基于優化MaxEnt模型的板齒鼠犅犪狀犱犻犮狅狋犪犻狀犱犻犮犪在中國適生區預測與分析

林思亮　姚丹丹　姜洪雪等

關鍵詞 板齒鼠；MaxEnt模型；適生區；模型參數優化

中圖分類號：S 443.5 文獻標識碼：A DOI： 10.16688/j.zwbh.2022400

板齒鼠Bandicota indica屬鼠科Muridae鼠亞科Murinae，是重要的農業害鼠，亦是多種人獸共患疾病的傳播宿主，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區。中國、印度、緬甸、泰國、尼泊爾、斯里蘭卡、老撾、越南、孟加拉國、柬埔寨、馬來西亞和印度尼西亞等地都有記載。在我國該鼠主要分布在廣東、廣西、福建、臺灣、江西、云南、貴州和四川等省區[1-2]。板齒鼠是大型野棲鼠類，食量大，對水稻、玉米、甘薯等多種農作物為害極大，在一般發生年份，可造成農作物減產20%～30%[3]。該鼠對水稻為害尤為嚴重，從苗期至收獲期均可發生，導致水稻大面積失收[4-5]。近年來該鼠種群數量出現逐年增長趨勢，已成為南方農田優勢種之一[5-6]。板齒鼠亦是多種人畜共患疾病的傳播媒介，其分布區與人類活動空間高度相關[1-2]。南方沿海地區是我國人口密度較高的地區之一，也是其主要分布區，容易發生疾病傳播。此外全球變暖的背景也為適應濕熱環境的板齒鼠擴散提供了有利的環境條件，導致其對農業安全生產和人民生命健康威脅加劇[5-6]，因此需重視對板齒鼠的監測和研究。持續開展板齒鼠的調查監測，及時掌握其種群動態及其分布區擴散動態，可為板齒鼠的預警及防控提供參考，保障農作物安全。

預測有害生物的適生區是有害生物定量風險評估的重要研究內容之一。近年來，生態位原理模型廣泛應用于有害生物適生區的預測[7]。其中最大熵模型（maximum entropy，MaxEnt）是一種基于物種已知分布信息并結合環境數據來預測未知分布情況的統計方法，該模型對樣本數量和質量的耐受度高，預測結果優異，是近年來有害生物適生區預測領域最流行的模型之一 [8-10]。國內外學者基于MaxEnt模型對包括病、蟲、草、鼠在內多種有害生物的適生區分布預測已有大量研究[11-14]。氣候、地形、棲息地、人類活動等因素會影響鼠類的生長發育及分布，生態位模型可較好地模擬當地生態環境用于鼠類的適生區預測。如鄭楠等[15]利用MaxEnt模型直觀定量地預測了鼠疫宿主長爪沙鼠lVIeriones unguic-ulatus在我國的潛在適生區主要在內蒙古的錫林郭勒盟、烏蘭察布市、阿拉善盟、大同市、呼和浩特市、包頭市、巴彥淖爾市、鄂爾多斯市、烏海市；寧夏的石嘴山市、銀川市、吳忠市、中衛市；甘肅的白銀市、武威市、張掖市；河北的張家口市；陜西的榆林市。吳藝楠等[16]比較了不同物種分布模型對高原鼠兔Ochotona curzonzae分布模擬的結果，結果顯示推進式回歸樹模型（ GBM）和最大熵模型（MaxEnt）模型的模擬效果最好，并根據最優模型預測了高原鼠兔在青海湖流域的潛在適生區分布于青海湖西岸和北岸，天峻縣周邊及布哈河流域上游，明確了影響高原鼠兔分布的主導環境因子為距道路距離、距居民點距離、最暖月最高氣溫、NDVI標準差、最冷季和最干季降水量。喬雪麗等[17]利用MaxEnt模型預測大沙鼠Rhombomys opimus在當前氣候和氣候變化等不同情景下的潛在適生區，發現其潛在適生區范圍波動較大，未來氣候越來越適宜大沙鼠的生存，其分布區呈擴張趨勢。

板齒鼠的生長發育[18]、繁殖[19]、行為習性[20]、種群數量變動[21]和為害規律[4]等已有研究報道，但對其分布并未開展系統的調查，其分布范圍尚無確切數據，更不知其在氣候、土地利用變化條件下其分布會如何改變。本研究通過對板齒鼠在我國分布數據進行科學處理，利用優化參數后的MaxEnt模型預測板齒鼠在我國的適生區分布，并從生態位角度篩選影響其分布的主導環境因子，進而分析二者關系，以期為我國板齒鼠的監測、預警及防控提供理論依據。

1材料與方法

1.1物種分布數據的收集及篩選

本文通過查詢全球生物多樣性信息網絡（Glob-al Biodiversity Information Facility， GBIF; http：∥www. gbif. org）獲得490個板齒鼠分布點。通過查閱國內外公開發表論文獲得了281個分布點。本團隊在廣東省設置并捕獲板齒鼠的監測分布點34個。共獲得板齒鼠在我國的分布點805個，分布點信息包括分布點地名、經緯度等。分布點數據中有經緯度的直接使用，只有地名（精確到鄉鎮）的分布點則通過百度坐標拾取系統（https：∥api.map.baidu.com/lbsapi/getpoint/index.html）獲得經緯度。

本文使用ENMTools軟件剔除冗余分布數據的功能[22]，并參照王茹琳等[23]的方法去除上述805個分布點中的重復數據，具體方法為：采用柵格分辨率為2.5′的氣候數據，即每2.5′×2.5′網格（覆蓋范圍約為5 km×5 km）中只僅保留1個分布點，以此降低因群集效應造成的采樣偏差，減少模型過擬合現象，提高預測質量。通過上述篩選程序后保留了411個板齒鼠在我國的分布數據進行建模（圖1）。

1.2環境變量的收集及篩選

氣候、土壤、地形及生物等生態因子影響著生物對棲息地的適宜性，其中水熱條件、土壤、食物等因子更是嚙齒動物選擇棲息地的重要因子[1]。本研究選取影響板齒鼠分布的38個變量：包括19個生物氣候變量、14個土壤數據變量、3個地形變量、1個土地利用類型變量和1個生態系統凈初級生產力變量。

19個生物氣候變量為1970年-2000年各氣候因子的平均值，包括年均溫（Bio1）、平均氣溫日較差（Bio2）、等溫性（Bio3）、氣溫季節性變動系數（Bio4）、最熱月最高溫（Bio5）、最冷月最低溫（Bio6）、氣溫年較差（Bio7）、最濕季均溫（Bio8）、最干季均溫（Bio9）、最熱季均溫（Bio10）、最冷季均溫（Bioll）、年降水量（Bio12）、最濕月降水量（Bio13）、最干月降水量（Bio14）、降水量季節性變動系數（Bi015）、最濕季降水量（Bio16）、最干季降水量（Bio17）、最暖季降水量（Bio18）、最冷季降水量（Bio19）。皆從全球氣候數據網站（https：∥www.worldclim.org／）中下載，柵格空間分辨率設置為2.5′[24]，14個土壤表層土數據變量包括砂礫比例、沙子比例、淤泥比例、黏土比例、質地、容積密度、有機碳比例、酸堿度、黏性層土壤陽離子交換能力、土壤陽離子交換能力、基礎飽和度、陽離子交換總量、可交換鈉鹽、電導率，數據來源于聯合國糧農組織的世界土壤數據庫（Harmonized World Soil Database， https：∥www. fao. org/soils-portal/da-ta-hub/soil-map s-and-databa ses／harmonized-world-soil-database-v12/en/），用ArcGIS軟件從中分別提取表層土壤指標數據[25]。3個地形變量包括海拔、坡度和坡向，海拔數據來自于全球氣候數據網站（https：∥www.worldclim.org／），柵格空間分辨率為2.5′，坡度和坡向信息利用ArcGIS軟件的表面分析功能獲得。2021年的土地利用類型數據來自Esri土地覆蓋遙感監測數據庫（ht-tps：∥livingatlas. arcgis. com/landcover/），該數據將土地利用類型劃分為11類，為分類變量。凈初級生產力（net primary productivity，NPP），是生產者能用于生長、發育和繁殖的能量值，也是生態系統中其他生物成員生存和繁衍的物質基礎，2021年陸地生態系統凈初級生產力數據來源于MODIS數據集（https：∥ladsweb. modaps. eosdis. nasa.gov／）。所有變量的空間分辨率皆設置為2.5′（覆蓋范圍約為25 km）。

環境變量的選擇是決定模擬準確性的關鍵，本文參照喬雪麗等[17]的方法篩選變量，具體方法為：首先使用全部環境變量建立初始模型，保留對建模貢獻率較高的環境變量。其次使用R軟件對38個環境變量進行Spearman相關分析評估多重共線性。對變量間相關系數絕對值>0.7的數據，根據板齒鼠的生物學意義和初始模型中各變量的貢獻率篩選變量，以減少多重共線性和模型過擬合的影響。經過上述程序最終保留12個環境變量（表1），包括6個生物氣候變量（年均溫、等溫性、最濕季均溫、年降水量、最暖季降水量、最冷季降水量）、2個土壤變量（砂礫比例、有機碳比例）、2個地形變量（海拔、坡向）、2個環境變量（土地利用類型、凈初級生產力）。

1.3模型參數優化

特征組合（feature combination，FC）與正規化乘數（regularization multiplier，RM）是MaxEnt模型中最重要的兩個模型參數，優化這兩個參數的選擇有助于顯著提高模型的預測精度[8-9，26]。其中FC有5種可選項，分別是線性函數（linear，L）、二次項函數（quadratic，Q）、交互函數（product，P）、閾值函數（threshold，T）和線性分段函數（hinge，H）。MaxEnt軟件默認參數為RM =1，FC=LQHPT。本研究為了優化MaxEnt模型，RM取值范圍為0.5～4，每次運行增加0.5；特征組合設置為6個，分別是L，LQ，H，LQH，LQHP和LQHPT。調用R軟件的ENMeval程序包，對上述48個參數組合進行測試[27]，并根據deltaAICc（Akaike information criterion，corrected）檢驗模型的復雜度和擬合程度，AUCdiff （different between training and testingAUC）和OR10（10% training omission rate）衡量模型對物種分布點過擬合程度[29]。其中具有最小deltaAICc值（deltaAICc=0）的模型作為最優模型[10]。

1.4板齒鼠適生區預測

MaxEnt模型參數FC與RM采用1.3篩選的最優模型的參數組合，其他模型參數設置為：25%的分布點作測試集，75%分布點作為訓練集，最大迭代次數為5000次，最大背景點數量為10000個，其余選擇默認設置，選切刀檢驗評估環境變量重要性，以10次運算的平均值作為預測結果，模型預測結果采用邏輯值（cloglog）形式輸出[10]。MaxEnt模型生成邏輯輸出值組成的ASC文件，邏輯值在0～1之間，數值越接近1，物種存在的概率越大。參考李垚的平均間隔法將適生度分為5級[28]，即某點的適生度為該點的邏輯值占整個預測區域內最高邏輯值的百分比，當邏輯值在80.1%～100%為高度適生區，60.1%～80%為中度適生區，40.1%～60%為一般適生區，20.1%～40%為低度適生區，0～20%為非適生區，統計各級柵格數量計算板齒鼠在我國適生區的面積。

通過受試者工作特征曲線（receiver operating characteristic curve，ROC曲線）對模型的準確性進行檢驗[10]。曲線下面積（AUC）取值范圍為[0，1]，值越大表示模型預估效果越好。MaxEnt模型的評估標準為：當00.9時，結果為“極好”。

1.5環境變量的重要性評估

利用貢獻率、置換重要性、刀切法檢驗評估影響板齒鼠在中國潛在地理分布的環境變量的重要性。MaxEnt模型可以對模型中貢獻率高的環境變量進行追蹤，通過對單一要素進行逐步修正來提高增益值，然后將增益值分配給該要素依賴的環境變量，并以百分比的形式給出。置換重要性是由該環境變量在訓練點（存在點，背景點）的隨機置換值和由此導致的AUC值的下降幅度來決定，AUC值的降幅大小體現了模型對該變量的依賴程度。刀切法檢驗則是通過每次選用單個變量或排除某個變量構建不同的模型，分析由此導致的正規化訓練增益、測試增益、AUC值的變化來評價環境變量的重要性。

2結果與分析

2.1板齒鼠適生區預測最優模型

基于板齒鼠的411個分布點和12個環境變量，利用MaxEnt模型對板齒鼠的潛在分布進行模擬和預測。在MaxEnt模型默認參數RM=1，FC=LQHPT設置下，模型的deltaAICc=2.10。而當RM=0.5，FC=H時，deltaAICc=0，該模型為最優模型。并且在該參數下模型的AUC和OR10值均低于默認參數下的MaxEnt模型（圖2），分別比默認參數值低5.5%和2.2%。表明RM=0.5，FC=H的參數設置顯著降低了MaxEnt模型的過度擬合。

10次重復的訓練AUC值的最大值為0.977，最小值為0. 976，平均值為（0.976±0.0002），測試AUC值的最大值為0.977，最小值為0.969，平均值為（0.974±0.003），表明模型預測結果極好。

2.2環境因子對板齒鼠的影響

從環境變量貢獻率及其對板齒鼠潛在分布的重要性可看出（表1），最暖季降水量、等溫性和年均溫3個變量的貢獻率累積達80.8%；置換重要性排前三位的變量為年均溫、最暖季降水量、等溫性，置換重要性累積達91.5%。僅用單獨變量模擬時，模型的正規化訓練增益、測試增益和AUC值最高的3個變量依次為年均溫、最暖季降水量、年降水量（圖3），表明這些環境變量與其他環境變量相比具有更多有效信息。用除去這些變量以外的其他變量模擬時模型的正規化訓練增益、測試增益和AUC值下降幅度最大的3個變量依次為年均溫、等溫性和最暖季降水量（圖3），表明這些環境變量對模型結果影響較大。綜合來看，影響板齒鼠分布的主導環境因子為生物氣候變量（年均溫、等溫性和最暖季降水量）。

進一步分析這3個主導環境因子的單因子響應曲線來判斷板齒鼠的存在概率與環境因子之間的關系（圖4），并以存在概率0.5為閾值，對應的環境因子值有利于板齒鼠的棲息。

最暖季降水量（貢獻率52%，置換重要性24%）達到250mm左右，板齒鼠的存在概率開始迅速增加，約在690mm時存在概率增加至0.5，達到1892mm時，存在概率達到最大值（0.93），隨后存在概率隨著降水量增加開始下降，在3350mm左右時存在概率開始降低到0.5以下。所以適合板齒鼠棲息的最暖季降水量適宜范圍為690～3350mm。

等溫性（貢獻率16.8%，置換重要性6.8%）達到25%左右，板齒鼠的存在概率開始迅速增加，等溫性30.5%時存在概率增加至0.5，等溫性達到35.7%時，存在概率達到最大值（0.88），隨后開始下降，等溫性39.1%左右時存在概率降低到0.5以下。所以適合板齒鼠棲息的等溫性適宜范圍為30.5%～39.1%。

年均溫（貢獻率12%，置換重要性60.5%）達7℃左右時，板齒鼠的存在概率開始增加，年均溫升高至19.6℃時存在概率增加至0.5，到22.5℃時存在概率達到最大值（0.86），隨后下降，年均溫達23.9℃時存在概率降低到0.5以下。所以適合板齒鼠棲息的年均溫適宜范圍為19.6～23.9℃。

其他適宜板齒鼠棲息的環境因子變量范圍見表1。

2.3板齒鼠的適生區分布格局

411個板齒鼠分布點在不同等級適生區中所占比例分別為：高適生區39.9%、中適生區30.7%、一般適生區15.1%、低適生區9.2%和非適生區5.1%。表明MaxEnt模擬的板齒鼠潛在適生區基本覆蓋板齒鼠的分布記錄點。411個板齒鼠分布點的平均適宜度為0.674，最高值為0.967（臺灣宜蘭縣），最低值為0.054（云南西雙版納州勐臘縣）。板齒鼠適生區基本涵蓋廣東、廣西、臺灣的全部，福建、云南的大部，西藏東南部、四川南部、貴州南部、海南北部、江西南部與廣東交界區域、江西東部與福建交界區域、浙江南部的少數地區（圖5）。總適生面積共計68.6萬km，占整個研究區面積的7.23%。高度適生區主要集中分布在廣東、廣西、臺灣等地（圖5），面積為4. 07萬km。

3結論與討論

3.1優化后的模型表現

本研究使用ENMeval程序包對多個FC和RM參數組合進行測試，篩選確定MaxEnt模型的最優參數組合為RM=0.5，FC=H。此時，delatA-ICc=0，構建的MaxEnt模型的訓練AUC數值和測試AUC數值都>0.97，模型結果屬于極好。本研究模型結果優于其他使用MaxEnt模型預測嚙齒動物適生區的結果，如大沙鼠[29]（AUC=0.94）、黃胸鼠Rattus tanezumj[30]（AUC=0.94）、褐家鼠Rattus noroegicus[30]（AUC=0.96）、屋頂鼠Rat-tus rattus[30]（AUC=0.89）、四川短尾鼩[31] Anou-rosorer squamipes（AUC=0.91）、川西缺齒鼩[31]Chodsigoa hypsibia（AUC=0.90）等嚙齒動物，表明模型預測精度有所提高。說明通過參數優化后的模型具有較好的表現，不但有利于整體掌握環境因子變量如何影響板齒鼠的分布，對于預測板齒鼠在我國范圍內的適生區分布也具有較好的說服力。

3.2主導板齒鼠分布的環境變量

在大的時空尺度上，物種分布主要受到非生物因素的限制，預測的物種適生區為“潛在分布區”；而在較小的時空尺度上，物種更多受到本地群落相互作用的限制，如資源因素、擴散、捕食和競爭等，預測的物種適生區為“實際分布區”[32-33]。嚙齒類動物棲息地選擇通常與當地食物、地形和植被覆蓋情況密切相關[34-37]。本研究在考慮影響板齒鼠環境因子時，充分考慮對其“潛在分布區”和“實際分布區”具有生態意義的指標，篩選了指示氣候、土壤、地形、食物資源、地被覆蓋等共12個變量納入MaxEnt模型中對其適生區進行預測，能夠較好地掌握板齒鼠的生態位信息。

我們的結果表明，指示氣候條件的最暖季降水量、等溫性和年均溫是影響板齒鼠分布的主導非生物因子，這3者的累計貢獻率達到80.8%。板齒鼠適宜在最暖季降水量為690～3350mm，年均溫介于19.6～23.9℃，等溫性在30.5%～39.1%的區域分布，表征板齒鼠喜好濕熱的環境條件，且溫度和降水在年內或日內分配特征可能是板齒鼠分布的重要限制因子，這與板齒鼠地理分布屬于印度一中國南部熱濕型的特征是一致的[1]。

3.3板齒鼠在我國的適生區分布

我們的預測結果顯示，板齒鼠的適生區分布于廣東、廣西、臺灣、福建、云南、四川、貴州、江西、海南、西藏、浙江等省份，其中高適生區主要位于我國南嶺以南華南地區的廣東、廣西、臺灣等地，基本覆蓋文獻報道的該鼠在我國已知的分布區[1，38]。其中模型預測在西藏東南部、海南北部、浙江南部等地區亦存在板齒鼠的適生區，但這些地方并未有歷史或文獻數據證明有板齒鼠的存在。可能西藏東南部、浙江南部的環境條件已接近板齒鼠適宜棲息環境的臨界，屬于種群分布的邊緣；而海南的環境條件雖然符合板齒鼠喜好的熱帶濕熱環境，但可能由于瓊州海峽的存在，限制了板齒鼠擴散到此地。這些地區板齒鼠的種群規模非常小，且未針對板齒鼠種群進行系統調查，故建議在這些地區開展進一步的系統調查監測，探明掌握板齒鼠的分布及動態，為板齒鼠的預警、防控提供參考。

我們利用優化的MaxEnt模型對板齒鼠的潛在適生區進行預測及等級劃分，結果顯示板齒鼠在我國適生范圍較小，主要集中在東南沿海省份。林思亮等[39]對比分析了2018年—2020年廣東南雄與新會農田鼠類群落結構差異，發現粵北南雄農田的板齒鼠捕獲數占比達9.02%，且生物量占比可達18.26%；姚丹丹等[40]使用物聯網智能監測系統在南雄市珠璣鎮開展農田鼠類監測，發現監測到的板齒鼠數量占比達到21.97%，說明近年來板齒鼠在廣東有逐步向北擴散的趨勢。本研究結果表明，四川南部、貴州南部、江西南部等地區為板齒鼠的適生區，說明這些區域具備適宜板齒鼠定殖的氣候條件，未來板齒鼠有進一步向北移擴散的可能，且在全球變暖的背景下，預計板齒鼠的北移趨勢將逐步加快。因此對那些預測為適生區且已有板齒鼠發生的地區，應著重開展防治工作；而尚未發現板齒鼠而預測為適生區的地區，農業部門應該高度重視，加強調查和監測工作，防止板齒鼠的發生。

雖然我們通過模型分析描述了該物種的基本生態位，但仍需要實地調研來進一步了解該物種的現實生態位，以更好地開展針對性的防控工作。同時我們在多重共線性檢驗中，發現生物氣候變量之間存在高度共線性，導致難以選擇模擬的生物氣候變量。因此，需要開展更具體的研究來解釋氣候等因素在板齒鼠生境決定中的重要性。因此建議加強對板齒鼠的監測和研究，這對板齒鼠的預警、防控具有參考意義，預防該害鼠在我國的大規模發生有十分重要的作用。