花前不同時段夜間增溫對冬小麥旗葉光合特性及產量的影響

秦博雅,徐雨薇,宋慶宇,馬亮亮,張 月,張文靜,馬尚宇,黃正來,樊永惠

(1.安徽農業大學農學院/農業部黃淮南部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室,安徽合肥 230036;2.安徽農業大學植物保護學院,安徽合肥 230036)

據IPCC(2021)的第六次評估報告,全球地表平均溫度已上升約1 ℃,未來預計將達到或超過1.5 ℃[1-3]。在氣溫快速遞增的同時,其增幅呈現明顯的非對稱性,即夜間增溫和冬春季增溫幅度高于白天增溫和夏秋季增溫幅度。沿淮地區為我國主要麥區,該地區的小麥高產穩產對我國糧食安全有重要作用。模型分析和試驗表明,氣候變暖對小麥產量已經產生了一定的影響。春季夜間增溫會導致冬小麥大幅減產。究其原因,一是春季夜間增溫會使小麥物候期提前,縮短灌漿過程,從而降低千粒重;二是生育期縮短使小麥無效穗數大幅度增加,減少穗粒數[4]。田云錄等[5]認為,非對稱增溫會減少冬小麥的無效分蘗,増加有效分葉、有效穗數、穗粒數和千粒重,最終増產。但石姣姣[6]提出,夜間增溫會減少冬小麥的穗長、總小穗數和千粒重,増加穗粒數,兩個供試小麥品種產量表現不一致。一個持續三年的田間試驗結果顯示,早春增溫可以縮短冬小麥越冬期,延長有效生育期,提高產量,同時在灌漿期降低旗葉丙二醛含量,有延緩花后葉片衰老的作用,有助于提高籽粒灌漿速率和延長灌漿持續時間[7]。夜間增溫會增加冬小麥根系干物質量和孕穗期的根冠比,促進生長發育和干物質的積累[8]。這說明增溫對冬小麥產生的影響因增溫時間長短、增溫方式、增溫幅度等因素而異,因而還需要從多個方面來分析增溫效應。

小麥生物產量的90%～95%來自于光合作用,冬季夜間增溫能提高小麥葉片的光合速率和光合時間,影響植株生長發育和籽粒產量形成[9]。氣溫持續增高2 ℃會縮短小麥全生育期及開花到成熟的時間,顯著增加孕穗期的凈光合速率,而對拔節期與灌漿期凈光合速率無顯著影響,因而可通過增加小麥開花到成熟時間、促進光合作用等彌補升溫對生物量和籽粒產量的負效應[10]。旗葉是小麥進行光合作用以及籽粒產量形成的重要部位[11]。增溫后,小麥綠葉面積在開花期前后分別增大和下降[12];夜間增溫會促進小麥葉片生長、葉面積增大[13],有利于干物質生產和籽粒產量形成。目前有關全球變暖對植物影響的研究已經很多[14-16],針對作物的研究主要是根據歷史數據進行模型分析,且大多側重于全天平均溫度的升高效應,關于夜間增溫對農作物影響的報道甚少。雖然利用模型能夠對區域氣候變暖對作物生長影響進行多方面研究,但其結果存在一定的局限性和不確定性,需要進一步田間試驗來驗證[18]。本研究以小麥春性品種揚麥18和半冬性品種煙農19為試驗材料,通過大田盆栽方式,利用被動式增溫裝置分別在分蘗期至拔節期、拔節期至孕穗期、孕穗期至開花期三個生育階段進行夜間增溫處理,分析花前夜間增溫對小麥光合特性及籽粒產量的影響,以期為未來氣候變化背景下的小麥高產穩產栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

試驗于2021-2022年在安徽農業大學校內試驗基地農萃園(31.83°N、117.24°E)進行。小麥播前耕層土壤pH值為7.2,有機質、全氮、速效氮、速效磷和速效鉀含量分別為17.4 g·kg-1、1.0 g·kg-1、87.5 mg·kg-1、13.1 mg·kg-1和71.6 mg·kg-1。

1.2 試驗材料及設計

供試小麥材料為春性品種揚麥18和半冬性品種煙農19。小麥種植采用原位土回填的大田盆栽方式。每盆(高30 cm,直徑25 cm)裝過篩土7.5 kg,盆底部嵌入地面以下20 cm。為保證植株營養需求,種植時每盆施用復合肥(N∶P∶K= 17∶17∶17)6 g。磷鉀肥作為基肥一次性施入,拔節期追施氮肥,氮素基追比為5∶5。播種日期為2021年11月3日,土壤經水沉實后每盆播種16粒,每盆在三葉一心時間苗8株。本試驗采用被動式夜間增溫裝置[19],即采用可移動的塑料增溫棚(長3 m,寬2 m,高1.5 m)實現增溫,以不增溫為對照(CK),增溫時段為夜間(PM 18:00-AM 6:00),設分蘗期至拔節期夜間增溫(WT-J)、拔節期至孕穗期夜間增溫(WJ-B)、孕穗期至開花期夜間增溫(WB-A)三個時間段。每天由專人按時覆蓋和揭開塑料薄膜,為保證試驗地接收的降水量保持一致,雨雪天不進行增溫處理。其中,分蘗至拔節期(WT-J)處理時間為2021年12月2日至2022年3月3日,期間夜間平均增溫 1.048 ℃;拔節至孕穗期(WJ-B)處理時間為2022年3月3日至2022年3月25日,期間夜間平均增溫1.657 ℃;孕穗至開花期(WB-A)處理時間為2022年3月27日至2022年4月12日,期間夜間平均增溫1.143 ℃。試驗地配備全天候自動化溫度監控系統(Elitech(RC-4)溫度記錄儀),每10 min自動記錄一組數據,監測作物冠層中層溫度,高度依植株高度而定。試驗期間增溫幅度如圖1所示。

圖1 試驗期間試驗地增溫幅度

1.3 測定項目與方法

1.3.1 穗部性狀和產量測定

成熟期每個處理取20個小麥單莖,測定穗長、總小穗數、可孕小穗數、不孕小穗數、穗粒數。成熟期每個處理取8盆進行有效穗數調查,并收獲計產,測定千粒重。

1.3.2 旗葉面積和植株干物質測定

在小麥孕穗期、開花期、灌漿期(花后14 d),每個處理取20個單莖,使用LI-3000葉面積儀測定旗葉面積。在開花期和成熟期,每個處理取20個單莖,105 ℃殺青,75 ℃烘干至恒重,稱干重。

1.3.3 光合參數測定

在灌漿期(花后14 d),選取天氣晴朗的上午9:00-11:00,每個處理選取6片長勢一致的旗葉,用美國Li-COR公司的便攜式光合儀Li-6400測定旗葉中部的光合速率(Pn)、氣孔導度(Cd)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),6次重復。

1.3.4 熒光動力學參數測定

于開花期和灌漿期選取天氣晴朗的上午 9:00-11:00,每個處理選取6片長勢一致的旗葉,用葉綠素熒光儀(PAM-2500, Effeltrich, Germany)測定其最大光化學效率(Fv/Fm)和實際光化學效率(ФPSⅡ)。Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm,ФPSⅡ=(Fm'-F0')/Fm'。

1.3.5 氣孔密度測定

采用改良版印跡法取樣[13]。每個處理于灌漿期選長勢一致的旗葉3片,用脫脂棉蘸酒精將葉片表皮擦拭干凈,在旗葉背面(避開主脈及邊緣)快速涂上薄而均勻的一層指甲油,靜置數分鐘待其干后,用鑷子剝取指甲油,放置在載玻片上,制成樣品用于顯微鏡觀察。在觀察時每個裝片隨機選取3個視野,統計每個視野下的氣孔數目,求出3個視野的平均值(N)。隨后用物鏡測微尺測量顯微鏡視野的半徑(r),求出視野面積(S),計算葉片氣孔密度(N/S)和氣孔指數(氣孔數除以氣孔數與表皮細胞的和)。

1.4 數據處理

用Excel 2019進行數據整理,用DPS 13. 0進行方差分析(LSD法),用Origin 8.5 作圖。

2 結果與分析

2.1 花前夜間增溫對冬小麥產量的影響

花前夜間增溫對小麥產量及其構成有一定的影響,且與增溫時段和品種有關。但在三個時段增溫處理中,WT-J處理對春性品種揚麥18有顯著的增產效應表現顯著,另兩個增溫處理對產量影響不顯著;WT-J、WJ-B處理對半冬性品種煙農19的產量不顯著,而WB-A處理表現出顯著的減產效應。與CK相比,WT-J和WJ-B處理分別增產4.75%和3.40%(揚麥18),5.67%和3.36%(煙農19)。從產量構成看,與CK相比,兩個品種在WT-J、WJ-B和WB-A處理下每盆有效穗數均提高,但差異均不顯著;WT-J、WJ-B處理下兩個品種的穗粒數均高于CK,WB-A處理下穗粒數低于CK。揚麥18和煙農19的千粒重在WT-J處理下均顯著高于CK。以上結果表明,花前夜間增溫對小麥有一定的增產效應,且主要歸因于夜間增溫條件下穗粒數和千粒重的增加。

表1 花前夜間增溫對冬小麥產量及其構成因素的影響

2.2 花前夜間增溫對冬小麥穗部性狀的影響

與CK相比,三個增溫處理中,揚麥18的穗長在WT-J處理下顯著增加,其余處理下變化不顯著;而煙農19的穗長在WT-J處理下雖有增加,但變化不顯著,其余處理下顯著下降。兩個品種的每穗總小穗數和可孕小穗數在WT-J和WJ-B處理下較CK均提高,WB-F處理均下降,其中WT-J處理下兩個品種可孕小穗數分別提高 9.01%和5.25%;不孕小穗數表現出相反趨勢(表2)。這說明夜間增溫可提高小麥穗結實能力。

表2 花前夜間增溫對冬小麥穗部性狀的影響

2.3 花前夜間增溫對冬小麥干物質積累量的 影響

與CK相比,WT-J和WJ-B處理均提高了小麥開花期干物質積累量,其中揚麥18增幅分別為13.18%和10.23%,煙農19分別為16.21%和12.13%,而WB-A處理降低了開花期干物質積累量(圖2)。兩個品種開花期的各部位干重在WT-J處理下均顯著提高。在WJ-B處理下,揚麥18的莖鞘、旗葉、倒二葉、其余葉片干重均顯著提高,而煙農19的莖鞘、下穗位、中穗位、倒二葉、其余葉片干重均顯著提高。成熟期的干物質積累量表現為WT-J>WJ-B>CK>WB-A(圖3),其中揚麥18、煙農19在WT-J處理下較CK分別提高了8.67%和9.01%,且在穗部的效應表現明顯,WT-J處理下旗葉的干物重也顯著提高。以上結果表明,WT-J和WJ-B處理對小麥開花期和成熟期干物質積累量表現出正向效應,而WB-A處理則表現出一定程度的抑制作用。

CK:對照;WT-J:分蘗至拔節期夜間增溫;WJ-B:拔節至孕穗期夜間增溫;WB-A:孕穗至開花期夜間增溫。圖柱上不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

圖3 花前夜間增溫對冬小麥成熟期干物質積累量的影響

2.4花前夜間增溫對冬小麥旗葉面積的影響

由圖4可知,在孕穗期、開花期和灌漿期,兩個品種旗葉面積均表現為WT-J>WJ-B>CK,其中揚麥18的WT-J處理、煙農19的WT-J、WJ-B處理與CK差異均顯著;而兩個品種的WB-A處理旗葉面積均不同程度低于CK。由此表明,花前增溫對小麥旗葉面積有一定的影響,早期增溫有利于旗葉發育,增溫過晚會產生抑制效應。

圖4 花前夜間增溫對冬小麥旗葉面積的影響

2.5 花前夜間增溫對冬小麥光合參數的影響

冬小麥灌漿期旗葉凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)對增溫的響應趨勢基本一致,均表現為WT-J>WJ-B>CK>WB-A(表2)。其中,WT-J處理的4個指標均與CK差異顯著;而WJ-B處理的Pn和Tr與CK差異顯著;Ci和Gs與CK差異不顯著。由此可見,早期的夜間增溫可提高小麥灌漿期的光合能力。

表3 花前夜間增溫對冬小麥光合參數的影響

2.6 花前夜間增溫對冬小麥旗葉葉綠素熒光參數的影響

在開花期, WT-J和WJ-B處理小麥旗葉的最大光化學效率(Fv/Fm)高于CK,其中WT-J處理與CK差異顯著,而WB-A處理則下降;在灌漿期,與CK相比,各增溫處理的Fv/Fm均降低(圖5)。WT-J和WJ-B處理間在開花期和灌漿期的實際光化學效率(ФPSⅡ)無顯著差異,但均顯著高于CK;WB-A處理在兩個時期的ФPSⅡ較CK在揚麥18上有所提高,但增幅小于其他處理,而煙農19略降(圖6)。這表明,早期的花前夜間增溫可改善冬小麥旗葉的熒光特性。

圖5 花前夜間增溫夜間增溫對冬小麥開花期和灌漿期旗葉最大光化學效率(Fv/Fm)的影響

圖6 花前夜間增溫對冬小麥開花期和灌漿期旗葉實際光化學效率(ФPSⅡ)的影響

2.7 花前夜間增溫對冬小麥氣孔參數的影響

在顯微鏡下觀察發現,與CK相比,花前夜間增溫后,小麥旗葉的氣孔分布較密集緊湊,規則程度較高,氣孔數目顯著增多。相同視野面積下,WT-J處理的氣孔數目最多(圖7)。統計結果表明, WT-J、WJ-B處理下小麥旗葉的氣孔密度和氣孔指數均高于CK,WB-A處理均不同程度下降(圖8和圖9)。其中,WT-J、WJ-B處理下小麥的氣孔密度分別增加12.64%和8.45%,氣孔指數分別增加10.21%和7.56%。氣孔數量的增加有助于冬小麥葉片對CO2的充分利用和光合作用。

圖7 花前夜間增溫對揚麥18和煙農19旗葉葉片氣孔分布的影響

圖8 花前夜間增溫對冬小麥旗葉葉片氣孔密度的影響

圖9 花前夜間增溫對冬小麥旗葉葉片氣孔指數的影響

3 討 論

3.1 花前夜間增溫對冬小麥產量的影響

我們的前期研究表明,冬春季夜間變暖增加了冬小麥的產量[20],夜間適度升溫可能通過改善冬小麥的庫源平衡,顯著提高地上部分的生物量,改變灌漿時間,使灌漿期在合適的溫度時期下進行,從而使產量大幅提高[21]。也有研究發現,當溫度升高3 ℃以下時,小麥營養生長時期顯著縮短,生殖生長期并未受影響,但夜間增溫會使小麥開花至成熟期的時間延長[22]。在本試驗中,小麥的冠層溫度在WT-J、WJ-B和WB-A處理下較CK平均提高了1.084、1.657和1.143 ℃。從穗部特征來看,花前夜間增溫增加了小麥的穗長,一定程度上降低了小麥不孕小穗數。其中,揚麥18的穗長在WT-J處理下較CK顯著提高,而煙農19的穗長雖有增加,但變化不顯著。WT-J和WJ-B處理提高了小麥的總小穗數和可孕小穗數,這與楊飛等[23]的研究結論一致,說明夜間增溫影響了小麥穗發育。

小麥干物質積累量與產量密切相關[24],較高的干物質積累可以提高小麥產量[25]。席凱鵬等[26]認為,春季階段性被動式增溫顯著提高了開花期干物質的積累量。本研究結果顯示,WT-J和WJ-B處理下小麥開花期和成熟期的干物質積累量較CK提高,而WB-A處理則表現出相反的結果。吳楊周等[27]通過田間的控制試驗得出,夜間增溫能促進拔節期至開花期小麥的干物質積累。劉秋霞等[28]也發現,拔節期至孕穗期的夜間增溫顯著增加了小麥成熟期干物質的積累量,最終表現出增產的效果。本試驗中,與CK相比,不同時段的花前夜間增溫對產量的影響表現不一, WT-J和WJ-B處理提高了產量,且以WT-J處理增產幅度最大,而WB-A處理一定程度上降低了小麥的產量。春性品種和半冬性品種的產量對花前夜間增溫的反應有所不同,半冬性品種在花前夜間增溫后增產幅度較大,這與我們前期的研究結果相似[29]。雖然花前不同階段夜間增溫后冬小麥有效穗數差異顯著,但WT-J和WJ-B處理一定程度上提高了小麥穗粒數和千粒重,尤其是WT-J處理,這可能是該處理緩解了倒春寒對小麥造成的傷害。因為小麥拔節后遭受春季低溫,花粉育性會下降,最終會導致小麥穗粒數減少[30]。

3.2 花前夜間增溫對冬小麥光合特性及氣孔分布的影響

光合作用是作物產量的基礎[31],旗葉是植物進行光合作用的重要器官,而葉面積的大小很大程度上決定了作物冠層對光的利用能力和生長速率,從而影響作物的生物量和產量。有研究認為,夜間增溫會增加小麥葉片夜間呼吸速率和細胞代謝,并擴大花后旗葉面積[15]。在本研究中,WT-J和WJ-B處理較CK提高了小麥孕穗期和開花期的旗葉面積,且在孕穗期WT-J處理與CK差異顯著。分蘗期到拔節期增溫有利于提高小麥庫源比,從而促進葉面積的增大[30],晚冬早春階段性增溫會使小麥生長發育進程提前,進而使旗葉面積顯著增加[31]。較大的葉面積有利于作物冠層的光截獲,有助于干物質積累,最終使得產量增加。光合參數作為光合機構運轉的指南針,最能直觀反映光合性能。本試驗結果顯示,WT-J和WJ-B處理較CK提高了小麥灌漿期旗葉的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率,且WT-J處理與CK差異達到顯著水平,但WB-A處理則抑制了小麥灌漿期旗葉的光合作用。這說明,在WT-J處理下小麥旗葉的光合能力提高,有利于光合產物的積累,與前人研究結論[32-33]一致。但也有人認為,隨著大氣溫度的升高,作物冠層溫度升高,會抑制葉綠素的合成,降低葉片凈光合速率,從而使作物產量形成受到抑制[34, 26]。此結論實則是沒有考慮增溫的不對稱性,由于白天和夜間的變暖程度不同,這可能無法完全反映氣候變暖對小麥生長的實際影響。葉綠素熒光動力學參數是研究植物光合特性內部反應的一個重要參數[36]。在黃瓜上,一定程度的增溫處理后,葉片PS II最大光化學效率(Fv/Fm)有所提高[37]。在本研究中,在開花期,WT-J和WJ-B處理提高了小麥旗葉的Fv/Fm,而在灌漿期,不同階段夜間增溫處理后小麥旗葉的光合能力降低幅度要大于CK。這與前人的研究結果一致[38]。

氣孔是高等植物與外界環境進行水氣交換的主要通道,與光合作用和呼吸作用密切相關[39]。有研究發現,溫度升高可以改變葉片氣孔分布的規則程度,影響葉片氣體交換。在本研究中,與CK相比,花前夜間增溫后小麥旗葉氣孔分布較密集緊湊,氣孔數目增多。植物葉片上氣孔的分布格局由細胞的分裂和分化過程決定,而細胞的分裂和分化過程除了受遺傳信號的調控外,還受到環境因素的影響[40]。在本研究中,WT-J、WJ-B處理旗葉氣孔密度均顯著高于CK,這與前人的研究結果一致[41-42]。旗葉氣孔密度的增加可以加速CO2的吸收,有利于小麥光合產物的積累,進而提高產量。夜間增溫對冬小麥影響是多方面的,比如增溫時間的長短、各地域的差距、增溫的時期等。本研究只針對于環境因素中的溫度對冬小麥光合性能的影響進行了分析,并未整體考慮氣候變暖背景下的其他環境因子以及未考慮極端天氣事件對小麥的影響,如:CO2、降雨量、光照等。因此,夜間增溫對小麥分子機制的影響仍需要更深一步的研究驗證。

4 結 論

分蘗期到拔節期和拔節期到孕穗期的夜間增溫增加了小麥穗長,提高了總小穗數和可孕小穗數,增大了孕穗期和開花期的旗葉面積及灌漿期旗葉氣孔分布規則程度,提升了小麥旗葉光合能力,有利于冬小麥產量的形成。而孕穗期到開花期夜間增溫使旗葉光合能力、穗粒數下和產量下降。這說明不同時段的夜間增溫對小麥光合、干物質積累和產量影響不同。