我國球形棕囊藻藻華危害與應對策略

史文凱，徐曉瑩，張 凡，張曉明，柯 可，陳 坤

(煙臺市海洋經濟研究院，山東 煙臺 264000)

有害藻華(Harmful algal blooms，HABs)是指水域內浮游植物暴發性聚集或者增殖，危害生態環境和人類正常生產活動的生態異常現象[1]。有害藻華原因種可分為無毒種和有毒種，其中球形棕囊藻(Phaeocystisglobosa)是一種有毒有害的藻華生物，屬于定鞭藻綱(Haptophyceae或Prymnesiophyceae)。自然環境中，球形棕囊藻執行復雜的異性生活史過程，存在兩種不同的生活形態，即游離單細胞和囊體，而發生藻華時多以囊體形式存在。其游離單細胞粒徑約為3～8 μm，細胞呈球形或近球形[2]；囊體形似“水球”，暴發藻華時，粒徑可達幾厘米，膠質外被中黏多糖含量豐富[3]。

1997年冬至1998年春，我國首次報道大規模球形棕囊藻藻華，其重災區為廣東省拓林灣，僅該地養殖區的直接經濟損失已超過6 500×104元，藻華發生后帶來了一系列生態問題，嚴重影響當地沿海居民的正常生產生活[4]。據統計，自1997年至2017年間，我國沿海曾暴發球形棕囊藻藻華50余起，總面積超10 000 km2[5]。研究發現，球形棕囊藻存在7個基因分型，不同海域分型組成和相對豐度存在明顯差異。渤海、黃海、東海、南海絕對優勢分型分別為Ⅵ型、Ⅲ和Ⅵ型、Ⅱ型、Ⅰ～Ⅳ型和Ⅵ型。2021年12月，青島海域暴發球形棕囊藻藻華，這是南黃海海域首次暴發的球形棕囊藻藻華。藻華過程出現大量厘米級囊體，其基因分型為Ⅳ型，且以19-丁酰氧基巖藻黃素(19-butanoyloxyfucoxanthin，but-fuco)作為特征色素，其生理生態特征明顯有別于其他球形棕囊藻株系，是一個以“巨囊”為特征的獨立生態型[6]。

針對球形棕囊藻藻華成因和危害的研究也成為當今海洋科學研究的前沿領域之一。張清春等[6]研究發現，南黃海首次暴發的球形棕囊藻藻華是由“巨囊”生態型形成，該藻華可能對海洋生態系統健康、水產養殖業發展和濱海電廠設施運行等構成威脅，亟待開展藻華成因與監測預警對策研究。呂旭寧[7]分析了我國北部灣球形棕囊藻藻華生消過程中理化因子的時空變化，認為硝酸鹽對球形棕囊藻藻華的生消具有關鍵影響作用，并認為瓊州海峽陸架水對高濃度硝酸鹽的輸運是藻華形成與維持的重要因素。任向征[8]通過濃度梯度控制實驗，研究了不同濃度的改性黏土對球形棕囊藻細胞生長、成囊和囊體發育的影響，闡明了高濃度改性黏土使藻細胞嚴重受損，并通過擾亂細胞正常生理過程，抑制細胞分裂和囊體形成。針對球形棕囊藻災害發展新趨勢，本文就球形棕囊藻藻華危害、成因以及應對策略進行了概括與總結，以期為我國球形棕囊藻藻華的研究提供基礎資料。

1 球形棕囊藻藻華危害

球形棕囊藻為廣溫廣鹽性藻類，隨著全球環境及氣候的變化，其暴發范圍及頻率逐年增加。球形棕囊藻藻華暴發會對近海漁業、生態系統健康及濱海電廠冷源安全造成巨大威脅。

1.1 危害漁業生產

首先，球形棕囊藻為有毒種，細胞本身可產生溶血毒素，使養殖生物中毒死亡；其次，囊體形式下膠質外被會黏附于養殖生物的鰓上，影響其呼吸與進食，從而導致生物窒息或饑餓死亡；另外，藻華暴發期巨大的生物量積累和消亡期藻細胞降解過程會產生大量泡沫，造成水體中溶解性及顆粒性有機碳含量大幅上升，而其耗氧降解引起水體中氧氣的嚴重不足，導致動植物的死亡，進一步造成水質環境惡化，從而加快了養殖生物的死亡[9]。

1.2 影響全球硫循環和碳循環過程

球形棕囊藻是重要且特別的初級生產者，具有獨特的生理生化特性。首先它可大量產生二甲基硫醚(Dimethyl sulfide，DMS)和二甲基丙磺酸(Dimethyl sulfonio propionate，DMSP)，后者可由細菌轉化為前者，前者是硫通量的重要組成部分。特別是在大規模球形棕囊藻暴發的后期，會釋放高濃度的DMS和DMSP，可通過海-氣界面交換而進入大氣圈，促進酸雨形成，影響全球的硫循環，會對氣候變暖產生直接的貢獻[10]。其次，大規模存在的球形棕囊藻細胞尤其是囊體形式具有大量的碳水化合物，囊體的生長及消亡過程會影響暴發海域的藍色碳源、碳匯及碳循環過程[11]。

1.3 威脅濱海電廠冷源安全

球形棕囊藻藻華暴發時，水域中存在大規模囊體結構，囊體可能會堵塞濱海電廠冷源取水系統，進而威脅濱海電廠安全[12-13]。自2011年福島核事故后，保證核能的安全使用已成為能源領域的焦點問題。其中保證濱海電廠安全的關鍵問題之一是時刻保證核燃料釋熱的正常疏導。而冷卻水系統是濱海電廠重要的組成部分，因此防止冷卻水系統堵塞、確保正常運轉是保障其安全的重要環節[14]。據報道，2014年底，廣西防城港核電機組熱試期，所在的冷源水取水海域即欽州灣暴發球形棕囊藻藻華，在其嚴重時甚至出現了冷卻水系統被堵塞的現象[15]；2015年11月，該核電站取水明渠中也出現了大量囊體，嚴重威脅了核電站循環水系統的安全運行[7]。因此，球形棕囊藻藻華引起社會廣泛關注，球形棕囊藻囊體對濱海電廠的潛在威脅也為其藻華的研究提出了新的挑戰。

2 棕囊藻藻華災害的驅動因素

球形棕囊藻藻華的暴發是藻種自身特性和外界環境變化等多種因素綜合作用的結果，包含了營養鹽、溫度、風、流[16]等物理化學因素，氣候及浮游動物的攝食等生物因素。

2.1 球形棕囊藻自身生理特性

球形棕囊藻種源的存在是必要條件，球形棕囊藻對環境的適應能力較強，群體中的基質具有儲存能量[17]、磷[18]和微量元素[19]的功能。球形棕囊藻獨特的生活史包含多種細胞形式，膠質群體基質中凝膠狀的黏多糖使其在湍流中通過增加浮力而漂浮于表層海水中，從而在與其他浮游植物的競爭中占據優勢。且球形棕囊藻囊體的形成使其粒徑提高，導致攝食者攝食效率下降，這在一定程度上保護了囊體細胞。球形棕囊藻生活史的轉化和囊體形成時的漂浮特性、競爭優勢、存儲功能是球形棕囊藻赤潮暴發的內在因素。

2.2 海域富營養化程度增加

球形棕囊藻藻華的出現與海域富營養化關系密切。隨著工業化與城市化進程加快，加之近岸水產養殖規模不斷擴大，不科學的養殖方式等因素導致陸源污染物排放增加，近岸海域富營養化程度不斷加劇。水體富營養化是球形棕囊藻藻華災害的物質基礎。研究表明，磷酸鹽是球形棕囊藻生長首要的限制因子，其次是硝酸鹽的影響，它們在球形棕囊藻群體的形成與發展中起著不同的調控作用[20]。伴隨營養鹽濃度的升高，水體中氮、磷、硅比例失衡，無機氮含量升高，磷和硅含量相對不足，營養鹽結構性的改變是球形棕囊藻藻華災害暴發的主要原因[21-22]。營養鹽不僅對球形棕囊藻細胞的生長速率產生影響，而且對群體的形成、擴大、群體細胞運動發展等都具有重要作用。

2.3 全球氣候變化及人類活動

除近海環境的改變外，氣候變化也是影響球形棕囊藻藻華的重要因素。全球變暖導致海水異常增溫，適宜的風浪為藻華生物在海水表面的聚集提供有利條件，使其獲得充足的光能，而上升流則可以將大量營養物質輸送至表層，營造良好的營養環境。此外，船舶壓艙水的攜帶傳播也是球形棕囊藻在世界各地海域擴散不容忽視的因素。因此，局部海域海流變化、營養鹽輸送通量改變、人類活動等都是影響球形棕囊藻藻華分布及動態變化的重要原因。

3 球形棕囊藻藻華災害的應對策略

防治球形棕囊藻藻華應始終貫徹“預防為主，防治結合”的方針，提升對球形棕囊藻藻華的監測和預警能力，進一步降低藻華暴發的可能性和危害程度。

3.1 球形棕囊藻藻華的預防措施

3.1.1 降低水體富營養化程度

研究表明，降低水體富營養化程度，可有效減少有害藻華的暴發[23]。控制沿海地區營養鹽輸入、加強水產養殖業的科學管理、建立以天然餌料為食和對資源實施科學管理的海洋牧場、發展大型海藻與經濟動物的多營養級綜合養殖模式，可有效降低水產養殖業自身污染程度[24]。栽培大型經濟藻類可有效吸收和利用水體中碳、氮、磷等營養物質，改善水質，促進海區環境的修復。以近幾年大型藻類養殖的年產量和藻類體內的碳含量來計算，我國人工養殖的海藻每年大約能從海水中移除33×104t的碳[25]。大型藻類是海區重要的初級生產者，可有效吸收并存儲大量營養鹽，產生巨大的生態效益。

3.1.2 控制外源性球形棕囊藻輸入

船舶壓艙水可能攜帶包括球形棕囊藻在內的大量藻華生物種源，壓艙水引入的藻華生物無疑為赤潮的產生創造了條件。目前，對壓艙水實際實施的處置存在一定的困難，如處置裝置不統一、處理技術不成熟、取樣方式無統一標準[26]等，導致不能將所有生物滅活，因而壓艙水中可能含有部分未被滅活的藻類孢囊，這些孢囊會隨船舶進入港口，并在港口處被釋放。因此，應盡快完善相關政策，制定相關標準，對有潛在威脅的船舶壓艙水進行高效監測和科學管理，確保壓艙水經規范處理后排放，嚴格控制外源性藻華生物的引入。

3.1.3 加強球形棕囊藻藻華的動態監測和風險預警

隨著海洋監測水平的不斷提升，球形棕囊藻藻華監測技術不斷被完善和發展。鑒于球形棕囊藻對濱海電廠的嚴重危害，應加大對濱海電廠冷源取水區及鄰近海域的監測力度，大力發展衛星遙感、聲吶探測等在線全面實時監測技術，對濱海電廠取水口定期巡檢監測，進一步研發球形棕囊藻特異性分子探針技術[27]，研發相應的現場監測分析設備、試劑盒以及浮標系統等，實現球形棕囊藻的快速識別和原位檢測。何賽靈等[28]探索研究了一種脈沖熒光激光雷達系統，并驗證了該系統具有較靈敏的球形棕囊藻識別和生物量評估能力，表明該系統在水生生態系統的詳細監測方面具有很大的潛力。結合球形棕囊藻的特點及環境特性，研發綜合性與特異性相結合的預警機制，借鑒已有的濱海電廠球形棕囊藻入侵應急處置經驗，提前制定針對性強的海洋生物堵塞取水系統的解決方案和應急防護措施，切實提高應對風險能力，構建球形棕囊藻智能化信息管理平臺與防控決策系統，提升對球形棕囊藻藻華的預警能力。

3.1.4 建立從檢測到評估的現場快速實施模式

建議我國沿海各省市成立專項領導小組，摸清沿海水體中球形棕囊藻的時空分布、豐度變化特征及演變趨勢，加快建立“快速檢測—多級預警—分級響應—綜合評估”的現場實施模式。建立球形棕囊藻遠程快檢及預警評估網，成立球形棕囊藻專家庫，各專家在遠程快檢及預警評估網絡系統中分工承擔在線輔助診斷與技術咨詢、評估等工作，并分級響應到相關部門，第一時間科學精準防控球形棕囊藻藻華災害，保障生態環境安全。

3.2 球形棕囊藻藻華的應急處置方法

3.2.1 物理法

物理法主要是利用特定的儀器、設備分離赤潮水體中的赤潮生物或者利用機械裝置滅殺、驅散赤潮生物的方法。常見的物理防治方法主要有打撈法、隔離法、超聲破碎法、過濾和紫外線照射法等。物理法操作簡單，不產生二次污染，但易受球形棕囊藻密度影響，而且大水體環境中操作難度大、成本高，去除率也不穩定。

3.2.2 生物法

生物法主要是利用海洋微生物與赤潮藻間的相互作用、海洋動物的捕食作用以及大型藻類與赤潮生物間的相互作用等原理進行赤潮治理的一種方法，即有目的地培養一些有益的生物種，通過浮游動物捕食、貝類濾食、細菌溶藻、化感抑制和大型藻類營養鹽競爭等方式來抑制、去除赤潮生物。據報道，海洋中藻類和細菌聯系緊密，它們之間具有錯綜復雜的相互關系，如互利共生、敵對拮抗或者競爭抑制等，這種復雜的菌藻關系在赤潮的生消過程中發揮著潛在的調控作用[29-31]，溶藻細菌是目前生物防治赤潮的有效手段之一。王靈等[32]研究了一株微桿菌 CBA01 對球形棕囊藻的溶藻特性，指出該菌產生的溶藻物質可誘導藻細胞產生過量的有害自由基，引起藻細胞內抗氧化系統失衡，形成溶藻效應。黃思明等[33]探究了一株芽孢桿菌對球形棕囊藻的溶藻效果，研究表明當藻細胞處于萌發階段時，細菌抑藻效果最好，赤潮治理的最佳時機為暴發初期。肖晗等[34]研究發現海菖蒲的人工海水和無水乙醇兩種溶劑提取物對球形棕囊藻有顯著的抑制效應，并且水提液能夠損傷球形棕囊藻的抗氧化系統，使其藻細胞超氧化物歧化酶(SOD)活性和丙二醛(MDA)含量顯著升高。利用生物法治理赤潮具有對環境友好、生物降解性高和毒性低等特點，但其多處于實驗室水平，通常用來生態調控，預防藻華發生，難以用于有害藻華的應急處理。

3.2.3 化學法

利用化學試劑對球形棕囊藻等藻華生物進行直接消殺或通過化學絮凝作用滅殺微藻。不少學者研究了Cu2+[35]、二氧化氯[36]等無機除藻劑及各種有機除藻劑[37]對藻華生物的滅殺作用，均取得一定的效果。相比于無機除藻劑，有機除藻劑藥力持續時間長、易降解、對周圍非赤潮生物影響較小。但鑒于化學試劑的二次污染和生態效應，其對海洋生態環境及海洋生物的短期和長期效應不容忽視，因此，亟待研究和探索低毒、高效、無害、低成本的除藻劑。

3.2.4 改性黏土法

改性黏土法又稱礦物絮凝法，多以高嶺土、蒙脫土、黃土等黏土礦物為主要材料，利用黏土顆粒與藻華細胞產生絮凝作用，沉降到水體底層，達到快速分解的目的。針對天然黏土絮凝能力低的問題，眾多學者在提高黏土絮凝效率方面做了深入研究，其中最具代表性的有俞志明等[38-41]提出的改性黏土治理藻華的理論與方法。改性黏土法是極有發展前景的有害藻華防治方法之一，不僅可以有效消除藻華生物，而且可以降低富營養化程度、改善水質環境。俞志明團隊制備出多種高效的改性黏土，推動了國際上黏土法治理赤潮的研究和應用[42]。改性黏土絮凝效率由天然黏土的20%提高到90%以上，用量由國際上同類方法的100～400 t/km2降低到4～10 t/km2[43]，因而改性黏土法成為目前國際上藻華治理的主要推薦方法之一，被美國、韓國、中國等國家采用。與傳統的單細胞藻華不同，球形棕囊藻藻華會產生受多糖保護的膠質性囊體，加大了治理難度。亟需進一步研發更多具有降毒、殺菌、增氧、破囊等特殊治理功能的改性黏土材料，進一步闡明改性黏土材料治理球形棕囊藻藻華的作用機理，為球形棕囊藻藻華的科學防控提供技術支撐與理論參考。

4 結語

頻發的球形棕囊藻藻華災害給養殖業、旅游業、濱海電廠安全帶來嚴重危害，研究其預防與治理是當務之急。把生態調控、藻華治理、環境修復的理念融為一體，進一步研發精準、高效的實時監測技術，將“快速檢測—多級預警—分級響應—綜合評估”的現場實施模式進一步納入我國沿海各省市應急處置預案，科學精準預警與防治，為生態安全與核安全提供有力的支撐和保障。