我國近現代食用菌菌種的概念和應用

曹婷婷 賈身茂 王瑞霞*

（1.《食用菌學報》編輯部，上海市農業科學院食用菌研究所，國家食用菌工程技術研究中心，上海 201403；2. 河南省科學院生物研究所，河南 鄭州 450008）

關于“菌種”的概念，在鐘順昌等[1]文獻中有詳細闡述，我國用于食用菌的“菌種”一詞，源于晚清翻譯西方近代雙孢蘑菇栽培技術的文獻，是西學東漸傳播的真菌學理論知識與食用菌栽培技術的新術語，其英語對應詞是spawn；同時傳入的還有孢子spore、菌絲hypha 和菌絲體mycelium 等。西學東漸使國人獲得了孢子是真菌的繁殖細胞，但不能直接用孢子作為繁殖體，只可以由菌絲體作種進行繁殖等食用菌栽培的理論知識。

我國現代漢語規范的“菌”字，有兩種讀音、兩種釋義。食用菌及其在栽培時使用的菌種之菌字讀四聲jùn，而除食用菌外的微生物培養時使用的菌種之菌字則讀一聲陰平jūn，特指細菌。作為食用菌栽培最基本的生產資料，菌種生產的成敗取決于其質量的優劣[2]。由于食用菌的繁殖細胞有不同交配型，不宜直接作播種材料，因此，研究總結食用菌“菌種”一詞的由來及其制作技術的發展進步歷程，可以了解食用菌栽培技術的發展過程。通過回顧歷史，懷念老一輩真菌學家與種菇先驅們艱辛的創業路程[2]，深刻理解“培制純菌種是改良食菌栽培的基礎”[3]的重要意義，從而激發后輩鍥而不舍的鉆研精神。而近代真菌理論知識引領菌種技術的發展，是以菌種為核心的栽培技術的進步，推動我國食用菌栽培走向科學的道路[2]，促進栽培技術快速發展和產業崛起。

1 “菌種”一詞的淵源及雙孢蘑菇栽培用糞草料菌種的早期發展史

鐘順昌等[1]在《食用菌學報》2019 年第1 期上撰寫的《谷粒菌種發明86 周年：雙孢蘑菇現代化商業栽培回顧》一文中介紹了菌種一詞的淵源。該文第4 部分詳細闡述了雙孢蘑菇早期菌種的采集、播種及后續從米爾塊狀菌種（Mill-track）、法式片狀菌種（Fench flake）發展到英式磚形菌種（English brick）擴繁的過程[1]，并在截止到1930 年代的糞草料菌種技術上取得突破，于經消毒的培養基上萌發孢子保持純培養物，用裝有羊毛塞的玻璃瓶制作糞草料菌種[1]。

2 美國的谷粒菌種制備

1932 年，美國JAMES W. SINDEN 博士研究證明雙孢蘑菇菌絲體在谷物上生長旺盛，成為菌種制作發展史上的重要進展[1]；STOLLER 將高粱換成黑麥，進一步完善了谷粒菌種制備技術。用于菌種制備的雙孢蘑菇菌株可以通過單孢分離、多孢分離、組織培養、系列的菌絲轉移或雜交等方法獲取[1]，也可以從已鑒定來源的蘑菇菌株純培養物（如通過培養物收集或從實驗室和其他菌株生產商）獲得。高質量的可靠菌株是蘑菇產業健康發展的基礎，因此保存的母體培養物中的菌絲體被制成大多數商業菌株。也是在這一年，JAMES W. SINDEN 博士和STOLLER 發明了谷粒菌種[1]。

3 漢語“菌種”一詞在我國的由來及其內涵的發展

3.1 漢語“菌種”一詞起始于晚清

我國古代先民對于食用菌的認識，是一個由淺入深逐漸了解的過程。在近代以前，我國栽培食用菌，與荷蘭人呂文虎克（Anotony van Leeuwenhoek，1632—1723 年）發明顯微鏡前的西方一樣，并不了解其繁殖過程。正如史公山1935 年在所著《食用菌栽培法》一書中評述：“‘蕈生桐、柳、枳、椇木上，有毒殺人。——吳瑞’；‘菌蕈類皆幽隱之蒸濕氣，或蛇虺之毒所生。——《癸辛雜識》’；‘芝菌皆氣茁也，稱瑞尚矣。——宋陳仁玉《菌譜》序’。前二說，則以為菌之可供食用的，皆為蛇毒所生；后一說，則以為芝菌類均是瑞氣所萌發。由古至今從未有人徹底明了菌的生殖原因。”[2,4]

在西學東漸過程中，近代生物學理論知識得以傳播，打開了國人認識微觀生物世界之大門，由此，人們逐步認識食用菌的營養、繁殖、發生、發育規律，獲取了細胞、孢子和菌絲等微觀生物知識，并且了解了使用人工培育的純菌絲體“菌種”播種的科學新方法，以及運用科學理論指導食用菌栽培的新技術。

我國栽培食用菌使用“菌種”一詞，最早何時出現，尚難考證，但無疑是出現于近代。據近代食用菌文獻記載，“菌種”可能在《格致匯編》1890 年春季號“西國名菜嘉花論”中“菌類”一節最早出現[2]：“菌類西人亦當為上味，常價甚貴。亦有不喜食者，因有形相似而毒者，恐為所混也。如得上等菌種，明其種法，則不至有誤。牧牛羊草地天生者頗多，有人取之售于市中。但上等者為特種而得，其種實為極小之菌，種于多糞或極肥之地，即可生長。其平常出售之種成小餅形，每餅約洋一角。”[5,6]該章節中首次介紹了西方英國用菌種栽培雙孢蘑菇的技術，對于我國食用菌栽培技術由傳統栽培向新法栽培邁進具有里程碑式的劃時代意義。因此，筆者將這一年作為我國近代食用菌科技的開端。正如“中國近代農業出現于1898 年‘戊戌變法’前后 ”[7-9]，我國食用菌近代科技史應始于1890 年。

1898 年，在《農學報》第39～43 期上的“家菌長養法”中多次使用“菌種”一詞，并提出其英語對應詞及其本質特征。如“提要第一”中記載：“菌為芝屬，其在歐墨兩洲者，常用一種白色或月色之磚，謂之邁西亮母mycelium（見下士旁注），農圃之人，呼為菌種是也。”[2,10-11]在“種子第二”中記述：“菌種謂之士波兒spore，乃黑色粉末，即菌之種子也，產菌多而焾，若專用之，必與高等蔬谷種子相似。第士波兒出苗雖天然，稍不如法，則生機轉欎而不發。故農工之手造種植之法，常以種塊之士旁磚代之。”[5]在“士旁第三”中記述：“士旁spawn……。一曰英國磚English brick，一曰法國片French flake，二者皆不可廢。”[10-11]以上已明確指出，“菌種”的本質是菌絲體mycelium，對應英語詞匯是spawn；士波兒spore，即孢子，“與高等蔬谷種子相似”，但栽培不常用。栽培蘑菇常用的是士旁spawn，即英國磚English brick 和法國片French flake，兩者都是菌種[11]。

1901 年，《農學報》連載翻譯的日本《蔬菜栽培法》一書中“第五篇菌類”的“洋菌第八十七（芝栭科）”中描述：“菌床設備齊，即播菌種。……菌種得久貯，歐美有商人賣之。”[6]；還講道：“菌種調制法 菌絲專寄生于熟化之馬糞，可如貯谷菽等法貯之，以供備用。供播用菌種，以收自野生者為良，……野生菌種，即貯經十年，仍得照常生發。……由培養菌采收菌種，于其在菌床之發育最盛而將生菌體時，以其菌絲之發生最多部，與馬糞共取而直干之。”[12]這里談到作為菌種的菌絲來源，既有野生的，也可“由培養菌采收”。

1902 年，《農學報》連載翻譯的日本《圃鑒·卷四》一書之“六十一洋菌”[13]中在講述栽培時也有關于菌種的敘述：“欲得菌種，須于已腐熟之馬糞中，使發育菌絲，于生菌絲時，與馬糞共截斷之，為適宜之大，俟干燥后收藏，數年間其繁殖力猶存。” “菌種本幫無處可得。僅東京新宿宮內植物苑培植之。”[13]

此后，“菌種”一詞被廣泛應用，其制法也得以介紹。

《農工商報》1907 年第5 期《續種冬菇法》一文不僅介紹了用菌種來種菌，還詳細講述了菌種的制法和使用方法，在“一、選種”中敘述：“種菌以選種為第一要著，菌種各處皆有，但以英國法國為最良。其做法系將菌陰干（如經火焙過則不出），磨碎，與牛糞撈勻，英國做成磚形，法國做成片形，每磅約十余仙（本文作者注：仙為香港貨幣單位），研碎種之。”[14]

《農工商報》1908 年第25 期《種菌新法》一文敘述：“菌即冬菇也，西國用極幼細之菌種，制成磚形，謂之士旁，埋于土內即能生菌。”[15]同年第39 期《種法國菌》一文開頭就介紹：“法國菌種與英國菌種，均馳名地球，不相上下。”[9]；還記述有菌種之來源：“使菌生長結實之法，須取菌蓋下之白色細絲網，以為種子，故人稱曰菌種。”[9]；關于菌種的重要性，文中記述：“欲得好結果之菌，第一須要有至好之菌種，且未經潮發者，第二要種于合式之肥土上，第三要溫度和平，不可忽冷忽熱。”[15]。

此外，《廣東勸業報》1910 年第101 期上刊登的菌種廣告《欲買法國菌種者須知》云：“種菌之利，既深且厚，故本報屢登各期報端，暨實業叢書內，而發揮之。惟中國向無菌種，必須購自外洋。”[6,16]

這里需說明的是，晚清時期我國食用菌的漢語名稱尚不規范，“冬菇”一名在有些文獻中指香菇，有些文獻中指金針菇，還有些文獻中指雙孢蘑菇。上述文獻中的“冬菇”根據其文獻來源的國家和栽培原料等判斷，應當指的是雙孢蘑菇。

從以上可以看出，晚清時期漢語“菌種”一詞出現在譯自歐美的雙孢蘑菇人工栽培相關文獻，或從日本轉口翻譯而來的雙孢蘑菇文獻中，其英語對應詞是spawn。由此筆者認為，漢語“菌種”一詞的源頭，來自晚清翻譯歐美或日本的雙孢蘑菇人工栽培的文獻。當時的菌種是取野生的菌絲直接播種或野生菌絲在馬糞中擴大培養后接種在馬糞等基質內而制成的“菌絲磚”或“菌絲粉”，這些“菌種”實質上都是粗放的非純培養的菌絲體菌種。漢語“菌種”一詞沿用至今，可見當時翻譯者之認真和翻譯之準確科學。

3.2 “純菌種”的概念起始于民國

民國時期，由于西方近代真菌科學進一步發展，同時其理論知識在西學東漸進程中在我國廣泛傳播，我國出國留學歸來的生物學和農學領域知識分子，自己編輯出版的食用菌栽培圖書和撰寫的期刊論文中已普遍引入和使用“純菌種”概念，有些書還介紹用科學理論作指導，試驗菌種材料的采集、孢子或組織分離及培養等純菌種的制作技術。

1916 年，鄒秉文的《種蕈新法》一文之“3、蕈之栽培法及菌絲磚之來源”中，首次介紹“純種法”：“蕈皆由菌絲磚內之菌絲所生出，此菌絲磚之菌絲良則得良蕈，不良則否，故此菌絲磚之治法不可不研究也。……特格耳博士于1905 年發明一種純種法（pure culture method），以成菌絲磚（brick spawn）；或置之散糞中以成菌絲粉（flake spawn）[6,11,17-19]。……美國在此法未發明之前，多用英國之菌絲磚，菌絲既不良，久而不用，益失功效，種蕈以此受虧不少。自農業部極力提倡，又有特格耳博士純種法之發明以來業此者乃日見其多。今又有純種菌絲公司專賣此項菌絲磚，不可謂非一大進步也。”[17-18,20]其在我國首次提出“以一長玻璃管盛以廄肥，以蒸汽殺滅其中之微生物（micro organism）”[11]，并接種后以培養純菌種的方法，以及用玻璃管純菌種進一步擴大培養制成供栽培用的菌絲磚或菌絲粉的技術；還介紹在美國已有專門經營此純種之菌絲的公司，高度評價此純種“不可謂非一大進步也”。

胡昌熾在1927 年《中國食用蕈種類與西洋蕈培養法》一文中之“（七）蕈種制造”中進一步敘述蕈種的本質特性及制造法[18,21]，在敘述孢子培養（spore culture）與組織培養（tissue culture）的方法后，接著介紹了用孢子培養與組織培養來純培養的試管菌種擴大繁殖“磚狀蕈種”和“塊狀蕈種”的制作工藝。

1933 年，《種蕈實驗談》中“下編 其他種蕈法及菌種制造”的“第五章 菌種之制造”中，提出培養純菌種必需的設備和條件：“殺滅細菌與預防，須有滅菌之裝置與設備鑒別霉菌，尤非千倍以上顯微鏡不為功”[2,22]，對于培養基及其消毒也有明確的認識：“系依賴寒天agar-agar 和以葡萄糖之溶液sacch arum vinaoeous，貯于實驗管中，經數次之消毒，便可供用” 。菌種的來源，有組織培養和孢子培養，其中孢子培養效果優良，但實驗過程復雜，溫度也需要“控制在六十至七十度”[2,22]。這里已經提出用瓊脂裝在試管中，以及培養基滅菌、培養溫度等操作技術和環境因素。

1937 年，《中國新農業》上刊登的《人工種菇之菌種問題》中介紹了菌種技術的進步過程，提出菌種spawn 實際上是由培養基質蔓延出的菌絲種：“在科學未發達時，所用原種菌有雜種與失去生產力，并不可靠。隨著科學的進步，可以用孢子或菇組織培養出原種菌，在改良品種和增進生產能力的方面是一大進步。”[20,23]接著分節講了“磚形菌種brick spawn” “片狀菌種flake spawn” “塊狀菌種mill track spawn”及“純粹培養之菌種pure culture spawn”。在“純粹培養之菌種”中詳細介紹：“菌種其所盛容器決定其形狀，初代為原種菌，再繁殖為第二代菌種。……純培養的菌種，因為沒有混入雜菌生產出來的菇較豐饒。”[20,23]該文首次介紹了用純培養的試管菌種進一步擴大繁殖為“磚形菌種” “片狀菌種” “塊狀菌種”和“純粹培養之菌種”，尤其是在我國第一次提出了用瓶子做容器制作純培養菌種的設想。瓶裝菌種的出現大大方便了純菌種的培養與使用，推動了純菌絲體菌種在食用菌生產中的運用。

同年，《大眾農村副業月刊》連續刊登了兩篇關于菌種制造的文章，一篇是《西洋菌種的培養法》，另一篇是《蕈種之制造法》。前者主要介紹組織培養法及再擴大繁殖玻璃瓶式菌種和磚塊式菌種的方法：“西洋菌種的制造，有以菌褶中的孢子來培養及菌傘切成小塊來培養兩種。前者手續困難，且非普通人所能辦到；后者簡而成績優良，普通多樂用之，其法稱為組織培養（tissue culture milhoa），是篇所述，亦盡屬于此法。”在敘述了組織培養試管純菌種后，還介紹了用試管純菌種擴大繁殖“玻璃瓶式（bottle spawn）”和“磚塊式（brick spawn）”菌種的方法[24]。后者則講了洋菜培養基用孢子分離培養試管純菌種的方法[25]。

1942 年，陳澤敷在《洋菇栽培法》一文之“（三）菌種”中也介紹了“菌種”技術的發展過程及其優劣：“自從栽培家開始大量栽培之后，菌種的供應便成了大眾的需要。起先一般人多是到野外去尋找菌絲和泥，一同到床內來并培養分裂開來賣給種植者。可是上述的菌種在運輸上很易死傷和損壞。繼續又有人把它壓縮成磚形，并將它干燥。雖然這制法較為方便不少。但是終不能保存純粹的菌種，并因為有雜菌攬入的緣故，病害和蟲災就很不易避免了。隨著二十世紀世界文化的進步，菌種的制作亦與時俱進。有許多專培養從孢子萌發的純粹的菌種，有瓶裝、磚形和散裝的出售了。這類菌種，因純粹培養和發育完全的緣故，并無一點雜菌發生。每一部分都能種植，又因運輸上的方便起見，用離心機，把它干燥了出售。所以目下的種植家無不采用。”[26]

1943 年，牧豎撰寫的《大華種菇場參觀記》一文之“施種及覆土”一節中，記述了當時上海種菇場栽培蘑菇用純菌種的來源：“堆肥入床后，即須施播菌種。菌種之種類甚多，該場所種者有三，即玻璃瓶裝之炮彈式種及茶葉狀之加拿大種，更有一小部分之菌床種，此種乃日本種菌種。所生之菇色，呈淡黃，味較遜，現以歐美菌種價昂而不易得，故該場均自行利用組織培養法而制種矣。”[27]

從以上文獻摘要可知，民國時期已初步形成純菌種培養技術并開啟了小規模試用，菌種培養已開始使用純培養的試管菌種進行擴大繁殖，特別是菌絲體純培養的瓶裝菌種技術，該技術推動了純培養菌絲體菌種在食用菌栽培中的推廣使用。這些都是試驗栽培雙孢蘑菇所需要的菌種，當時在我國這種瓶裝純菌種并沒能在生產中廣泛應用，但卻為我國以后食用菌栽培向純菌種的過渡奠定了基礎，作了技術上的準備。

3.3 小結

美國雙孢蘑菇栽培之純菌種運用，始于20世紀初特格爾博士發明的一種純種法（pure culture method）及其后在瓶裝菌種上的運用。我國大型真菌栽培純菌絲體菌種報道起始于1916 年，其試驗應用起始于20世紀30 年代，如杭州余小鐵[22]和福州潘志農[28]的小規模試用；大面積推廣應用則始于20 世紀50 年代，比美國落后了將近半個世紀。

4 我國食用菌栽培純菌絲體菌種推廣應用之起始

我國食用菌栽培純菌絲體菌種的推廣應用始于20 世紀50 年代。當時上海農業試驗站（上海農業科學院的前身）陳梅朋先生在《食用菌栽培》[29]一書中介紹了用孢子分離與組織分離制作多種食用菌純菌種的技術，并建立了純菌種的三級擴繁體系：一級菌種（母種）、二級菌種（原種）和三級菌種（栽培種）[20]。從此開拓了我國食用菌大規模栽培的純種時代，奠定了國內純菌種理論和技術基礎，推動了我國食用菌產業的迅速發展。1978 年以來，又建立了菌種選育體系與質量檢測體系。

5 國家標準《食用菌術語》對“菌種”一詞的釋義及張樹庭論“什么是蕈菌栽培的種子”

我國國家標準GB/T12728—2006《食用菌術語》對“菌種”一詞進行了釋義：“2.5.6 菌種culture，生長在適宜基質上具結實性的菌絲培養物，包括母種、原種和栽培種[2,30]”。

張樹庭教授也對蕈菌種子的本質特征從理論上進行了精辟的闡述，以下是原文摘述（本文作者注：張樹庭教授使用的“蕈菌mushroom”一詞，與食用菌、蘑菇等同義）[31]：“蕈菌栽培的種子應該是菌種（spawn）。蕈菌菌種是指在栽培料上長滿目標菌株的菌絲后，可作為蕈菌栽培過程中培養料的接種物或‘種子’。由不同性別的兩個單倍體生殖細胞（孢子或花粉）結合后產生的結合子再加上營養及保護物質才能形成一個‘種子’或一種‘菌種’。因此單獨的蕈菌‘孢子’不能成為蕈菌的‘種子’。同樣，單獨的不同性別的雙核菌絲只是‘菌株’，也不能成為蕈菌栽培中的‘菌種’。……菌絲在PDA 培養基中為菌株（culture），但因其可作為蕈菌的‘種子’，接入培養基（培養料或發酵料），而擴繁為谷粒或草木培養料，即為菌種（spawn），可產生大量食用菌。”

有的書中將culture 及spawn 都翻譯成菌種，張樹庭教授認為有些混亂。Mushroom culture 應該譯成蕈菌的菌株或蕈菌菌種的菌株，而spawn 才是蕈菌的菌種或“種子”，他從作物、動物與蕈菌的繁殖規律之理論高度闡述蕈菌的繁殖特點，明確指出蕈菌菌種的本質特征：在栽培料上長滿目標菌株的菌絲后，可作為蕈菌栽培過程中培養料的接種物或“種子”[31]。

6 結 論

以上總結來說，“菌種”一詞是雙孢蘑菇的栽培技術在西學東漸近代科學于晚清時期傳播時而產生的。菌種的英語對應詞是spawn，其本質特征是菌絲體mycelium。雙孢蘑菇雖然產生孢子spore，但在栽培時不能用孢子直接作種使用。純菌種的概念始于1905 年美國特格耳博士發明的一種純種法（pure culture method），由鄒秉文于民國時期1916 年撰文傳入我國。雖然純種法在中國的傳播始于1916 年，小面積試用始于上世紀30 年代，但直到上世紀50 年代陳梅朋先生在上海完成技術改進和本土化的過程后，純種法才得以在生產上大面積推廣和運用。孢子spore、菌絲體mycelium、菌種spawn 等術語一直沿用至今，足見當時從事翻譯的學者們學風嚴謹、態度科學，這些優良的科學傳統值得我們繼承、學習和發揚。