興隆山自然保護區種子植物的垂直分布格局研究

安永梅,杜維波,周曉雷,張曉瑋,武利玉

(甘肅農業大學 林學院,蘭州 730000)

植物多樣性隨環境梯度的變化規律一直是植物生態學研究的核心問題之一[1]。山地生態系統因具有濃縮的環境梯度和生境異質性高的特點,為各植物類群提供了天然的生存場所和分化條件,成為了植物多樣性的富集地[2],也是研究植物多樣性的熱點區域,一直備受各類學者的關注[3]。山地生態系統由于海拔升高使得氣候條件、植被類型、土壤等特征發生了相應的變化,從而形成了植被垂直帶,對山地植物多樣性沿植被垂直帶海拔升高的分布規律進行研究,可以揭示植物長期演替下的生態適應性。國內外開展的有關山地植物多樣性隨海拔梯度變化的研究表明,山地植物多樣性垂直分布格局存在單峰曲線、先降后升、單調遞增或遞減和無明顯變化5種分布模式[4-8],這可能與山體所處的區域位置、氣候條件、山體高度和生活型等方面的差異相關。已有研究表明,在熱帶地區山地植物多樣性隨著海拔升高以單調遞減變化趨勢為主,亞熱帶地區主要呈單峰曲線的變化趨勢,但針對溫帶半干旱區研究較少變化趨勢尚不明確[9-13]。

興隆山自然保護區地處中國西北部,植被呈垂直地帶性分布,目前,關于該保護區的研究主要集中在植物保護利用[14]、資源調查[15]和土壤理化性質[16]等方面,而針對植物區系成分和系統發育結構沿植被垂直帶的變化規律尚不明晰。因此研究半干旱區山地植物垂直分布格局,對闡明植物多樣性與環境間的關系具有重要意義。基于此,本研究運用植物區系地理學和系統發育學的相關理論和方法,對保護區各植被垂直帶種子植物生活型、區系地理成分的變化趨勢進行分析,進一步揭示植物多樣性沿山地環境變化的垂直分布規律,可以為山地植物多樣性保護、植物資源合理開發利用和引種馴化等方面提供科學的理論依據[17],利用物種間的系統發育關系探明該保護區系統發育結構,對了解植物起源、分化、物種適應性及群落構建機制具有重要意義。

1 研究區概況

興隆山國家級自然保護區(103°50′-104°10′E,35°38′-35°58′N)位于甘肅省蘭州市榆中縣境內,在植物地理區劃上是黃土高原、青藏高原和蒙新高原的交匯地帶,主要是由馬銜山、興隆山及溝谷丘陵地組成,其山脈屬于祁連山東延余脈,總面積為33 301 hm2,海拔1 800～3 670 m[18]。保護區內氣候特征表現為大陸性溫帶半濕潤氣候,年平均氣溫在3～7 ℃,年均降水量在600 mm以上,平均無霜期為103 d[15]。隨著海拔的升高,保護區內土壤和植被均呈垂直地帶性分布,馬銜山的褶穹和興隆山褶凹的構造單元可視為同一巨大山體研究其植被垂直帶[19],各垂直帶間存在著一定的過渡性。

2 材料和方法

2.1 植物名錄的構建

研究以《甘肅興隆山國家級自然保護區資源本底調查研究》的種子植物名錄為基礎[19],搜集并查閱文獻、書籍和標本記錄[20-24]對保護區植物遺漏種進行增補。在此基礎上,結合保護區的地形、生境和植被群落類型等特征,通過樣線法進行野外實地調查,記錄所觀察到的植物種類、生境特征、海拔高度等信息,采用《中國生物物種名錄》2022版(http://sp2000.org.cn)對植物科、屬、種名及拉丁名進行核對校正,對異名、重復、無海拔及栽培種數據進行修正和剔除。通過實地調查并參考文獻[9]將保護區劃分為6個植被垂直帶(表 1),并根據植物的海拔分布范圍整理出6個植被垂直帶的植物名錄,用于后續分析。

表1 興隆山自然保護區的植被垂直帶Table 1 Vertical zone of vegetation in Xinglong Mountain Nature Reserve

2.2 群落相似性

Jaccard相似性系數表征植被垂直帶間物種更替的速率,其值越小,則表示植被帶間共有物種越少,物種更替速率越大[25],其計算公式為:

(1)

式中:c為兩植被帶共有物種數;a和b分別為兩植被帶的物種總數,當q在0～0.25間表示極不相似性,在0.25～0.5間表示中等不相似,在0.5～0.75間表示中等相似,在0.75～1間表示極相似[26]。

2.3 植物區系成分

根據《中國維管植物科屬志》[27]對中國種子植物屬的區系分布類型界定的劃分方法,將興隆山自然保護區種子植物屬的區系成分劃分為世界廣布型(T1)、中國特有成分(T15)、熱帶區系成分(Tr)和溫帶區系成分(Tw)4類進行統計分析[28]。

2.4 系統發育指數的選取

研究利用R軟件中的V. PhyloMaker程序包[29],以興隆山自然保護區種子植物的拉丁名為基礎構建了帶有枝長的系統發育樹(圖1)。將系統發育樹與植被垂直帶物種數據相匹配計算系統發育多樣性 (phylogenetic distance,PD)和凈種間親緣關系指數(net relatedness index,NRI),PD值越大表明該植被帶在保護區系統發育多樣性的比重越高[30],NRI側重從整體出發反映研究群落物種所形成的系統發育結構[31]。計算各植被垂直帶所有物種對的平均譜系距離(mean phylogenetic distance, MPD),保持豐富度與發生頻率不變,運用獨立置換的方法將各植被帶內的植物在物種庫中隨機抽取999次,從而獲得各植被帶植物在隨機零模型下的MPD分布,最后利用隨機分布結果將觀察值標準化,從而得出NRI[32-33],其計算公式為:

圖1 興隆山自然保護區種子植物系統發育樹Fig.1 Phylogenetic tree of seed plants in Xinglong Mountain Nature Reserve

(2)

式中:MPD為觀察值;MPD′為隨機零模型期望值;SD(MPD′)為標準偏差。NRI是MPD標準化效應指數的負值,Mpd.obs.p(P-value of observed mpd vs. null communities)是觀察值與零模型期望值相比的顯著度,若NRI >0且Mpd.obs.p <0.05時,則表明該植被帶的系統發育結構為聚集顯著;若NRI <0且Mpd.obs.p >0.95時,則表明該植被帶系統發育結構發散顯著;NRI = 0則表明系統發育結構呈隨機分布。NRI的絕對值要小于1.96,否則被認為系統發育結構顯著偏離零模型[34-35],計算過程中不使用多度加權,以上計算均在R軟件的Picante包中進行。

3 結果與分析

3.1 各植被垂直帶種子植物的數量特征和相似性

3.1.1 各植被垂直帶種子植物數量分布特征如表2所示,按最新的分類系統劃分,興隆山自然保護區種子植物隸屬于87科387屬889種,構成各植被垂直帶植物物種數量分別為:草原帶40科128屬200種,81科304屬661種,亞高山針葉林帶81科304屬661種,亞高山矮林帶37科83屬137種,高山灌叢帶31科75屬135種,高山草甸帶26科57屬119種。植物科、屬、種豐富度及其占比隨著植被帶海拔升高呈單峰分布格局,均在亞高山針葉林帶達到峰值。

表2 興隆山自然保護區各植被垂直帶種子植物數量統計Table 2 Statistics on the number of seed plants in each vegetation vertical zone of Xinglong Mountain Nature Reserve

3.1.2 各植被垂直帶的群落相似性從兩植被垂直帶間共有植物物種數量可以得出(表3),山地灌叢帶和亞高山針葉林帶間共有物種數最高,達181種,其次是草原帶和亞高山針葉林帶間,共有種數為109種,草原帶和高山草甸帶間共有種數最少,僅有2種。通過Jaccard相似性系數分析表明,亞高山矮林帶和高山灌叢帶間的相似性系數最大(0.402),其次是高山灌叢帶和高山草甸帶間(0.373),均屬于中等不相似;其他各植被帶間相似系數均在0～0.25間,屬于極不相似。此外,各植被垂直帶間的相似性隨海拔高度差的增加而逐漸降低,海拔高度越接近的植被帶間相似性越高。

表3 興隆山自然保護區各植被垂直帶間的相似性系數Table 3 Similarity coefficients among the vertical zones of vegetation in Xinglong Mountain Nature Reserve

3.2 各植被垂直帶的生活型特征

如圖 2所示,木本植物沿植被垂直帶海拔升高呈先升后降的變化格局,喬、灌木峰值略有差異。灌木所占比例在山地灌叢帶達到峰值,為19.12%;喬木所占比例呈“∧”字形,在亞高山針葉林帶達到峰值,為4.39%,在草原帶、高山灌叢帶和高山草甸帶均沒有分布;藤本所占比例最低,在草原帶至亞高山針葉林帶變化較為平緩,隨后下降至0%。在各植被垂直帶中草本植物所占比例始終高于木本植物,沿植被帶自下而上依次為90.50%、78.09%、79.12%、81.75%、84.44%和89.92%,呈先降后升的變化趨勢。一年生草本所占比例隨植被帶海拔升高呈單調遞減的變化趨勢,從草原帶的25%降低至高山草甸帶的7.56%;多年生草本所占比例呈先降后升的變化趨勢,這是由于在高海拔區域的高山草甸帶中有大量多年生草本植物存在。上述結果表明,保護區內植物生活型所占比例的垂直變化趨勢與植被垂直帶類型變化相對應。

圖2 各植被垂直帶不同生活型所占比例Fig.2 Proportion of different life types in each vegetation vertical zone

3.3 各植被垂直帶的植物區系成分

由圖 3可知,在屬水平上,興隆山自然保護區種子植物溫帶成分(Tw)在各植被垂直帶中所占比例不低于70%,遠高于其他區系類型,且隨植被帶海拔升高整體呈逐漸增加的變化趨勢,僅在高山草甸帶出現小段下降;而熱帶成分(Tr)所占比例呈逐漸下降的變化趨勢,僅在高山草甸帶有略微上漲,各植被帶占比低于8%,這表明該保護區植物主要呈溫帶性質。

T1表示世界廣布型,T15表示中國特有成分,Tr表示熱帶區系成分,Tw表示溫帶區系成分。圖3 屬的區系地理成分沿植被帶的垂直變化趨勢T1 is the world-wide type, T15 is the Chinese endemic component, Tr is the tropical component, and Tw is the temperate component.Fig.3 Vertical trends in the zonal geographic composition of genera along vegetation zones

世界廣布型(T1)所占比例隨著植被帶海拔升高呈先降低后升高的變化趨勢,在草原帶達到峰值,占比為21.88%。中國特有成分(T15)所占比例總體最低,且變化趨勢較為平緩,僅在2%～4%范圍內波動。

3.4 系統發育多樣性及其結構

由表 4可知,興隆山自然保護區6個植被垂直帶中的系統發育多樣性指數范圍在4 577.89～17 543.37之間,隨著植物豐富度的增加,PD值也隨之增大,通過線性回歸模型可以得出保護區種子植物PD與Ntaxa呈顯著正相關性(R2= 0.985,P<0.001,y= 22.952x+2 621.3)。由于草原帶和山地灌叢帶NRI絕對值大于1.96,表明兩植被帶的系統發育結構顯著偏離零模型。亞高山針葉林帶NRI = -1.017 <0,且Mpd.obs.p = 0.965 > 0.95,表明該植被帶與零群落相比,系統發育結構呈顯著發散;亞高山矮林帶、高山灌叢帶和高山草甸帶的NRI分別為1.832、1.617和1.587,均大于0,且Mpd.obs.p分別為0.008、0.028和0.021,均小于0.05,則表明高海拔植被帶(>2 900 m)的系統發育結構呈顯著聚集。

表4 各植被垂直帶系統發育指數Table 4 Phylogenetic index of each vegetation vertical zone

4 討 論

4.1 植物豐富度和相似性的垂直分布格局

興隆山自然保護區種子植物豐富度沿植被垂直帶海拔升高呈單峰分布格局,造成的原因:一是植被垂直帶海拔梯度劃分的不同,面積大小存在差異[36];二可能是由于低海拔區域(1 800～2 200 m)干擾因素強烈,此外,雖熱量充足但水分限制作用較強,相反高海拔區域(>2 900 m)熱量是主要的限制因子,相比較而言,中低海拔區域(2 200～2 900 m)擁有著較好的水熱生境組合,因此單峰分布格局符合水分-能量假說[37-38];三是符合“中間膨脹理論”,各植被垂直帶間存在著不同重疊的植物物種和分布范圍,高低海拔間由于海拔跨度大,植物重疊范圍較小,所以導致在亞高山針葉林帶豐富度最高[39-40]。綜上所述,保護區植物豐富度呈單峰曲線是由于面積大小、干擾因素、水熱條件限制和中間膨脹效應綜合作用下所導致的結果。

本研究表明,在各植被垂直帶間Jaccard相似性系數呈中等不相似和極不相似水平,這與陳思藝等[41]對星斗山森林群落的研究結果一致,造成的原因可能是各植被帶間坡度、坡向、水熱條件和土壤類型等環境條件的差異,在一定程度上對植物物種間的交流產生了阻隔作用,因此導致各植被帶間群落相似性較小[41]。海拔高度越靠近的植被帶間相似性系數越大,可能是由于海拔高度差影響植物本身的擴散和定居,從而引起各植被帶的植物物種組成和群落結構發生適應環境的改變[42]。

4.2 不同生活型的垂直分布格局

本研究表明,不同生活型植物在各植被垂直帶的變化趨勢和峰值有所不同,這是由于各生活型植物對不同海拔生境條件的敏感性不同[43]。灌木峰值低于喬木,這種不同生活型峰值在不同海拔的現象,在其他山地垂直分布格局研究中也有存在[44],喬木呈“∧”字形原因可能是低海拔水分限制和高海拔熱量限制導致。一年生草本隨植被帶海拔升高呈單調遞減的分布格局,這與劉彬等[45]對新疆天山南坡種子植物的研究結果相符。多年生草本呈先降后升的變化趨勢,造成的原因可能是隨著海拔升高水熱成分逐漸降低,絕大多數一年生草本不能適應寒冷、低溫的生境,而多年生草本可以通過形成軸根、密生及根莖等復雜的生存策略來適應高寒、生長季節縮短的氣候特點,如西藏點地梅(Androsacemariae)、珠芽蓼(Bistortavivipara)等植物。

4.3 植物區系地理成分的垂直分布格局

植物分布區類型中屬較科更能具體表明植物在歷史進化過程中的分異狀況和地理特征[46]。本研究表明,在屬級水平上溫帶成分所占比例占絕對優勢,符合保護區溫帶半濕潤的氣候特征,并沿植被帶海拔升高整體呈上升的變化趨勢,這與馮建孟等[47]研究結果一致,可能是由于溫帶區系成分植物具有耐低溫、適宜在高海拔區域生存的適應性。王俊偉等[48]對藏南布丹拉山南坡植物的研究得出,熱帶成分所占比例隨海拔升高呈下降變化趨勢,這與本研究結果相符,表明隨著海拔升高熱帶成分受溫度-熱量的影響逐漸增加,熱帶成分必然減少;熱帶成分在山頂的高山草甸帶有略微的上漲,這可能與高海拔極端惡劣的環境導致植物分化強烈的結果有關[48]。綜上所述,植物區系地理成分的垂直分布格局主要受當地氣候特征和水熱條件變化的共同影響。

4.4 系統發育結構的垂直分布格局

本研究表明,在中低海拔的亞高山針葉林帶呈顯著的發散結構,在高海拔區域(>2 900 m)的3個植被帶中均呈顯著的聚集結構,說明非隨機格局在群落構建過程中起主要作用,中性理論預測系統發育結構的隨機格局在興隆山自然保護區并不適用,這與大多數研究[49]一致,為探討物種共存和植物的生態適應性提供了新的角度。生境過渡和競爭排斥是生態位理論中主要的兩種作用機制,前者作用使物種適應性相似,表現為系統發育結構聚集,而后者使親緣關系近的物種出現排斥現象不能共存,致使系統發育結構發散[50]。興隆山自然保護區在中低海拔表現出系統發育結構發散,可能是由于該區域存在以青杄為主的建群樹種,裸子和被子植物的親緣關系較遠,并且該區域擁有著充足的自然資源和適宜的環境條件,物種間為競爭同一生存資源會使植物生態位逐漸分化,最終導致種間親緣關系相對較遠的植物共存[51];而高海拔植被帶系統發育結構聚集,表明生境過濾在群落構建中起決定性作用,由于高海拔資源條件有限,在強烈的生境異質性和生理脅迫壓力驅使下導致該區域親緣關系近的物種聚集[52]。本研究從中低海拔至高海拔,系統發育結構由發散轉變成聚集,這與Kembel等[53]的研究結果類似,表明植物物種間競爭作用減弱的同時伴隨著環境壓力的增強[54]。

5 結 論

通過對興隆山自然保護區種子植物的研究表明:按最新的分類系統劃分,保護區種子植物隸屬于87科387屬889種,植物科、屬、種豐富度均呈單峰分布格局;各植被帶間群落相似性系數呈中等不相似和極不相似水平,海拔越靠近的植被帶間相似性系數越高;不同生活型植物所占比例的垂直變化趨勢存在差異,木本植物所占比例沿植被垂直帶海拔升高呈先升后降的變化趨勢,而草本植物呈相反的變化格局。在屬級水平上,溫帶成分在各植被垂直帶占絕對優勢,所占比例隨著植被垂直帶海拔升高整體呈上升的變化趨勢,而熱帶成分所占比例呈相反的變化趨勢。各植被垂直帶中系統發育結構呈非隨機分布,沿植被帶海拔升高由發散轉變為聚集,這對了解興隆山自然保護區物種共存和群落構建機制具有重要意義。本研究尚未與土壤、水熱條件和微生物等具體環境因子相結合,有待通過研究深入探討種子植物多樣性垂直分布格局的形成機制。