青藏高原老芒麥穗部性狀年際差異分析和穗型劃分

起惠芳 劉文輝，* 劉敏潔，2，3 劉 慢 梁國玲 張永超 李 文

（1青海省畜牧獸醫科學院，青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室/青海大學，青海 西寧 810016；2青海民族大學生態環境與資源學院，青海 西寧 810000；3青藏高原蕨麻研究院，青海 西寧 810000）

老芒麥（Elymus sibiricusL.）又名西伯利亞披堿草，是禾本科（Gramineae）小麥族（Triticeae）披堿草屬（Elymus）多年生疏叢型植物［1］，廣泛分布于青藏高原地區。老芒麥葉量豐富，草質柔軟，粗蛋白含量高、適口性好，是優良的飼用植物［1-2］。此外，老芒麥適應性強、根系發達、耐寒抗旱，是高寒草甸草原群落中的優勢種［3］。目前，國內學者在老芒麥的資源評價［4-5］、抗逆性［6］和落粒性［7-8］等方面做了較多的研究，為老芒麥種質資源的開發利用及新品種的選育提供了參考。然而，隨著草業的快速發展，中國草種與國外的差距不斷擴大［9］。由于缺乏種用型牧草品種，目前已有成果遠不能滿足生態的需要，與需求存在較大的供需矛盾。

穗型包括穗的長短、頸穗彎曲角度、輕重等，可根據研究目的不同將穗型按各種分類方法劃分［10］。通過穗型分類，進一步比較作物的農藝性狀，有助于了解不同穗型的農藝性狀與種子產量的關系，也有利于優良種質的培育。單穗重比較直觀，綜合性強，與產量關系密切程度大，目前以單穗重劃分穗型的研究居多。馬均［11］按照水稻（Oryza sativaL.）的單穗重劃分為輕穗型（小于3 g）、中穗型（3～5 g）及重穗型（大于5 g）；房振兵等［12］基于穗重將長江中下游水稻分為重穗型（大于4.25 g），輕穗型（小于3.6 g），介于兩者之間的為中穗型。小麥育種家將大穗種質材料定義為穗長25～30 cm、小穗數超過24 粒［13］。然而，由于生態區不同，穗重劃分的標準有一定的差異。育種家認為，穗重的提高是選育穗重型高產品種的主要目標［14］。

有關老芒麥穗型劃分方面的研究中，Liu 等［15］以青藏高原不同生態區的老芒麥品種為試驗材料，按單穗重劃分為輕穗型、中穗型和重穗型。但老芒麥是多年生牧草，種子產量和大多數農藝性狀隨著種植年限的延長呈遞減趨勢，逐漸退化［16］，以單穗重作為穗型分類的方法對不同生長年限老芒麥是否適用還有待研究。

因此，本研究以青海省青藏高原優良牧草種質資源利用重點實驗室（本團隊）提出的老芒麥穗型分類方法為基礎，通過對不同生長年限老芒麥的單穗重進行聚類，驗證以單穗重作為穗型分類方法對不同生長年限的老芒麥是否適用。同時，比較不同穗型老芒麥種子產量及農藝性狀年際間的差異，明確不同年份老芒麥穗型分類后定量的指標，以期為青藏高原老芒麥種質資源研究利用及高產育種提供理論指導和實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于青海省海北州海晏縣西海鎮國家牧草種質資源圃（青藏高原），地理坐標為36°59.36′N，100°52.848′E。海拔3 156 m，氣候寒冷，持續時間長，光照充足，輻射強。全年無霜期30 d，年均溫8.9 ℃，年平均降水量為375 mm，且多集中在7至9月，年平均日照時數為2 980 h，年平均蒸發量1 400 mm。土壤為栗鈣土，pH 值8.43，有機質32.48 g·kg-1，全氮1.56 g·kg-1、總磷1.39 g·kg-1、速效磷2.2 mg·kg-1。

1.2 試驗材料

對采自青藏高原不同生態區域的51 份老芒麥種質資源進行評價篩選，初步篩選出9 份穗型差異較大且比較穩定的老芒麥材料，均由青海省畜牧獸醫科學院提供，試驗材料來源、海拔和經緯度見表1。

表1 供試材料名稱及基本信息Table 1 Name and basic information of the trial supply material

1.3 試驗設計與測定項目

1.3.1 試驗設計 試驗采用隨機區組設計，重復3次。供試材料于2019 年6 月播種，播種前對試驗小區進行深翻平整。每份材料分小區進行穴播，每穴播種3～4粒種子，播深3～4 cm，成苗后間苗使每穴僅保留1 株，株距、行距均為45 cm，試驗小區面積為3 m×5 m。試驗區周圍設有1 m保護行。

1.3.2 測定項目 分別于2020—2022 年7 至9 月對老芒麥的各項指標進行測量，標準參考《老芒麥種質資源描述規范和數據標準》［17］。于老芒麥開花期各小區隨機選取5 個長勢一致的單株，測定其株高（plant height，PH）、莖粗（stem diameter，SD）、節間長（length of internode，LNI）、莖節數（number of internode，IN）、葉片數（number of leafs，LN）、旗葉面積（leaf area，LA）、小穗數（spikelet number，SpN）和有效分蘗數（effective tiller number，ET）；于乳熟期各小區隨機選取5 個生長狀態相似的主枝，用卷尺、游標卡尺等（±0.02 mm）測定穗長（spike length，SL）、穗寬（spike width，SW）、小穗長（spikelet length，SpL）和小穗寬（spikelet width，SpW）；于老芒麥成熟期，選取長勢一致的單株，分別測定種子長度（seed length，SdL）、種子寬（seed width，SdW）、單序籽粒數（grain number per spike，GNS）、單序籽粒重（grain weight per spike，GWS）、單穗干重（dry weight per spike，DWS）（含水量為13 %）、著粒密度（grain density，GD）、千粒重（thousand kernels weight，TKW）和種子產量（seed yield per individual plant，SYP）。

1.4 數據分析

采用Excel 2020 對數據進行初步整理；用SPSS 21.0 進行差異顯著性分析，基于單穗重進行聚類分析，采用Duncan 法進行多重比較（P＜0.05）分析；使用Origin 2021進行柱狀圖的繪制。

2 結果與分析

2.1 不同老芒麥資源農藝性狀方差分析

對不同老芒麥資源農藝性狀進行方差分析，結果如表2 所示。不同試驗材料的莖節數、莖粗、節間長、株高、葉片數和旗葉面積均存在顯著（P＜0.05）和極顯著差異（P＜0.01）。18-211除莖節數和旗葉面積外，其他農藝性狀均表現為最高。

表2 不同老芒麥資源農藝性狀差異分析Table 2 Analysis of differences in agronomic traits of different E. sibiricus L. resources

2.2 不同老芒麥資源年際間穗部性狀方差分析

資源和年份對老芒麥農藝性狀影響的方差分析結果如表3 所示。資源、年份以及其交互作用對老芒麥的農藝性狀的影響均達到極顯著水平（P＜0.01），除資源對種子長/寬的形成影響最大外，年份對其余農藝性狀的影響最大。

表3 不同老芒麥資源年際間穗部性狀方差分析Table 3 Analysis of interannual differences in spike traits of E.sibiricus L.resources with different spike types

2.3 不同老芒麥資源年際間農藝性狀差異分析

2.3.1 不同老芒麥資源花序性狀差異分析 資源和種植年限對老芒麥花序性狀的影響結果如圖1 所示。隨著種植年限的延長，花序性狀整體呈顯著遞減趨勢（P＜0.05），2020 年的平均花序性狀均最大，分別為穗長23.55 cm、穗寬0.82 cm、小穗數56.30個、單序籽粒數204.60 個、單序籽粒重0.89 g、著粒密度8.6%和單穗干重0.98 g。比較不同試驗材料發現，18-211的平均花序性狀均高于其他材料，分別為穗長23.53 cm、穗寬0.87 cm、小穗數55.30個、單序籽粒數228.10個、單序籽粒重1.04 g、著粒密度9.58%和單穗干重1.08 g。

圖1 不同老芒麥資源花序性狀比較分析Fig.1 Comparative analysis of inflorescences of different E. sibiricus L. resources

進一步比較同一試驗材料不同種植年限的花序性狀，結果表明，18-211 除穗長隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢，穗寬和小穗數呈先上升后下降的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-118 除穗寬和小穗數隨著種植年限的延長呈先上升后下降的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-054 和14-021除著粒密度隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；13-206 除穗寬隨著種植年限的延長呈先上升后下降的趨勢，著粒密度呈先下降后上升的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-301和14-250的花序性狀隨著種植年限的延長呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢；14-233 除穗寬隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢，單穗重呈先上升后下降的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢；16-373除穗寬隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢。

比較同一生長年限不同試驗材料的花序性狀結果發現，2020 年除13-206 的穗長、小穗數和16-054 的穗寬最大外，其余花序性狀均以18-211 最大，分別為單序籽粒數290.60 個、單序籽粒重1.51 g、著粒密度10.9%和單穗干重1.64 g；2021 年除16-054 的穗寬、16-118 的單序籽粒重和著粒密度最大外，其余花序性狀均以18-211 最大，分別為穗長21.52 cm、小穗數61.80 個、單序籽粒數203.00 個和單穗干重0.97 g；2022年除16-054的著粒密度最大外，其余花序性狀均以18-211 最大，分別為穗長18.51 cm、穗寬0.67 cm、小穗數49.60 個、單序籽粒數190.80 個、單序籽粒重0.77 g和單穗干重0.77 g。

2.3.2 不同老芒麥資源小穗性狀的差異分析 資源和種植年限對老芒麥小穗性狀的分析結果如圖2 所示。隨著種植年限的延長，小穗長呈顯著（P＜0.05）降低趨勢，小穗寬呈先下降后上升的趨勢。比較不同試驗材料發現，18-211 的平均小穗性狀均高于其他試驗材料，分別為小穗長3.30 cm和小穗寬0.37 cm。

圖2 不同老芒麥資源小穗性狀比較分析Fig.2 Comparative analysis of spikelet widths of different E. sibiricus L. resources

進一步分析同一試驗材料不同種植年限小穗性狀的結果發現，18-211 和16-301 的小穗性狀，隨著種植年限的延長呈降低趨勢；14-021 的小穗性狀，隨著種植年限的延長呈先下降后上升的趨勢；隨著種植年限的延長，16-118 的小穗長呈先下降后上升的趨勢，小穗寬呈下降趨勢；隨著種植年限的延長，16-054、13-206 和16-373 的小穗長均呈降低趨勢，小穗寬均呈先下降后上升的趨勢；隨著種植年限的延長，14-250 和14-233 的小穗長均呈先上升后下降的趨勢，小穗寬均呈先下降后上升的趨勢。

比較同一生長年限不同試驗材料的小穗性狀結果發現，2020 年18-211 的小穗長最長，為4.00 cm，14-021 的小穗寬最長，為0.55 cm；2021 年18-211 的小穗長（3.00 cm）和小穗寬（0.37 cm）均最大；2022 年18-211的小穗長最長，為2.80 cm，14-021的小穗寬最長，為0.39 cm。

2.3.3 不同老芒麥資源種子特性的差異分析 資源和種植年限對老芒麥種子性狀的分析結果如圖3 所示。隨著種植年限的延長，老芒麥的平均種子長和平均千粒重呈下降趨勢，平均種子寬呈先下降后上升的趨勢，平均種子長寬比呈先上升后下降的趨勢，除2021 年的平均種子長寬比（4.04）最大外，其余的種子性狀均在2020 年最大，分別為種子長0.60 cm、種子寬0.17 cm 和千粒重4.31 g。比較不同試驗材料發現，16-118 的平均種子長高于其他試驗材料，為0.61 cm；18-211 的種子寬和千粒重均最大，分別為0.17 cm 和4.33 g；13-206 的種子長寬比高于其他試驗材料，為4.30。

圖3 不同老芒麥資源種子性狀比較分析Fig.3 Comparative analysis of thousands of grain weights of different E. sibiricus L. resources

進一步比較同一試驗材料不同種植年限種子性狀，結果表明隨著種植年限的延長，18-211 和16-301的種子寬呈先下降后上升的趨勢，種子長寬比呈先上升后下降的趨勢，其余種子性狀呈下降趨勢；14-021除種子長寬比呈先上升后下降趨勢，千粒重呈遞減趨勢外，其余種子性狀呈先下降后上升的趨勢；16-118除種子長寬比呈先上升后下降的趨勢外，其余種子性狀呈下降趨勢；16-054除千粒重呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢外，其余種子性狀均呈先下降后上升的趨勢；13-206 除種子寬呈上升趨勢，千粒重呈先下降后上升的趨勢外，其余種子性狀均呈下降趨勢；14-250 除種子長呈先下降后上升的趨勢，種子長寬比呈上升趨勢外，其余種子性狀均呈下降趨勢；14-233 除種子寬呈上升趨勢，種子長呈先下降后上升趨勢外，其余種子性狀均呈遞減趨勢；16-373 除種子長寬比呈先上升后下降的趨勢外，其余種子性狀均呈先下降后上升的趨勢。

比較同一生長年限不同試驗材料的種子性狀結果發現，2020 年除16-118 的種子長最大，13-206 的種子長寬比最大外，2020 年其余種子性狀均以18-211 最大，分別為種子寬0.19 cm 和千粒5.20 g；2021 年除13-206 的種子長寬比最大外，其余種子性狀均以16-118最大，分別為種子長0.65 cm、種子寬0.16 cm 和千粒重4.08 g；2022年16-118的種子長最大，為0.60 cm，14-250 的種子長寬比最大，為4.4%，18-211 的種子寬和千粒重均最大，分別為0.17 cm和3.91 g。

2.3.4 不同老芒麥資源產量性狀的差異分析 資源和種植年限對老芒麥產量性狀的影響分析結果如圖4 所示。隨著種植年限的延長，老芒麥的平均有效分蘗數呈先上升后下降的趨勢，其中2021 年的平均有效分蘗數最多，為200.0 個/株；平均種子產量呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢，其中2020 年的平均種子產量最高，為102.5 g/株。比較不同試驗材料發現，14-233 的有效分蘗數高于其他試驗材料，為193.6 個/株；16-118的平均種子產量最大，為85.40 g。

圖4 不同老芒麥資源種子產量性狀比較分析Fig.4 Comparative analysis of seed yield traits of different E. sibiricus L. resources

進一步分析同一試驗材料不同種植年限種子產量性狀的結果表明，隨著種植年限的延長，除13-206、16-301 和16-373 的有效分蘗數呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢外，其余試驗材料均呈先上升后下降的趨勢；所有試驗材料的種子產量均隨著生長年限的延長，呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢。

比較同一生長年限不同試驗材料的產量性狀結果發現，2020年16-301的有效分蘗數247.20 個/株最大，16-118 的種子產量128.77 g/株最大；2021 年14-233的有效分蘗數235.70 個/株最大，18-211 的種子產量97.58 g/株最大；2022年18-211的產量性狀均最大，分別為有效分蘗數189.00個/株和種子產量54.81 g/株。

根據上述分析，不同老芒麥資源各農藝性狀三年間的變化不一致，因此，以單穗重作為穗型分類的方法對不同生長年限的老芒麥是否適用還有待研究。

2.4 不同年份老芒麥資源單穗重的聚類分析

對不同年份的老芒麥材料基于單穗重進行聚類分析，得到樹狀圖如圖5 所示。以相對距離為5 進行分類，不同年份的供試材料均被分為3 類：第Ⅰ類為13-206、16-301和14-021，不同生長年限的平均單穗重分別為0.97、0.67和0.35 g；第Ⅱ類為14-250、16-373和14-233，不同生長年限的平均單穗重分別為0.62、0.53和0.21 g；第Ⅲ類為18-211、16-118和16-054，不同生長年限的平均單穗重分別為1.50、0.92和0.57 g。2020年三種穗型的分類標準為輕穗型（thin spike type，TST）其單穗重＜0.75 g，中穗型（medium spike type，MST）其單穗重為0.75～1.15 g，重穗型（heavy spike type，HST）其單穗重＞1.15 g；2021 年三種穗型的分類標準為TST（＜0.57 g）、MST（0.57～0.87 g）和HST（＞0.87 g）；2022 年三種穗型的分類標準為TST（＜0.24 g）、MST（0.24～0.48 g）和HST（＞0.48 g）。

圖5 不同老芒麥資源不同年份單穗重的聚類分析Fig.5 Cluster analysis of single ear weights of different E. sibiricus L. resources in different years

2.5 不同穗型老芒麥年際間農藝性狀比較

穗型和年份對老芒麥農藝性狀影響的方差分析結果如表4所示。除單序籽粒數、小穗寬、種子長、種子寬和種子長寬比外，穗型、年份以及其交互作用對不同穗型老芒麥農藝性狀的影響均達到顯著（P＜0.05）或極顯著水平（P＜0.01），除穗型對著粒密度、小穗長和種子長的形成影響最大外，年份對其余農藝性狀的影響最大。

表4 不同穗型老芒麥年際間穗部性狀方差分析Table 4 Analysis of differences in panicle traits between years of different spike types of E. sibiricus L.

2.6 不同穗型老芒麥農藝性狀比較

2.6.1 不同穗型老芒麥花序性狀差異分析 不同穗型老芒麥花序性狀的分析結果如圖6 所示，不同穗型花序性狀均存在顯著（P＜0.05）差異。隨著生長年限的延長，HST除穗寬和小穗數呈先上升后下降的趨勢，在2021 年最大，分別為穗寬0.94 cm 和小穗數57.97個，2020年穗長25.69 cm、單序籽粒數262.93個、單序籽粒重1.23 g、著粒密度10.22%和單穗干重1.34 g均最大；MST除著粒密度呈先下降后升高的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢，2020 年花序性狀均最大，分別為穗長23.32 cm、穗寬0.76 cm、小穗數59.86個、單序籽粒數197.00 個、單序籽粒重0.88 g、著粒密度8.47%和單穗干重0.97 g；TST除穗寬呈先下降后升高的趨勢外，其余花序性狀均呈遞減趨勢，2020 年花序性狀均最大，分別為穗長21.63 cm、穗寬0.80 cm、小穗數54.58 個、單序籽粒數153.87 個、單序籽粒重0.56 g、著粒密度7.00%和單穗干重0.62 g。分析同一生長年限不同穗型老芒麥花序性狀發現，三種穗型老芒麥除2020 年平均穗寬排序為HST＞TST＞MST，平均小穗數的排序為MST＞TST＞HST 外，不同年份三種穗型其余花序性狀的排序均為HST＞MST＞TST。

圖6 不同穗型老芒麥花序性狀比較Fig.6 Comparison of inflorescence traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.2 不同穗型老芒麥小穗性狀差異分析 不同穗型老芒麥小穗性狀的分析結果如圖7 所示，不同穗型小穗性狀均存在顯著（P＜0.05）差異。隨著生長年限的延長，HST和MST的小穗長呈遞減趨勢，小穗寬呈先下降后上升的趨勢，其中均在2020 年小穗性狀最大，分別為小穗長HST 3.46 cm 和MST 2.91 cm，小穗寬HST 0.48 cm 和MST 0.44 cm；TST 的小穗長呈先上升后下降的趨勢，在2021年小穗長2.40 cm最大，小穗寬呈先下降后上升的趨勢，在2020 年小穗寬0.35 cm 最大。分析同一生長年限不同穗型老芒麥小穗性狀發現，三種穗型老芒麥2020 小穗性狀的排序為HST＞MST＞TST；2021 年平均小穗性狀的排序為HST＞MST＞TST；2022 年平均小穗長的排序為：HST＞MST＞TST，平均小穗寬的排序為MST＞HST＞TST。

圖7 不同穗型老芒麥小穗性狀比較Fig.7 Comparison of spikelet traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.3 不同穗型老芒麥種子性狀差異分析 不同穗型老芒麥種子性狀的分析結果如圖8 所示，除MST 與TST 間的種子寬和三種穗型的種子長寬比差異不顯著外，其余各穗型間種子性狀均存在顯著（P＜0.05）差異。隨著生長年限的延長，三種穗型的種子長寬比呈先上升后下降趨勢，且無顯著差異；HST和MST除種子寬呈先下降后上升的趨勢外，其余種子性狀均整體呈遞減趨勢，其中2020 年的種子性狀均最大，分別為種子長HST 0.63 cm 和MST 0.61 cm，種子寬HST 0.18 cm 和MST 0.16 cm，千粒重HST 4.72 g 和MST 4.51 g；TST除千粒重呈遞減趨勢外，其余種子性狀均呈先下降后上升的趨勢，在2020年的種子長0.57 cm、種子寬0.16 cm 和千粒重3.71 g 均最大。分析同一生長年限不同穗型老芒麥種子性狀發現，2020 年除種子寬的排序為HST＞TST＞MST，種子長寬比的排序為MST＞HST＞TST 外，其余種子性狀的排序均為HST＞MST＞TST；2021 年除種子長寬比的排序為MST＞HST＞TST外，其余種子性狀的排序均為HST＞MST＞TST；2022 年除種子長寬比的排序為TST＞HST＞MST 外，其余種子性狀的排序均為HST＞MST＞TST。

圖8 不同穗型老芒麥種子性狀比較Fig.8 Comparison of seed traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.6.4 不同穗型老芒麥產量性狀差異分析 不同穗型老芒麥種子產量性狀的分析結果如圖9 所示，三種穗型的種子產量性狀均存在顯著差異（P＜0.05）。隨著生長年限的延長，HST 和TST 的有效分蘗數呈先上升后下降的趨勢，其中2021 年的有效分蘗數最大，分別為HST 197.67個和TST 219.33個，種子產量均呈顯著（P＜0.05）遞減趨勢，其中2020 年的最多，分別為HST 119.20 g 和TST 86.05 g；MST 的種子產量性狀均呈顯著（P＜0.01）遞減趨勢，其中2020 年的種子產量性狀最大，分別為有效分蘗數208.00 個和種子產量102.34 g。分析同一生長年限不同穗型老芒麥種子產量性狀發現，不同種植年限三種穗型老芒麥、種子產量的排序均為HST＞MST＞TST；三種穗型有效蘗數排序有所不同，2020 年為MST＞TST＞HST，2021 年為TST＞HST＞MST，2022年為HST＞TST＞MST。

圖9 不同穗型老芒麥種子產量性狀比較Fig.9 Comparison of seed yield traits of different spike types of E. sibiricus L.

2.7 老芒麥不同年份穗型劃分農藝性狀的范圍

進一步比較三種穗型老芒麥農藝性狀的范圍，結果如表5所示。不同生長年限，HST的穗長、單序籽粒數、著粒密度、小穗長和種子產量均高于TST，分別為2020年穗長（HST：24.5～26.5 cm；TST：19.6～22.8 cm）、單序籽粒數（HST：239.0～289.0個；TST：98.0～194.0個）、著粒密度（HST：9.76～10.94%；TST：5.11～8.36%）、小穗長（HST：3.00～3.90 cm；TST：1.67～2.70 cm）和種子產量（HST：103.88～128.77 g、TST：72.76～100.85 g）；2021年穗長（HST：19.6～21.5 cm；TST：15.1～17.3 cm）、單序籽粒數（HST：167.0～208.0 個；TST：84.0～105.0 個）、著粒密度（HST：8.62～9.64%；TST：4.71～6.69%）、小穗長（HST：2.52～2.90 cm；TST：2.30～2.50 cm）和種子產量（HST：89.57～96.28 g、TST：46.64～57.66 g）；2022 年穗長（HST：17.7～21.8 cm；TST：11.4～13.3 cm）、單序籽粒數（HST：129.0～187.0 個；TST：44.0～75.0 個）、著粒密度（HST：7.20～8.90%；TST：4.30～5.78%）和小穗長（HST：2.33～2.85 cm；TST：1.53～1.92 cm）和種子產量（HST：46.17～54.80 g、TST：24.82～27.60 g）。不同生長年限，三種穗型的單序籽粒重和單穗干重存在較大差異，2020 年單序籽粒重（HST：1.03～1.45 g；MST：0.80～0.95 g；TST：0.41～0.68 g）、單穗干重（HST：1.15～1.61 g；MST：0.89～1.04 g；TST：0.47～0.75 g）；2021 年單序籽粒重（HST：0.77～0.87 g；MST：0.50～0.62 g；TST：0.40～0.48 g）、單穗干重（HST：0.87～0.96 g；MST：0.61～0.71 g；TST：0.49～0.57 g）；2022 年單序籽粒 重（HST：0.51～0.75 g；MST：0.29～0.36 g；TST：0.16～0.21 g）、單穗干重（HST：0.48～0.65 g；MST：0.31～0.39 g；TST：0.17～0.24 g）。

表5 不同穗型老芒麥年際間農藝性狀的范圍Table 5 Range of interannual agronomic traits of E. sibiricus L. of different spike types

3 討論

3.1 年際間老芒麥資源農藝性狀分析

種子是草類植物有性繁殖的基礎，其產量高低和質量優劣反映出植物內部整體的生理生化過程和物質運輸情況，植物衰老主要通過種子產量的降低和農藝性狀的變化來反映［18］。范鍇等［19］和才璐等［20］研究發現，苜蓿的種子產量隨著生長年限的增加先升后降，3、4 年生苜蓿均顯著高于2 年生的種子產量。毛培勝等［21］研究發現，在老芒麥種植第2 年施肥，會造成第3年生殖枝數量下降從而導致老芒麥種子產量降低。還有研究發現老芒麥的種子產量隨著生長年限的增加呈先增加后降低的趨勢，一般利用年限為3～4年，在種植第2 年的種子產量最高，隨后開始退化［22］。這可能是來源地不同、海拔及生態環境存在差異造成的。游明鴻［23］等研究栽培年限對老芒麥種子產量的影響發現，隨著生長年限的延長，老芒麥的單位面積總分蘗數呈降低趨勢。本研究結果表明，種植第2年的種子產量最高，為102.5 g/株，第3年次之，第4年最小，而有效分蘗數在種植第3 年最高，可能是由于種植第3 年，穗發育階段持續的高溫和較少的降水，造成穗發育異常，導致減產。張愛勤等［24］研究得出不同生長年限苜蓿千粒重差異不顯著，與本研究結果不一致，可能是所選材料物種不同。本研究發現，老芒麥在生長第2 年的花序性狀、小穗性狀、種子長和千粒重均最大，之后隨著年限增加呈逐漸下降趨勢，這與金鑫［18］對不同生長年限老芒麥種子產量性狀的研究結果一致，說明隨著種植年限的延長，老芒麥呈退化趨勢。

3.2 不同老芒麥資源穗型劃分

穗是種子產量形成的首要條件［25-26］，而穗重同時反映了單序籽粒數和單序籽粒重，是影響單株生產力的最主要因素［27］。國內外對水稻的分類標準很多，但是由于試驗地的生態類型不同，對穗型劃分的標準缺少統一的定義。周開達等［28］將水稻劃分為輕穗型、中穗型和重穗型，三種穗型的平均穗重分別為2.2、3.2和5.3 g，徐正進等［29］將北方粳稻劃分重穗型、中穗型和輕穗型的標準是2.9 g 以上、2.3～2.9 g 和2.3 g 以下。前人研究為老芒麥的穗型分類提供了一些思路和方法，但老芒麥是多年生牧草，種子產量和大多數農藝性狀隨著種植年限的延長呈遞減趨勢，逐漸退化［16］，因此不能將這些分類標準盲目移植于老芒麥的穗型分類。本研究對不同生長年限老芒麥的單穗重進行聚類發現，不同年份的供試材料均被分為3 類，這與Liu等［15］的研究結果一致，進一步驗證了以單穗重作為穗型的分類方法對于不同生長年限的老芒麥適用。生長第2年不同穗型老芒麥的分類標準分別為TST（＜0.75 g），MST（0.75～1.15 g），HST（＞1.15 g）；生長第3年為TST（＜0.57 g）、MST（0.57～0.87 g）和HST（＞0.87 g）；生長第4年為TST（＜0.24 g）、MST（0.24～0.48 g）和HST（＞0.48 g）。本試驗僅對青藏高原不同生態區老芒麥種質材料進行穗型分類，以單穗重作為穗型分類的方法對其他地區老芒麥種質材料或對野生老芒麥種質是否適用還有待研究。

3.3 年際間不同穗型老芒麥農藝性狀的差異分析

不同穗型各指標量化是研究不同老芒麥的重要分類依據，對選育高產優質老芒麥品種具有指導作用。本研究發現，不同穗型老芒麥的種子產量存在顯著差異，重穗型種子產量最大，中穗型次之，輕穗型最小，且隨著生長年限的延長呈降低趨勢，這與徐正進等［29］和馬均等［30］的研究結果相似，說明增大穗型仍有可能繼續提高老芒麥種子產量的潛力。還有研究認為，不同穗重類型水稻的穗長、著粒密度、分蘗數存在顯著差異，大穗型的品種穗長長，著粒密度大，分蘗能力弱，但研究所選用品種不同，很難真實反映不同穗型老芒麥的基本特征［31-33］。本試驗通過對三種穗型老芒麥的農藝性狀進行連續3 年的分析，結果表明，不同穗型老芒麥的花序性狀、小穗性狀、種子長和千粒重存在顯著差異；進一步比較不同年份三種穗型老芒麥農藝性狀的范圍發現HST 的穗長、單序籽粒數、單序籽粒重、單穗重、著粒密度、小穗長和種子產量均高于TST。

4 結論

老芒麥在生長第2 年的種子產量、花序性狀、小穗性狀、種子長和千粒重均最大，之后隨著年限增加呈逐漸下降趨勢。不同試驗材料年際間種子產量及農藝性狀的差異不一致。以單穗重作為穗型的分類方法適用于；不同生長年限的老芒麥，不同年份的供試材料均被分為3 類。不同穗型老芒麥的有效分蘗數差異不顯著，而花序性狀、小穗長、種子長和千粒重存在顯著差異；不同生長年限，HST的穗長、單序籽粒數、單序籽粒重、單穗重、著粒密度、小穗長和種子產量均高于TST，三種穗型單序籽粒重和單穗重均隨著單穗重的增加而增大。