梵凈山自然保護區(qū)珙桐萌蘗繁殖在種群數(shù)量中的作用

盧志宏,漆 江,代 松,譚廷鴻,李海波,張曉東,楊傳東*

(1 廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué),南寧 530001;2 廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院,廣西柳州 545004;3 銅仁市林業(yè)科學(xué)院,貴州銅仁 554300;4 銅仁學(xué)院 貴州銅仁 554300;5 貴州省梵凈山自然保護區(qū)管理局,貴州江口 554400)

珙桐(Davidiainvolucrata)是中國特有的第三紀孑遺物種,有活化石之稱,為中國一級重點保護珍稀瀕危植物[1-4],目前僅零星分布于中國西南地區(qū)[5-9]。珙桐頭狀花序,無花瓣,而基部兩片大型苞片呈花瓣狀,遠觀如飛翔的鴿子,故稱作鴿子花;珙桐種子外殼堅硬,透水透氣性差,導(dǎo)致自然更新困難[1,4,10]。

珙桐具有種子和萌蘗兩種繁殖策略,二者之間存在著重要的權(quán)衡關(guān)系,萌蘗植物種子質(zhì)量低、繁殖能力差、種子庫小,導(dǎo)致產(chǎn)生的實生苗少,因此萌蘗繁殖就顯得尤為重要,是一種重要補充策略[11]。萌蘗植物具有在原地快速恢復(fù)和更新的能力,在種子更新失敗時,萌蘗繁殖對維持種群穩(wěn)定性具有十分重要的意義,表現(xiàn)為“駐留—定居”的權(quán)衡關(guān)系[12],成年個體的萌蘗行為則暗示了其潛在的持續(xù)性[13]。

劇烈干擾破壞種群時,萌蘗繁殖可以迅速使種群得到更新,較短時間恢復(fù)原先狀態(tài)[12,14],稱為“駐留生態(tài)位”效應(yīng)[13],這種效應(yīng)能夠維持種群競爭優(yōu)勢,提高抗擾動能力[15-17],有利于在干擾發(fā)生后占據(jù)資源和空間[18],對維持種群穩(wěn)定具有重要的生活史意義[13,19-20]。珙桐種群主要以萌蘗更新為主,實生苗(種子繁殖)極少[7-9]。珙桐依靠種子的自然更新十分困難,多數(shù)為萌蘗苗,可能和生境覆蓋物、自身特性有關(guān)[21-22]。梵凈山珙桐種群中萌蘗苗多發(fā)生在倒木、損傷的大樹根部,無損傷植株很少,而實生幼苗稀缺[9],幼苗、幼樹死亡率較高,幼苗和中齡級個體的不足是珙桐瀕危的重要原因[23-24],萌蘗繁殖是一種重要的更新方式[25]。

從現(xiàn)有的關(guān)于珙桐種群數(shù)量動態(tài)方面的研究來看,主要以萌蘗苗或?qū)嵣?以基株為單位)數(shù)據(jù)進行種群動態(tài)分析,而忽略了兩種繁殖方式的區(qū)別與聯(lián)系,本研究主要探討兩種繁殖方式的徑級(齡級)結(jié)構(gòu)、存活曲線及生存狀況,闡述萌蘗繁殖和種子繁殖(以基株為單位)在維持珙桐種群數(shù)量變化中的作用。

1 研究地概況

梵凈山國家級自然保護區(qū)位于貴州省東北部,地處亞熱帶,具有亞熱帶季風(fēng)山地濕潤氣候特征,地理位置為108°45′5″-108°48′30″E,27°49′50″-28°01′30″N,境內(nèi)最高點為鳳凰頂,海拔2 572 m,為武陵山脈的主峰。梵凈山自然保護區(qū)年均氣溫5.0～17.0 ℃,年均無霜期225～256 d,年均降水量2 500 mm,相對濕度年均在80%以上,保護區(qū)內(nèi)植被覆蓋度在80%以上,海拔由低至高的植被景象有4個較為明顯的垂直帶譜,海拔700～1 300 m為常綠闊葉林帶,常見喬木樹種以白花樹(Styraxhypoglauca)、缺萼楓香樹(Liquidambaracalycina)、白辛樹(Pterostyraxpsilophylla)、中華槭(Acersinense)、野核桃(Juglanscathayensis)、水青樹(Tetracentronsinensis)、水青岡(Faguslongipetiolata)、厚皮栲(Castanopsischunii)和石櫟(Lithocarpusglaber)等為主。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

2019年7月13-21日在梵凈山自然保護區(qū)標(biāo)水巖山谷開展野外實地調(diào)查,調(diào)查范圍:108°40′22″-108°40′26″E,27°57′38″-27°57′41″N,海拔963 m,進行每木調(diào)查,記錄高度、數(shù)量、胸徑(DBH)、冠幅等指標(biāo),共記錄實生苗57株(萌蘗苗400株),其胸徑1～56 cm,樹高0.5～20 m,冠幅0.2～10 m。

2.2 徑級結(jié)構(gòu)劃分

珙桐為國家一級重點保護植物,因不能測定每株的具體年齡,所以采用常用的“空間推時間”的方法,用立木的胸徑徑級結(jié)構(gòu)代替齡級研究珙桐種群動態(tài)[26]。每木調(diào)查以基株為單位進行統(tǒng)計,為更深入了解萌蘗繁殖和種子繁殖在珙桐種群數(shù)量中的作用,有萌蘗枝條的則同時記錄每個枝條的直徑和高度。

根據(jù)調(diào)查研究所獲得的數(shù)據(jù)以及珙桐的生活史,將珙桐種群分為12個胸徑徑級。0

2.3 種群徑級結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)分析方法

采用種群徑級結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù)對梵凈山自然保護區(qū)珙桐種群年齡結(jié)構(gòu)進行定量的分析[29]。公式為:

(1)

(2)

式中:Vn為種群從n(n=1,2,…,k,k=11)到n+1徑級(齡級)的個體數(shù)量變化動態(tài);Vpi為種群徑級(齡級)結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài);Sn為第n個徑級(齡級)的個體數(shù);Sn+1為第n+1個徑級(齡級)的個體數(shù);max(……)為取括號中數(shù)列的最大值;-1≤Vn≤1,Vn分別取正、0、負值時分別表示種群內(nèi)兩相鄰的徑級(齡級)個體數(shù)的增長、穩(wěn)定、衰退的動態(tài)關(guān)系。-1≤Vpi≤1,Vpi分別取正、0、負值時分別表示整個種群徑級(齡級)結(jié)構(gòu)的數(shù)量增長、穩(wěn)定、衰退的動態(tài)關(guān)系。Vsepi為萌蘗苗(以基株為單位);Vspi為萌蘗苗種群數(shù)量動態(tài)。

當(dāng)將未來的外部干擾考慮進來時,

(3)

式中:k為種群的徑級數(shù);Vn、Vpi、Sn代表的意義均與上述相同。

2.4 靜態(tài)生命表編制

標(biāo)水巖珙桐靜態(tài)生命表編制,由于靜態(tài)生命表反映的是種群多個世代重疊的年齡動態(tài),并不是對這個種群全部生活史的追蹤,因此經(jīng)常會在實際應(yīng)用中出現(xiàn)死亡率為負數(shù)的情況,鑒于此,常采用勻滑技術(shù)對各個徑級(齡級)的個體數(shù)目進行勻滑修正[30],然后使用勻滑后的數(shù)據(jù)編制種群靜態(tài)生命表,本研究也采用這種勻滑技術(shù)。

lx=(ax/a0)×1000

(4)

Sx=lx+1/lx

(5)

dx=lx-lx+1

(6)

qx=(dx/lx)×100%

(7)

Lx=(lx+lx+1)/2

(8)

(9)

ex=Tx/lx

(10)

Kx=lnlx-lnlx+1

(11)

根據(jù)以上各項數(shù)據(jù)處理,繪制珙桐種群的靜態(tài)生命表。

2.5 生存分析

采樣種群生存率函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險率函數(shù)λ(ti)等4個函數(shù)進行珙桐種群生存分析。4個函數(shù)計算公式分別為:

S(i)=S1×S2…×Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

f(ti)=(S1-Si-1)/hi

(14)

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(15)

式中:Si為存活率;hi為徑級(齡級)寬度。

根據(jù)上述值,繪制出珙桐種群的生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線以及危險率曲線[31-32]。

3 結(jié)果與分析

3.1 徑級結(jié)構(gòu)分析

由圖1可以看出,統(tǒng)計萌蘗枝條后的種群數(shù)量徑級(齡級)結(jié)構(gòu)大體上呈現(xiàn)不斷下降的趨勢,第1徑級的個體數(shù)量共有284株,占總數(shù)的71.00%;1～2徑級(齡級)為幼齡階段,個體數(shù)共有315株,占總數(shù)的78.75%,3～5徑級(齡級)為中齡階段,個體數(shù)共有61株,占總數(shù)的15.25%,6～12徑級(齡級)為成齡個體,僅有24株,占總數(shù)的6.00%。實生苗(以基株為單位)徑級(齡級)結(jié)構(gòu)大體上呈對稱分布,1～2徑級(齡級)為幼齡階段,個體數(shù)共有12株,占總數(shù)的21.45,3～5徑級(齡級)為中齡階段,個體數(shù)共有25株,占總數(shù)的43.86%,6～12徑級(齡級)為成齡階段,個體數(shù)共有20株,占總數(shù)的23.09%,8和10徑級(齡級)沒有個體。這種現(xiàn)象說明幼齡個體能穩(wěn)定成長,成齡個體成長不穩(wěn)定。萌蘗繁殖是對種子繁殖的一種補充,珙桐的萌生枝條較多,且在野外調(diào)查過程中,個別個體枝干上半部分死亡,或有樹洞,中空的現(xiàn)象,而萌蘗枝條可以維持該個體的生存。

圖1 珙桐種群徑級結(jié)構(gòu)分析Fig.1 Diameter structure of Davidia involucrata population

3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)變化

根據(jù)陳曉德[27]推導(dǎo)的動態(tài)指數(shù),計算得到珙桐種群實生苗(以基株為單位計算)和萌蘗苗種群各個相鄰徑級間的數(shù)量動態(tài)變化。

由表1可知,實生苗(以基株為單位計算)種群的第2,3,5,8,11徑級(齡級)的Vn都是負數(shù),表明珙桐種群在這5個徑級(齡級)更新比較差,個體數(shù)量呈衰退的趨勢。但整個種群徑級(齡級)結(jié)構(gòu)指數(shù)Vpi=25.34%,將未來的外部干擾考慮進來時Vpi=2.30%>0,因此現(xiàn)階段珙桐種群在整體上是增長的。

表1 珙桐種群的數(shù)量動態(tài)Table 1 Quantitative dynamics of D. involucrata populations

計算萌蘗苗種群的第8和11徑級(齡級)的Vn是負數(shù),第5徑級(齡級)的Vn是0,表明這3個徑級(齡級)的更新較差,呈衰退趨勢。整個種群徑級(齡級)結(jié)構(gòu)指數(shù)Vpi=71.51%,將未來的外部干擾考慮進來時Vpi=6.50%>0,因此現(xiàn)階段珙桐種群在整體上是增長的。通過對實生苗和萌蘗苗的對比分析,幼齡和中齡階段的更新明顯不同,甚至是相反的,而在成齡階段6～11徑級(齡級)幾乎相同,可能是中齡階段的珙桐受到外界干擾,如地上部分死亡,倒伏,樹洞,中空等現(xiàn)象發(fā)生,通過萌蘗繁殖維持個體存活,直到恢復(fù)原先狀態(tài)。現(xiàn)階段的珙桐種群表現(xiàn)為增長型種群,萌蘗繁殖策略在維持種群穩(wěn)定方面具有重要的作用。

3.3 靜態(tài)生命表的編制與存活曲線分析

根據(jù)標(biāo)水巖珙桐胸徑數(shù)據(jù)經(jīng)分析編制萌蘗苗和實生苗靜態(tài)生命表(表2)。由表2可以看出,實生苗的幼齡和成年個體較少,中齡個體較多。ex反映x徑級內(nèi)個體生命期望的壽命,第1徑級的數(shù)值最高,為5.038,隨著徑級(齡級)的增加而降低;可能是因為珙桐種子萌發(fā)困難,僅在適合的環(huán)境下容易萌發(fā)并建成個體,而隨著個體的生長,容易受到環(huán)境干擾。存活曲線能夠反映種群個體在各個徑級(齡級)的存活狀況,經(jīng)SPSS 25分析,實生苗的冪函數(shù)和指數(shù)方程式分別為:

表2 珙桐種群靜態(tài)生命表Table 2 Static lifetable of D. involucrata populations

y=7.601x-0.158,R2=0.684,F=21.619

y=7.464e-0.038x,R2=0.886,F=77.557

指數(shù)方程的R2和F值均大于冪函數(shù)的,實生苗生存曲線趨向于DeeveyⅡ型曲線。

萌蘗苗的幼齡個體數(shù)目相對較多,隨著徑級(齡級)的增大個體數(shù)不斷降低,第1徑級的個體生命期望最高,為3.609,在第1～7和8～12徑級(齡級)內(nèi)隨著徑級(齡級)增加而降低,第7徑級(齡級)為拐點。萌蘗苗的冪函數(shù)和指數(shù)方程式分別為:

y=11.022x-0.608,R2=0.650,F=18.581

y=10.56e-0.149x,R2=0.891,F=81.690

指數(shù)方程的R2和F值均大于冪函數(shù)的,萌蘗苗存活曲線趨向于DeeveyⅡ型曲線。因此,標(biāo)水巖珙桐種群存活曲線屬于DeeveyⅡ型曲線,各個徑級(齡級)具有相同的死亡率,成齡生長趨于穩(wěn)定。

3.4 生存分析

由圖2可以看出:實生苗和萌蘗苗的生存率曲線單調(diào)下降,累計死亡率單調(diào)上升,死亡率和消失率曲線走向一致,消失率曲線波動大一些;消失率曲線最大值均出現(xiàn)在第7徑級(齡級),死亡率曲線最大值均出現(xiàn)在第11徑級(齡級)。死亡密度曲線較為平緩,危險率曲線波動較大,尤其是萌蘗苗的變化幅度更大,而前期的危險率幾乎相同,后期差異增大,說明萌蘗苗的作用主要在5～7徑級(齡級)維持種群數(shù)量,而后期對種群穩(wěn)定的作用較小。

圖2 珙桐種群的生存分析曲線Fig.2 Survival analysis curves of D. involucrata populations

從生存率函數(shù)、死亡密度函數(shù)、死亡率密度和危險率函數(shù)分析種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量動態(tài),實生苗各個徑級(齡級)死亡率相同,種群比較穩(wěn)定;萌蘗苗前期下降、中后期穩(wěn)定的特點;珙桐在中齡和成齡階段受擾動后,萌蘗繁殖大量增加幼齡(第1,2徑級)個體數(shù)量,在原地維持和恢復(fù),保持種群數(shù)量的穩(wěn)定。

4 討 論

一般認為萌蘗繁殖可以維持種群的穩(wěn)定性[12,33-34],成齡階段萌蘗繁殖暗示著種群具有潛在的可持續(xù)性[20],而多數(shù)物種在成齡階段喪失了萌蘗繁殖能力。在實地調(diào)查中,珙桐的萌蘗現(xiàn)象主要集中在成齡個體,實生苗幼齡階段未發(fā)現(xiàn)萌蘗現(xiàn)象,成齡個體受到干擾時,萌蘗繁殖可以就地恢復(fù),維持種群數(shù)量,有利于種群的穩(wěn)定性。

一般認為萌蘗植物的種子繁殖能力有限,種子庫較小和種子質(zhì)量低,實生苗少,萌蘗更新是一種補充策略[35]。珙桐種子外殼堅硬,自然萌發(fā)率極低,實生苗極少,因此其萌蘗更新成為其一種重要的繁殖策略。

從珙桐種群結(jié)構(gòu)來看,羅柏青等分析滇東北珙桐群落時指出,珙桐更新形式以萌蘗為主,極少見實生苗,具有衰退跡象[36]。珙桐有性繁殖能力很弱,幼樹幾乎都是靠萌蘗產(chǎn)生的萌蘗苗[23],在不適于種子萌發(fā)的環(huán)境下,萌蘗維持了珙桐種群的繁衍[8]。

吳明開等在研究梵凈山珙桐種群時指出,珙桐大樹根部萌條居多,實生幼苗稀缺,為衰退型種群[9]。并指出前期銳減、中期穩(wěn)定和后期衰退,認為幼苗和中齡級個體不足是珙桐瀕危的重要原因,本調(diào)查也呈現(xiàn)出前期減少,中期穩(wěn)定的規(guī)律。對比徑級,可以發(fā)現(xiàn)前者調(diào)查的徑級Ⅸ為40～45 cm,本研究最大徑級Ⅻ為55～60 cm,超過前者3個徑級,因此在相似的研究區(qū)域內(nèi),珙桐種群數(shù)量動態(tài)規(guī)律與吳明開等的結(jié)論差異較大,為增長型種群。造成相同研究區(qū)域內(nèi)差異較大的原因可能是因調(diào)查方式不同引起的,本研究在標(biāo)水巖珙桐分布區(qū)域內(nèi)進行了每木調(diào)查,而前者的研究采取隨機大樣方進行調(diào)查,二者的差異可能由樣本抽取方法導(dǎo)致。

雖然,光葉珙桐萌生力較強,但萌條多見于倒木、樹樁、根際等,生長狀況良好,無損傷的植株鮮見萌生苗[25]。在實地調(diào)查過程中,發(fā)現(xiàn)了2個極端案例,位于溝谷底部一株胸徑40 cm的珙桐根部受水流沖刷,直徑幾毫米的細小的萌蘗枝條極為密集,而在地勢較平坦的地方另一株在1.5 m位置有3個直徑20 cm左右的分支,基部沒有萌蘗現(xiàn)象,可能是由于萌蘗繁殖恢復(fù)了原有個體的空間資源,即有利于維持種群數(shù)量穩(wěn)定。

陳光平等在分析寬闊水自然保護區(qū)珙桐種群結(jié)構(gòu)時指出成年及老年珙桐比重大,實生苗和幼樹嚴重缺乏,萌蘗苗多而成活率很低,總體屬于衰退型種群[37]。萌蘗苗成活率低,維持了干擾前個體的競爭優(yōu)勢,有利于恢復(fù)原有的生存空間,對種群穩(wěn)定具有重要意義。喻理飛認為過度干擾是造成珙桐林衰退的主要原因,可通過自身更新恢復(fù)種群穩(wěn)定[25],同時也說明珙桐的萌蘗繁殖策略是進化選擇的必然結(jié)果。

5 結(jié) 論

通過分析珙桐2種繁殖策略下現(xiàn)存的種群結(jié)構(gòu),研究表明萌蘗繁殖和種子繁殖在幼齡階段存在明顯差異,萌蘗繁殖是種子繁殖的重要補充策略,萌蘗繁殖有利于維持種群數(shù)量,而在成齡階段兩種策略作用相似。