基于NMDS的長江江蘇段浮游植物群落結構特征及其環境因子關系

趙梓屹, 劉凌*, 劉瑞艷, 宋翠萍, 陳翔, 李琪

(1.河海大學水文水資源學院, 南京 210098 ; 2.江蘇省水利勘測設計院有限公司, 揚州 225127)

近年來,水生態保護與修護的相關研究持續成為研究重點,浮游植物作為承上啟下的重要環節,對水質環境的敏感程度、群落結構變化規律和空間分布特征能有效作為河流健康分析的主體之一[1-2]。浮游植物廣泛生存在河流、湖泊等水體中,種類繁多,體積微小,適宜在河流中形成地域性群落結構。針對浮游植物的各類研究表示,浮游植物群落結構演替變化與環境因子存在密不可分的關系[3-4]。傳統的群落組成與優勢種演替規律已無法滿足復雜多樣的生態環境需求,難以準確體現環境因子與浮游植物季節變化演替的規律。 Levandowsky[5]在傳統方法上通過排序方法研究環境因子與浮游植物群落結構的關系;Celekli等[6]運用多變量方法確定浮游植物群落響應環境指標,結合典范對應分析(canonical correspondence analysis,CCA)評價淺湖水質;Sun等[7]運用非度量多維尺度分析(non-metric multidimensionalscaling,NMDS)方法,在烏蘇里河發現浮游植物功能群豐度和生物量在時空上存在顯著差距,并受多種環境因素共同影響。李港等[8]研究京杭運河蘇北段浮游植物群落結構與環境因子季節性演替;胡建成等[9]于金沙江上游結合非度量多維尺度分析(non-metric multidimensionalscaling,NMDS)研究發現浮游植物群落格局受多種環境因子影響顯著。目前關于浮游植物群落結構的研究主要集中在河段的季節變化,未能進一步劃分研究河段不同區域之間的聯系,對長江浮游植物植物群落的研究也主要集中在中上游[10],對下游城市研究較少。已有研究多采用冗余分析等排序方法,而NMDS能將多維空間的研究對象轉化成低維空間,并在分析、歸類中保留原始數據,降低極值對數據分析的影響,能弱化數值的絕對差異[11]。

隨著長江經濟帶的快速發展,在一定程度上破壞了長江原有生態環境[12]。對江蘇段展開的調查顯示,20世紀初的浮游植物種類由7門38種[13]增長至10門96屬168種[14],但在2009年的調查中,浮游植物減少為5門27種[15],其種類顯著減少,數量和生物量上升,引起了廣泛注意。劉凌等[16]在2016年的調查顯示,江蘇段浮游植物增加至6門37屬77種,浮游植物種類減少、生物量增加、生物多樣性降低,表明長江下游水質具有惡化傾向。在長江大保護等政策下,對長江流域水生態中浮游植物群落結構演變規律和環境影響因子的研究逐漸成為主流趨勢。

針對長江江蘇段浮游植物群落結構特征,現基于NMDS研究影響長江江蘇段浮游植物群落結構及不同河段浮游植物群落與環境因子之間季節性變化,旨在研究實施長江大保護后長江江蘇段浮游植物群落結構變化,探討群落演替的主要環境因子,以期為江蘇省實施長江保護性工作和保護生物多樣性提供數據基礎和科學依據參考。

1 材料與方法

1.1 采樣時間及采樣點布設

長江途徑江蘇省8個城市,根據河流周圍生態狀況和人類活動干擾情況布設以下12個代表性的采樣點位(圖1),依次為省界(SJ)、棲霞(QX)、鎮江(ZJ)、揚州(YZ)、泰興(TX)、常州(CZ)、江陰(JY)、靖江(JJ)、張家港(ZJG)、南通(NT)、常熟(CS)、太倉(TC),每個采樣點均使用GPS記錄經緯度,采樣時間為2020年8月(夏季)、2020年11月(秋季)、2021年1月(冬季)、2021年4月(春季)。

圖1 長江江蘇段浮游植物采樣點位圖Fig.1 Map of phytoplankton sampling sites in the Jiangsu section of the Yangtze River

1.2 樣品采集與鑒定

參照《淡水浮游生物研究方法》,在每個采樣點使用25#浮游生物網采集定性樣品,在水面下0.5 m處呈∞形拖拉,將濾液倒入樣品瓶并加入4%甲醛溶液固定濾液[17-18]。定量采集使用1～2 L有機玻璃采水器在各采樣點相同水深處采集1 L水樣,在樣品瓶中加入1%～1.5%的魯哥試液固定,靜置48 h后濃縮至30 mL,參照《中國淡水藻類》[19]和《淡水微型生物圖譜》[20]在10×40倍顯微鏡下進行鑒定,鑒定到種,進行生物量換算。

1.3 水質理化指標及測定方法

1.4 數據分析與處理

采用浮游生物常用指標分析評價。使用Microsoft Excel完成基礎數據處理,計算Mcnaughton優勢度指數(Y)[22],優勢度Y≥0.02時可以判定該物種為優勢種,統計分析長江江蘇段浮游植物生態特征,并分析水質情況,使用Origin軟件完成圖形繪制。

對不同季度長江江蘇段的浮游植物進行非度量多維尺度分析(NMDS)。在運用NMDS分析時,需對環境數據統一量綱[7,23],分析結果需使脅強系數stress<0.2[24]。本次研究對生物數據進行lg(x+1)處理。所有數據處理均在R(版本:4.2.1)中進行,NMDS分析過程由程序包vegan完成。

2 結果

2.1 浮游植物群落結構特征

2.1.1 浮游植物種類

長江江蘇段總共鑒定出浮游植物6門58屬135種,包括硅藻門(Bacillariophyta)、綠藻門(Chlorophyta)、裸藻門(Euglenophyta)、藍藻門(Cyanophyta)、甲藻門(Pyrrophyta)、隱藻門(Cryptophyta)。其中硅藻門20屬56種,占總種數41%;綠藻門20屬36種,占總種數27%;裸藻門5屬21種,占總種數16%;藍藻門8屬13種,占總種數10%;甲藻門3屬5種,占總種數4%;隱藻門2屬4種,占總種數3%;如圖2所示。

圖2 浮游植物種類Fig.2 Phytoplankton species

由圖3可知,浮游植物種類數季度變化較大,秋顯著大于其他時期,各季節硅藻門均為優勢門類,其次為綠藻、裸藻、藍藻。各采樣點浮游植物種數變化差異大,其中CZ為最大值94種,ZJ種類數最少,為59種,上游浮游植物種類數較中下游低。各采樣點硅藻門占據優勢,所占比例表現為中游稍大,但綠藻、藍藻占比較低。

圖3 長江江蘇段浮游植物種數季節動態和空間分布Fig.3 Seasonal dynamics and spatial distribution of phytoplankton species in Jiangsu section of the Yangtze River

2.1.2 浮游植物密度和生物量時間分布規律

根據圖4可知,長江江蘇段各季度平均密度變化在(27.79～140.52)×104cells/L,年平均密度為87.87×104cells/L,整體變化趨勢為夏季>秋季>冬季>春季,藍藻、硅藻、綠藻為主要貢獻藻類。其中,藍藻為全年段密度主要貢獻者,各季節占比均大于40%,其次為硅藻門,夏、秋、冬季硅藻門占比均大于30%,綠藻則在夏季占比較大。生物量年際變化顯示,夏季最大,為1.82 mg/L,春季生物量最小,為0.31 mg/L,整體趨勢呈夏季>秋季>冬季>春季。硅藻為全年段占比最大藻類,綠藻生物量在夏秋季生物優勢顯著,除春季以外,裸藻也有一定優勢。

圖4 長江江蘇段浮游植物密度、生物量時間分布情況Fig.4 Temporal distribution of phytoplankton density and biomass in Jiangsu section of the Yangtze River

2.1.3 浮游植物密度和生物量空間分布規律

由圖5可知,空間分布上,長江江蘇段不同河段浮游植物密度變化較大,年平均密度為87.95×104cells/L,整體趨勢為中游>上游>下游,藻類主要由藍藻、硅藻貢獻,其次為綠藻,占比分別為46%、30%、21%。各河段生物量均值為1.04 mg/L,總體趨勢為下游>上游>中游,藻類主要由硅藻、裸藻貢獻,其次為綠藻,占比分別為40%、28%、18%。硅藻在上游和中游為占比較大,在下游有所下降,裸藻門成為下游生物量主要優勢門類。

圖5 長江江蘇段浮游植物密度、生物量空間分布情況Fig.5 Spatial distribution of phytoplankton density and biomass in Jiangsu section of the Yangtze River

2.1.4 優勢種

長江江蘇段浮游植物優勢種如表1所示,優勢種共計15種,其中藍藻門5種,綠藻門6種,硅藻門4種。夏秋季藍藻門、綠藻門、硅藻門為優勢門類,冬春季藍藻門為優勢門類。其中浮游席藻為各季節優勢種。

表1 長江江蘇段浮游植物優勢種Table 1 Dominant species of phytoplankton in Jiangsu section of the Yangtze River

2.2 NMDS分析

2.2.1 長江江蘇段NMDS分析

圖6的NMDS分析結果表明,不同季節、不同采樣河段浮游植物群落結構組成具有一定差異性。

stress為脅強系數圖6 長江江蘇段NMDS排序結果Fig.6 Results of NMDS in Jiangsu section of the Yangtze River

2020—2021年長江江蘇段浮游植物群落結構季節演替狀況如圖6所示,夏秋季節浮游植物群落結構相似,主要沿第二軸正半軸分布;冬春季節浮游植物群落結構相似,主要沿第一軸分布,表明長江江蘇段浮游植物群落結構季節變化具有一定差異性,夏秋季在第二軸變化,冬春季在第一軸變化。其中,TP與第二軸呈正相關,電導率、氨氮與第二軸呈負相關,磷酸鹽與第一軸呈正相關。浮游植物群落沿TP升高方向由冬春季演替至夏秋季,隨后沿電導率增加方向再演替至冬春季。因此,TP、電導率是浮游植物群落結構演替變化的主要因素,TP是浮游植物季節演替的顯著相關因素(P<0.05)。

2.2.2 不同河段NMDS分析

對長江江蘇段不同河段進行NMDS的分析如圖7所示,其結果呈現了不同的時空變化趨勢。

NMDS1和NMDS2為樣本間差異解釋度最大的兩個主要坐標軸圖7 長江江蘇段不同河段NMDS排序結果Fig.7 Results of NMDS in different reaches of the Yangtze River in Jiangsu

分析結果顯示,長江江蘇段不同河段浮游植物群落結構分布主要受TP、電導率、磷酸鹽共同影響。上游和下游河段變化趨勢相似,由夏季分布于第二軸逐漸向春季第一軸變化,浮游植物群落從秋、冬季磷酸鹽、電導率增加方向演替至溫度升高,氨氮減少,TP增加的春、夏季;中游河段浮游植物群落受TP、磷酸鹽影響顯著,由夏季磷酸鹽增加方向演替至冬季TP降低方向,TP和磷酸鹽是影響長江江蘇段不同河段浮游植物群落演替的重要因素。

3 討論

3.1 長江江蘇段浮游植物群落結構變化

本次調查研究了長江江蘇段浮游植物總共有6門58屬134種,以硅藻、綠藻、裸藻、藍藻為主,與劉凌等[16]研究結果一致,物種數較2016年有部分增加。浮游植物種類數時空上浮動較大,整體表現為秋季>夏季>冬季>春季,中游物種總數顯著大于上下游,上游物種數偏低。調查研究期間,長江江蘇段各季度平均密度在27.29×104～140.52×104cells/L變化,生物量在0.31～1.81 mg/L變化,其中硅藻門為密度、生物量優勢門類,廣泛分布于研究區域,表明長江江蘇段為硅藻門物種適宜水域,資源占有率高。密度、生物量季度變化趨于一致,為夏季>秋季>春季>冬季。空間分布上,不同河段浮游植物密度均以藍藻、硅藻、綠藻為主,生物量均以裸藻、硅藻、綠藻為主,兩者具有一定差異性。調查期間不同河段密度均值分別為中游>上游>下游,生物量則為下游>上游>中游。中游相較于上下游受到水動力因素影響程度低,物種數較高,群落結構相對復雜,同時裸藻體積顯著大于藍藻和綠藻體積,因此在生物量中裸藻貢獻率大。

本次調查出現的浮游植物多為常見的種類,優勢種主要為具有指示水體營養狀態的藍藻、綠藻、硅藻,這與國內大部分河流研究情況類似[25-26]。調查研究期間,長江江蘇段水體受航運擾動從而促進硅藻生長[27],硅藻成為浮游植物群落演替的絕對優勢類群,荊江段有著相似的演替規律[18]。根據形態功能群(morphologically based functional group,MBFG)分類法[16],浮游席藻屬于Ⅲ類,該類適宜生存在水體較混濁、污染物濃度較高的水體且本次長江江蘇段調查中浮游席藻全年段皆為優勢種,可認為長江江蘇段存在一定污染現象。但根據沈韞芬[28]研究可知,浮游植物密度小于106cells/L為貧營養水體,表明長江水體已有較大改善,但結果與優勢種類指示結果出現差異,因此江蘇段水質還需結合其他指標進行多方位分析。

3.2 環境因子對長江江蘇段浮游植物群落結構演替的影響

NMDS分析結果顯示,TP、電導率、磷酸鹽和氨氮是浮游植物群落演替的主要影響因素。

本次調查研究發現,TP是影響江蘇段浮游植物季節性生長及群落結構演替的重要環境因素,夏秋季藍藻密度與TP含量呈正相關。長江相關研究表明,氨氮與藍藻門呈負相關,與硅藻門正相關[29],同時水體中磷含量達到一定程度易形成藍藻優勢[30]。夏季水溫升高,TP濃度增加促進藍藻的生長,加速浮游植物生長速度和種群增殖[31]。本次調查亦顯示,夏季浮游植物密度、生物量顯著增大,優勢種以藍藻為主。隨著溫度降低,水體中TP含量降低,氨氮含量增加,硅藻、綠藻獲得競爭優勢,群落結構趨向穩定[32-33]。當水體中氮、磷等營養鹽增加,水體電導率會隨之增加[34]。作為反應水中離子含量的指標,電導率能直接反映水體溶解鹽含量[35]。冬春季TP含量下降,氨氮、磷酸鹽增加,有機質種類增多使得水體電導率達到最大值[36-37],硅藻與電導率呈正相關。

不同河段的分析結果顯示,TP和磷酸鹽的變化主導了江蘇不同河段浮游植物群落結構演替。夏秋季節,TP含量增加對江蘇段上、下游浮游植物的生長有明顯促進作用,密度較中游大;冬春季節,磷酸鹽和氨氮含量增加使中游浮游植物群落向綠藻門演替趨勢更顯著。浮游植物不同河段演替差異與江蘇省近年來對長江沿岸“三亂”的有效整治相關。

現場調查數據分析結果顯示,在江蘇省健康河流的治理下,長江江蘇段TP含量減小,人類活動帶來的負面影響減弱,水體與藻類群落結構之間的變化增強,營養鹽等環境因子的變化更為多樣明顯。今后的生態治理中,應將磷元素作為長江江蘇段環境保護的重要檢測指標。針對不同河段實施相應政策,上、下游將TP作為環境評估的主要檢測指標,中游城市則對氨氮含量進行持續監測。

4 結論

(1)2020—2021年期間,長江江蘇段浮游植物種類數較往年增加至6門58屬134種,仍以硅藻門、綠藻門、裸藻門、藍藻門為主。空間分布上,中游物種總數顯著大于上下游,上游物種數偏低;時間分布上,浮游植物密度、生物量主要表現為夏季>秋季>冬季>春季。

(2)經NMDS分析顯示,長江江蘇段浮游植物群落結構種演替與TP、電導率、磷酸鹽、氨氮有關,TP是浮游植物群落結構演替的顯著影響因子。TP和磷酸鹽的變化促使不同河段浮游植物群落演替出現變化。

(3)受TP的影響,浮游植物群落結構由夏秋季的藍藻-硅藻型演變為冬春季的硅藻-藍藻型。群落結構演替的變化導致優勢種變化,各季度浮游植物優勢種存在交叉演替現象,不同季節種類及數量也各有差異。

(4)經過長江大保護及江蘇省健康河流治理后,長江江蘇段水質得到改善,但建議分河段有針對性地進行TP、磷酸鹽、氨氮的相關檢測。