模擬降雨條件下植被根毛對土壤抗侵蝕能力的影響

廖裕儉

(惠州恒江工程咨詢有限公司，廣東 惠州 516000)

農業土壤侵蝕是一個全球性的生態環境問題，我國是土壤侵蝕最為嚴重的國家之一，土壤侵蝕面積占國土面積的38.2%[1]。水力作用是造成土壤侵蝕的主要因素之一，降雨是土壤侵蝕發生的動力，除直接打擊土壤，形成擊濺侵蝕，還形成地表徑流，沖刷土體，以一種綜合的效應來影響侵蝕[2]。因此，導致土壤通過水侵蝕的機制取決于水的分離力，而不是土壤顆粒之間的黏結力。

植物會影響土壤和水之間的相互作用，從而減少土壤侵蝕。目前，大多數研究集中于植物地上物質(如葉和莖)的影響上，但根系對防止土壤侵蝕的相對貢獻可能超過地上物質的貢獻[3-4]。植物在減少由地表徑流引起土壤侵蝕的能力中，有95%可歸因于其根系作用。要確定根系對改善土壤侵蝕貢獻的數量變化，需要了解根系調節侵蝕力的機制。以往的研究發現，多種根系參數與降低土壤侵蝕量顯著相關[5-6]，包括根表面積、根長密度、根系密度和直徑、細根百分比以及上述因素的組合。因此，并非所有的根系都對減緩侵蝕具有同等的影響。根毛被認為是進入根系的主要水分吸收途徑[7]，在根-土界面加固土壤并為根系提供錨固[8]，從理論上講，根毛的存在應該會對減緩侵蝕產生影響，但其對整個根系系統減輕土壤侵蝕能力的影響目前尚不清楚。

本文在模擬降雨條件下，基于介觀尺度培養了一個大麥無根毛突變體(Brb)，并與其各自的野生型(WT)基因型(有根毛)進行了比較，目的是研究根毛的存在是否能改善土壤侵蝕。本文假設與缺乏根毛的根系相比，有根毛的根系能提供更大的土壤加固，并導致更少的土壤脫落。

1 材料與方法

1.1 介觀尺度

介觀尺度生態系統由21 L塑料容器構成，內部尺寸為55.5 cm×3.6 cm×11.5 cm。在底部以5 cm的網格布置排水孔。排水溝由一根40 mm的管道制成，將整個試驗裝置固定在一塊18 mm厚的膠合板上，如圖1所示，膠合板和手柄的存在可以在移動系統裝置時盡量減少對土壤結構的任何干擾。

圖1 降雨模擬器下的介觀尺度生態系統示意圖

中間層底部襯有一層20 mm厚的礫石層，以助排水，用砂壤土質地的表層土填充(12%黏土，28%粉土，60%沙子)。土壤以3 cm的增量添加，并填充到1.4 g/cm3的容重，對每一層的表面進行沖刷以達到均勻。試驗設計為3個處理(Brb、WT和未種植(對照組))，一個區塊中設置一種處理，每個處理重復4個區塊，每個區塊同時準備、澆水和暴露在模擬降雨中。試驗系統保存在一個步入式控制的環境室中，白天設置為24 ℃，晚上設置為19 ℃，光周期為12 h。

1.2 降雨模擬器

試驗使用重力降雨模擬器，距離試驗系統表面約3 m處。模擬器由958根皮下注射針(25G×25 mm)組成，在47.25 cm×72.00 cm的網格中，以27行35根和36根針交錯排列，產生約23 mm/h的降雨速率。模擬器使用自來水運行，在針頭上方的腔室中有一個堰和出口管道，以確保通過針筒的水壓一致。

將試驗系統放置在約5 cm深水中過夜，從底部進行預濕潤，以達到一致的土壤含水量。每次試驗前使用土壤濕度探頭測量土壤濕度，WT、Brb、未種植的土壤濕度分別為33.8%±1.0%、33.1%±0.9%、32.5%±1.2%，p=0.208；但土壤水分含量存在顯著的塊效應(p<0.01)。在試驗前1～2 h打開降雨模擬器，以留出時間填充針儲液室。將每個試驗系統放置在降雨模擬器下6%坡度上1 h。在燒杯中不斷收集沉積物和徑流：每隔5 min，使用60 mL注射器中測量的水量將水槽中的沉積物清洗到燒杯中，并稱重，再將其洗滌到金屬托盤中，在105 ℃的烘箱中干燥。

1.3 統計分析

每個間隔的侵蝕量等于每5min收集在容器中的干土壤重量，并以土壤率(SDR)表示。與未種植處理相比，根系的存在減少了侵蝕土壤的數量(相對土壤率(RSDR))，以與未種植處理相比減少的百分比計算，如式(1)：

(1)

式中：RSDR為相對土壤剝離率，%；Ec為未種植對照組的試驗系統侵蝕總和，kg；Er為有根的試驗系統侵蝕總和，kg。

徑流量由燒杯初始沉積物的重量減去土壤和燒杯的重量計算得出。使用改良的切紙機從頂部1.5 cm處采集根系。將根系從土壤中沖洗出來，儲存在50%乙醇和去離子水溶液中，并保持在大約4 ℃，直到測量。然后使用掃描儀以600DPI掃描根，并使用WinRHIZO根系分析系統進行分析。根長密度(RLD)計算方法如式(2)：

(2)

式中：RLD為根長密度，cm/cm3；RL為活根的總長度，cm；Vs為采樣土壤的體積，cm3。

根表面積密度(RSAD)計算方法如式(3)：

(3)

式中：RSAD為根表面積密度，cm2/cm3；RSA為根直徑，cm；為根表面積，cm2。

假設根為圓柱形。基于根序和直徑閾值的采樣類別計算細根的百分比。采用Pearson相關分析和方差分析對根系數據進行評價，采用雙向方差分析評估侵蝕量和產生的徑流量以及試驗系統的土壤含水量。通過協方差分析評估了Brb和WT處理的RLD和RSDR之間的線性關系。完整的方差分析見表1。

表1 測量根參數的匯總統計數據

2 結果分析

2.1 根系與土壤侵蝕

根系對土壤剝離率(SDR)的影響最初有所延遲(圖2)。由于未種植處理的土壤剝離率(SDR)試驗系統平均值需要25 min的降雨才能超過兩個有根處理土壤剝離率(SDR)的平均值，因此將25 min 作為根系影響的閾值。在根系開始產生影響之前的25 min，未種植、Brb、WT土壤平均總侵蝕量分別為29.3 g±4.6 g、29.9 g±13.1 g、24.1 g±5.7 g。假設侵蝕在整個試驗系統中均勻發生，這將相當于所有處理的平均侵蝕深度為0.10 mm±0.01 mm。由于前25 min內缺乏明顯的根系影響，這些數據在進一步分析侵蝕率時不使用。

圖2 每5 min間隔的侵蝕

在隨后的35 min內，具有顯著的阻滯效應(p<0.01)。與未種植的試驗系統產生的平均總侵蝕57.1 g±10.4 g相比，有根的試驗系統產生的平均總侵蝕最小(WT為32.6 g±14.4 g，Brb為34.5 g±11.8 g)，這些結果相當于WT的SDR降低為44.0%±16.8%，Brb降低為40.7%±10.8%。盡管兩個有根處理對土壤侵蝕的影響始終低于未種植的試驗系統，但只有WT試驗系統的侵蝕顯著減少(WT和Brb分別為p<0.05和p=0.067)。

2.2 根系與徑流

與侵蝕速率不同，徑流速率不太容易受到時間波動的影響。在實驗開始后10 min出現短暫峰值后，徑流速率在剩余時間內保持相對穩定(圖3)。然而，總徑流和侵蝕(在整個降雨小時內)呈顯著正相關(R=0.82，p<0.05)。與侵蝕速率一樣，有根和未種植的試驗系統之間的可觀察差異存在延遲。在降雨的前20 min，與具有侵蝕速率的前25 min相比，未種植試驗系統的平均值始終超過2個有根處理的平均值。未種植和Brb處理的徑流隨時間而增加，但WT的徑流隨時間而減少。在試驗的最后40 min，WT(2.29 L±0.48 L)和Brb(2.30 L±0.39 L)的徑流比未種植(2.66 L±0.27 L)的徑流少11.8%±7.5%，14.6%±5.5%。但與侵蝕不同的是，盡管存在顯著的塊效應(p<0.01)，但各區塊之間的處理效果不顯著(p=0.24)。

圖3 每5 min間隔的徑流

2.3 根參數與土壤侵蝕

部分根系性狀存在基因型差異(表1)。WT型根系的平均直徑顯著大于Brb型根系(18.6%，p<0.05)。這種平均直徑的差異很可能是由細根百分比的顯著差異造成的(p<0.01)；WT細根占根系的比例比Brb低11.3%。其他根系性狀差異不顯著。例如，對于每個區塊，WT產生的根長密度(RLD)小于其各自的Brb，導致在介觀尺度生態系統頂部1.5 cm處的平均RLD是WT的2.2倍。表2顯示了所有測量的根參數都是自相關的。本文所有測得的根參數(除細根百分比外)均與Brb的相對土壤剝離率(RSDR)呈正相關如表3所示，但在WT中，只有RLD與RSDR顯著相關。

表2 所有測量根參數的Pearson相關系數

表3 測量的根參數與處理之間的Pearson相關系數

與未種植處理相比，隨著RLD的增加，兩種基因型的土壤剝離量都減少了(圖4)。與未種植處理相比，RLD每增加一個單位就相當于意味著土壤侵蝕量額外減少14%。隨著RLD的增加，WT根系在減少土壤侵蝕方面(與未種植土壤相比)比Brb根系更有效，但RLD與基因型之間的相互作用并不顯著(p=0.06)。

圖4 Brb和WT的根長密度(RLD)與相對土壤剝離率(RSDR)的線性關系

3 討 論

在根對侵蝕產生影響之前25 min的初始延遲(圖2)可能是由于存在易侵蝕的表層土壤。在隨后的降雨期間，Brb和WT根系同樣減少了侵蝕，但與未播種處理相比，只有WT根系顯著減少了土壤脫落。

與未種植處理的生態系統相比，根系的存在持續減少了兩個有根處理的土壤損失(圖2)。然而，根毛對侵蝕的影響不能與其他根性狀的差異(如根長密度、直徑和細根百分比)分開評估。增加根長密度(RLD)是根系減輕侵蝕的最常見的特征之一。雖然RLD與相對土壤剝離率(RSDR)存在相關性，但RLD的基因型差異并不顯著(圖4)。與RLD一樣，根直徑與侵蝕速率呈正相關，細根百分比與侵蝕速率呈負相關；因此，根系平均直徑和細根百分比的差異也會影響根系減少侵蝕的能力。因此，與WT野生型根系相比，根系直徑明顯較小(0.8倍)、細根比例明顯較高(1.1倍)的Brb根系在減少侵蝕方面更有效。

4 結 論

為了研究根毛的存在是否能改善土壤侵蝕，本文基于介觀尺度設置了3種處理(Brb型、WT型和未種植)，結果表明：

(1)有根毛和無根毛的根系均可以減少土壤侵蝕，增加根長密度明顯增強了這一效果。

(2)Brb根系具有顯著的根直徑和較高的細根百分比，這些特征與減少侵蝕有關，表明Brb根系(無根毛)比WT(有根毛)根系更能減少侵蝕，因此根毛的影響不顯著。 但測得WT的土壤侵蝕量與Brb相似，這表明WT根毛的存在在一定程度上彌補了其根系減輕土壤侵蝕能力的下降，增加了土壤對侵蝕的抵抗力。