這可能與覆蓋種植前期營養生長階段增加了小麥群體,增大了冠層光截獲和通風透光性,進而影響了花前營養器官儲藏干物質的轉運和植株光合產物的積累。此外,有研究認為,隨著種植密度的增加,小麥籽粒產量明顯增加,超過一定范圍,則產量下降,本研究也得到了類似結果。在秸稈帶狀不同種植模式中,隨著行播量的增大,其產量也出現了先增后減的趨勢,且以SM5的產量表現最優。推測這可能是在局部密度增加到一定程度后,改變了個體在田間的水平分布狀況,葉片間相互遮蔭,阻礙了個體生長發育,并且局部群體過大,使得冠層生產力降低,最終影響籽粒產量。

4 結 論

秸稈帶狀覆蓋增加了冬小麥花前干物質積累量和干物質在葉和穎殼+穗軸中的分配比例,促進了營養器官花前干物質轉運,提高了花前積累的干物質對籽粒產量的貢獻率,增加了冬小麥產量。在不同帶狀模式中,以SM5處理的綜合表現最優,是適宜于西北半干旱區小麥種植的栽培技術。