EBR對鹽脅迫下玉米幼苗光合及抗氧化系統的影響

吳春杏 胡志輝 魯寒英 柯宇卓 汪艷杰 龔祖運

摘要：為了探討外源EBR對鹽脅迫下玉米幼苗光合及抗氧化系統的影響效果。以金來318玉米為材料，3葉1心時葉面噴施0.1 μmol/L 24-表油菜素內酯（EBR），研究玉米幼苗受鹽脅迫（180 mmol/L NaCl）后對其光合參數、葉綠素含量及抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量的影響。結果表明，180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理后3、6、12、18 d，玉米幼苗的凈光合速率（Pn）比180 mmol/L NaCl處理分別顯著提高3.76%、20.02%、29.21%、14.26%；180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理后6、12、18 d，玉米幼苗氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）比180 mmol/L NaCl處理顯著升高（P<0.05）；處理后6、18 d，胞間CO2濃度（Ci）顯著降低（P<0.05）。用180 mmol/L NaCl處理后，玉米幼苗中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量、葉綠素a/b均顯著低于對照，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性及MDA含量均顯著高于對照。用180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理后，玉米幼苗的葉綠素含量、葉綠素a/b、SOD活性、POD活性、CAT活性、APX活性均較 180 mmol/L NaCl處理顯著提高（P<0.05），MDA含量顯著降低（P<0.05）。相關性分析結果表明，Pn、Gs、Ci與Tr之間互呈極顯著正相關，Pn與葉綠素含量、葉綠素a/b呈顯著正相關。研究結果說明，外源EBR可以有效緩解鹽脅迫，改善光合能力，增強玉米的抗鹽能力。

關鍵詞：玉米；鹽脅迫；EBR；光合參數；抗氧化系統

中圖分類號：S513.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0109-08

目前，中國土壤鹽漬化問題日益嚴重，土壤鹽漬化是灌溉用水和氣候變化給農業生產力帶來的日益嚴峻的挑戰，會抑制植物在各個生命階段的生長和生產，造成經濟損失［1］。在鹽脅迫下，植物適應性的提高是土壤鹽漬化研究的熱點。玉米（Zea mays L.）是我國主要的谷類糧食作物，是畜牧產業持續健康發展的重要優質物質基礎。玉米在田間的生長受到各種非生物脅迫，如土壤鹽分、干旱、光照和溫度等，可能導致其產量嚴重下降，對鹽脅迫特別是苗期鹽脅迫敏感［2-3］。脅迫會使玉米幼苗葉片氣孔加速變小、細胞光合色素受到破壞、光合反應關鍵酶的活性降低、光合能力下降，進而導致凈光合速率下降，最終造成糧食減產［4-5］。此外，在脅迫環境中，植株對土壤中營養物質的吸收與同化能力下降，會出現營養失衡，使其生長受到抑制；植物細胞中自由基及活性氧大量積累，細胞膜完整性被破壞。植物通過生理及分子機制以適應鹽脅迫環境，包括對離子穩態的調節、有機滲透物質積累和活性氧清除等［6］。超過自身調控能力的鹽脅迫傷害會導致植株死亡。

油菜素內酯（BR）在調節植物萌發和生長、代謝和增強對逆境脅迫的抵抗力方面起著重要作用［7-10］。24-表油菜素內酯（EBR）是EBR家族中最活躍的合成類似物，外源施用可提高葉綠素含量和光合效率、抗氧化酶活性，同時減低MDA含量，能夠提高植物對鹽脅迫、高溫脅迫、重金屬脅迫和干旱脅迫的耐受性［11-14］。油菜素內酯可以通過保護光合器官免受活性氧（ROS）的傷害、提高葉綠體的穩定性和提高玉米的凈光合速率來減少光抑制和光破壞的影響［15］。

近年來，國內外的研究多集中于外源植物生長調節劑對調控農作物生長發育的影響和影響產量形成的機制等方面的研究，如有研究發現，在施用外源激素的條件下，甜葉菊、蘿卜、黃瓜等植物的生長、生理特性與抗逆性均有所改善［16-18］。目前，關于外源EBR對作物影響的報道較多，關于EBR對鹽脅迫下玉米光合作用影響的研究較少。本研究以玉米為試驗材料，對玉米幼苗進行EBR處理與鹽脅迫處理，分析凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等氣體交換參數和葉綠素含量及抗氧化酶活性、MDA含量，比較在鹽脅迫下EBR對玉米幼苗光合特性及抗氧化系統的影響，探究外源EBR對玉米鹽脅迫的緩解能力，以期為EBR的應用奠定基礎，服務于玉米品種耐鹽性的鑒定和新品種的選育。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為金來318玉米品種，由武漢雙興農業科技有限公司提供。金來318玉米品種株型半緊湊，植株穗位適中，幼苗葉鞘紫色，花藥黃色，花絲紫色，果穗筒形，苞葉包被較好，穗軸紅色，籽粒黃色、馬齒形。

1.2 試驗處理

試驗于2021年10—12月在江漢大學生命科學學院湖北省豆類（蔬菜）植物工程技術研究中心實驗室進行。采取盆栽試驗，播種前選取均勻、飽滿、大小一致的供試金來318玉米種子，播種于含有基質土的塑料花盆中，每盆播種6粒種子，播種后將花盆放入培養箱內，培養溫度設為20～25 ℃，無光照，待種子萌發后打開光照，培育至2葉1心期，挑選長勢基本一致的幼苗，每盆定植3株，培養溫度為 15～25 ℃，光—暗周期為16 h—8 h，待玉米幼苗生長至3葉1心期開始進行試驗處理。

試驗設4個處理，分別為180 mmol/L NaCl（N處理）、0.1 μmol/L EBR（E處理）、180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR（EN處理）、清水對照（C）。每個處理設3次重復。

不同處理于葉片正反面均勻噴灑濃度為 0.1 μmol/L 的EBR溶液，無EBR組噴灑清水，噴到有液滴為止，之后進行鹽脅迫處理，于外源EBR溶液和鹽脅迫處理后3、6、12、18 d進行采樣，取各處理的幼嫩葉片，測定葉綠素含量、抗氧化酶活性、MDA含量等生理指標。

1.3 測定項目的試驗方法

1.3.1 光合參數的測定 選取植物中上部、光照朝向一致的葉片，用LI-6400XT便攜式光合測定系統（LI-COR Biosciences）測定光合參數。設置葉室內的光照度為1 000 μmol/（m2·s），CO2濃度為400 μmol/mol，溫度為25 ℃，測定Pn、Tr、Gs、Ci等氣體交換參數。分別測定不同處理及對照處理培養3、6、12、18 d后葉片的光合特性。

1.3.2 葉綠素含量的測定 分別測量不同處理及對照處理培養3、6、12、18 d后葉片的葉綠素含量，具體用95%乙醇-丙酮-水混合液（體積比為 4.5 ∶4.5 ∶1.0）浸提法測定，使用紫外可見分光光度計分別測定提取液在663、645、440 nm處的吸光度，按照如下公式計算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b值：

葉綠素a含量（mg/g）=（12.7D663 nm-2.69D645 nm）×10/（1 000×m）；

葉綠素b含量（mg/g）=（22.9D645 nm-4.68D663 nm）×10/（1 000×m）；

類胡蘿卜素含量（mg/g）=［4.7D440 nm-0.27（葉綠素a含量+葉綠素b含量）］×10/（1 000×m）；

葉綠素a/b=葉綠素a含量/葉綠素b含量。

式中：m為葉片質量，g。

1.3.3 抗氧化酶活性和MDA含量的測定 分別測量不同處理及對照處理培養3、6、12、18 d后葉片的抗氧化酶活性和MDA含量。取0.3 g新鮮葉片樣品置于預冷研缽中，加入2 mL 50 mmol/L［含 0.2 mmol/L 乙二胺四乙酸（EDTA），2%聚乙烯吡咯烷酮（PVP）］pH值為7.8的磷酸緩沖液，在冰浴下研磨成勻漿，將勻漿在4 ℃、12 000 g條件下離心 20 min，收集上清液，用于測定抗氧化酶活性與MDA含量。

超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性及丙二醛（MDA）含量均參照南京建成生物工程研究所試劑盒的試驗步驟進行測定。其中，SOD活性用氮藍四唑光化還原法測定，POD活性用愈創木酚比色法測定，CAT活性采用過氧化氫法測定，APX活性采用紫外比色法測定，MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法。

1.4 統計分析

以“平均數±標準差”表示試驗數據，用Excel 2019、Origin 2021進行數據計算與繪圖，統計分析用SPSS 26軟件進行。

2 結果與分析

2.1 EBR對鹽脅迫下玉米光合參數變化的影響

2.1.1 對凈光合速率的影響 由圖1-a可以看出，與對照（C處理）相比，180 mmol/L NaCl處理（N處理）顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗凈光合速率（Pn），處理后3、6、12、18 d 分別比對照降低了7.97%、20.23%、15.65%、15.62%。0.1 μmol/L EBR處理（E處理）后3、6、12 d，Pn分別比對照顯著提高3.52%、2.66%、9.9%。180 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR處理（EN處理）后3、6、12、18 d，Pn分別比 180 mmol/L NaCl處理顯著提高3.76%、20.02%、29.21%、14.26%。綜上，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗的Pn，噴施EBR顯著提高了Pn，從而促進玉米幼苗的光合作用。

2.1.2 對氣孔導度的影響 由圖1-b可知，N處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Gs顯著降低（P<0.05），分別比C處理降低了19.13%、23.93%、25.86%。E處理后3、6、12 d，Gs分別比C處理顯著提高了7.35%、0.19%、19.3%。EN處理后6、12、18 d，Gs分別比N處理顯著提高了13.58%、43.33%、0.76%。綜上所述，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗的Gs，噴施EBR有緩解作用。

2.1.3 對胞間CO2濃度的影響 圖1-c顯示，N處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Ci顯著降低，分別比C處理降低了5.43%、28.24%、21.05%。EN處理后3、6、18 d，玉米幼苗的Ci分別比N處理顯著降低了25.26%、9.78%、23.19%。

2.1.4 對蒸騰速率的影響 由圖1-d可以看出，N處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Tr顯著降低（P<0.05），分別比C處理降低了15.93%、20.39%、25.76%。E處理后3、12 d，玉米幼苗的Tr分別比C處理提高了9.84%、21.36%。EN處理后6、12、18 d，玉米幼苗的Tr分別比N處理顯著提高了7.54%、29.13%、12.02%。綜合來看，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗Tr，噴施EBR可以顯著提高Tr。

2.2 EBR對鹽脅迫下玉米葉綠素的影響

由圖2-a可以看出，N處理的玉米幼苗葉綠素a含量顯著降低（P<0.05），處理后3、6、12、18 d分別比C處理降低了39.85%、40.28%、36.06%、46.21%。E處理的玉米幼苗葉綠素a含量在處理后3、6、12、18 d分別比C處理顯著提高了25.96%、21.42%、21.50%、40.53%。EN處理的玉米幼苗葉綠素a含量在處理后3、6、12、18 d分別比N處理顯著提高31.61%、39.65%、16.35%、36.62%。

由圖2-b可以看出，N處理顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗葉綠素b含量，處理后3、6、12、18 d 分別比C處理降低了30.70%、24.93%、14.68%、34.33%。E處理的玉米幼苗葉綠素b含量在處理后6、12、18 d分別比C處理顯著提高了12.37%、11.57%、27.36%。EN處理的玉米幼苗葉綠素b含量在處理后3、6、12、18 d分別比N處理顯著提高了18.91%、22.06%、8.09%、28.83%。

由圖2-c可以看出，N處理顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗葉綠素a/b，處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗葉綠素a/b分別比C處理降低了13.26%、20.40%、25.07%、18.08%。E處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗葉綠素a/b分別比C處理顯著提高了18.94%、8.09%、8.95%、10.37%。EN處理的的玉米幼苗葉綠素a/b在處理后3、6、12、18 d 分別比N處理顯著提高10.71%、14.51%、7.66%、6.15%。

由圖2-d可以看出，N處理顯著降低（P<0.05）了玉米幼苗類胡蘿卜素含量，處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗類胡蘿卜素含量分別比C處理降低了39.17%、39.40%、31.73%、43.33%。E處理后3、6、12、18 d的玉米幼苗類胡蘿卜素含量分別比C處理顯著提高了27.86%、22.08%、19.98%、37.88%。EN處理玉米幼苗類胡蘿卜素含量在處理后3、6、12、18 d分別比N處理顯著提高了30.03%、39.71%、14.03%、31.59%。

綜上所述，鹽脅迫顯著降低了玉米幼苗的葉綠素含量及葉綠素a/b，噴施EBR能夠顯著提高玉米幼苗的葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b，因此，噴施EBR可以緩解鹽脅迫對玉米葉綠素的破壞，維持較高的光合作用，增強光的吸收和傳遞，有效降低對玉米的損害。

2.3 EBR對鹽脅迫下玉米抗氧化酶活性的影響

與C處理相比，N處理顯著升高（P<0.05）了玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性，EN處理的玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性均比N處理顯著升高，表明噴施EBR能顯著提高抗氧化酶活性，減少活性氧產生，從而減輕對植物體的氧化作用（圖3）。

2.4 EBR對鹽脅迫下玉米MDA含量的影響

由圖4可以看出，EN處理顯著降低了玉米幼苗的MDA含量（P<0.05），處理后3、6、12、18 d，EN處理的玉米幼苗MDA含量分別比N處理降低了28.82%、12.34%、13.27%、18.25%，表明EBR可抑制MDA的合成。

2.5 玉米幼苗各指標之間的相關性分析

利用Pearson系數對測定指標進行相關性分析，結果（圖5）表明，Pn、Gs和Ci均與Tr呈極顯著正相關；Pn、Gs與Ci均呈極顯著正相關，Pn與Gs也呈極顯著正相關；Pn與葉綠素a、葉綠素b含量均呈顯著正相關，與葉綠素a/b呈極顯著正相關，與類胡蘿卜素含量呈正相關。SOD、CAT活性與POD活性呈極顯著正相關；SOD、POD活性與APX活性呈極顯著正相關；SOD、POD、APX活性均與MDA含量呈正相關，CAT活性與MDA含量呈極顯著正相關。

3 討論

3.1 EBR對鹽脅迫玉米光合參數的影響

植物生長發育過程中的物質和能量形成的主要來源是光合作用［19-20］。葉片對光能的吸收和轉化效率降低，是由于鹽脅迫導致氣孔關閉，水分蒸騰量減少，胞外CO2進入受到阻滯，光合器官承載過多的光能會受到損傷，從而限制植物生長［21-22］。Sun等研究鎘脅迫下玉米葉片的光合作用發現，應用外源氯化血紅素可提高凈光合速率，提高玉米對鎘脅迫的耐受性［23］。Sun等研究發現，油菜素內酯能改善干旱脅迫下玉米葉片的Pn、Gs和Tr，調節Ci，使CO2利用率、光合碳同化能力提高，減少氣孔和非氣孔限制對光合作用影響［24］。Ahmad等研究發現，應用褪黑素可顯著提高玉米的光合效率，緩解干旱脅迫［25］。郭艷陽等研究發現，在輕度、中度干旱脅迫下玉米葉片的Pn、Gs、Ci均下降，氣孔限制是Pn下降的主要原因；在重度干旱脅迫下，葉片Pn、Gs下降，Ci上升，玉米葉片Pn下降的主要原因是非氣孔限制［26］。祖麗皮耶·托合提麥麥提等研究發現，低溫脅迫下噴施10 mmol/L海藻糖，辣椒、茄子幼苗的光合速率得以提高［27］。本研究結果表明，N處理后玉米幼苗的Pn、Gs、Tr、Ci總體上降低，EN處理后玉米幼苗的Pn、Gs、Tr升高，Ci降低。相關性分析結果表明，Pn、Gs、Ci與Tr之間互呈極顯著正相關，說明本研究中的氣孔限制是玉米幼苗Pn下降的主要原因，外源EBR可以通過氣孔導度控制CO2進出細胞來影響光合能力，表明外源EBR有利于提高玉米幼苗的光合能力，增強玉米對鹽的耐受性。

3.2 EBR對鹽脅迫下玉米葉綠素含量的影響

研究發現，玉米葉片的葉綠素酶活性在受到鹽脅迫后會升高，導致葉綠素降解加速、含量下降，同時抑制葉綠素合成［28］。李麗杰研究發現，外源Spd處理可顯著增加玉米葉片中的葉綠素、類胡蘿卜素的含量，并可提高葉綠素a/葉綠素b，顯著緩解干旱脅迫導致的玉米幼苗葉片葉綠素降解或合成受阻［29］。Ahmad等研究發現，含KNO3的褪黑素在干旱脅迫條件下能提高玉米的葉綠素含量［30］。Vishnupradee等研究發現，通過接種MST-PGPB可以提高鉻和干旱脅迫下玉米的葉綠素含量［31］。陳璐祺等研究發現，不同濃度的EBR對鹽脅迫下玉米葉片的葉綠素a、葉綠素b含量均有正向調控作用［32］。本試驗結果表明，鹽脅迫顯著降低了葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量及葉綠素a/b，而EBR處理后葉綠素含量顯著上升。相關性分析結果表明，Pn與葉綠素含量、葉綠素a/b呈顯著正相關，因此噴施EBR可以提高鹽脅迫下玉米幼苗葉綠素含量，改善光合作用，進而提高玉米幼苗的耐鹽性。

3.3 EBR對鹽脅迫下玉米抗氧化酶活性以及MDA含量的影響

當遭遇逆境脅迫或病理變化時，植物會產生大量ROS，引發一系列生化反應，SOD與CAT、POD、APX通過協同作用來提高植物的抗逆性，使植物發生防御性反應，防止細胞、機體發生氧中毒［33］。鄭曉東等研究發現，油菜素內酯可以通過提高POD、CAT的活性來緩解平邑甜茶植株受到的氧化損傷［34］。Ali等研究鹽脅迫下青花菜的抗氧化酶調節作用，發現NaCl脅迫濃度的增加提高了SOD、CAT和APX等抗氧化酶活性［35］。Meng等的研究結果表明，低溫脅迫誘導了MDA含量的積累，提高了SOD、CAT和APX活性，可以緩解低溫脅迫下的氧化損傷［36］。閆慧萍等研究發現，鹽脅迫顯著促進了玉米POD、CAT、SOD和APX的活性，NaCl+EBR處理進一步提高了鹽脅迫下POD、CAT、SOD和APX的活性［37］。郭愛華研究發現，鹽脅迫下施用0～50 μmol/L 外源褪黑素可以提高苦菜幼苗中SOD、POD的活性，降低MDA含量［38］。本研究結果表明，鹽脅迫下玉米幼苗SOD、POD、CAT和APX活性顯著提高，說明玉米幼苗具有自身調節能力，能夠適應脅迫環境。EBR處理能夠顯著提高玉米幼苗中的SOD、POD、CAT和APX活性，且MDA含量顯著降低，進一步說明外源EBR可以緩解脅迫對細胞膜的傷害，抑制MDA的合成，提高植株的耐鹽性。

綜上可知，在鹽脅迫下，噴施EBR可以提高玉米幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、葉綠素含量及抗氧化酶活性，降低胞間CO2濃度、MDA含量，能有效提高玉米幼苗的耐鹽性，其機制可能是減緩鹽脅迫引起的氧化損傷，維持光合器官的完整性，清除過量的活性氧，改善光合特性，從而減輕鹽對植株造成的傷害，可有效促進鹽脅迫下玉米幼苗生長。

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